全 文 ：第 30卷　第 1期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 30　 No. 1
　 2010年 1月 Journal of Central South University of Forestry& Technology Jan. 2010　
湖南安息香属植物叶片脉序特征及其分类学意义
田　径 ,喻勋林 ,李家湘
(中南林业科技大学 林学院 ,湖南 长沙 410004)
摘　要:　采用脉络法系统地对湖南安息香属 10种植物的叶片脉序特征进行观察分析。 结果表明: 本属中野茉莉
Styrax japonicus、栓叶安息香 Styrax suberifolius、垂珠花 Styrax dasyanthus、老鸹铃 Sty rax hemsleyanus、白花龙Styrax
f aberi、灰叶安息香 Styrax calvescens和芬芳安息香 Styrax odoratissimus等 7种的二级脉伸出后角度存在种间差异 ;越
南安息香 Sty rax tonkinensis,栓叶安息香 Sty rax suberifolius ,大果安息香 Styrax macrocarpus等 3种的二级脉伸出角无
显著种间差异 ,叶缘三级脉不具分枝 ;除栓叶安息香四级脉较粗之外 ,其它种的四级脉略纤细且排列紧密 ,可以作为
分类鉴定的重要依据。
关键词: 　植物学 ;安息香属 ;叶片脉序 ;分类 ;湖南
中图分类号: 　 Q948. 5　　　　　文献标志码:　 A　　　　　文章编号: 1673-923X ( 2010) 01-0101-04
Characteristcs of the leave venation for species of Styrax
from Hunan and their signif icances on plant classif ication
T IAN Jing , YU Xun-lin, L I Jia-xiang
( School of Fo restr y, Cent ral South Univ ersity of Fo restr y& Tech no lo gy , Changsha 410004, Hunan, China )
Abstract: L ea f v ena tion char acteristics o f 10 species fr om Styrax in Hunan we re examined to prov ide new
mo rphological ev idence fo r th e classifica tion of Sty rax . The r esults show tha t: the seconda ry veins ang le have
inter species differ ences among 7 species in Styrax ( Styrax japonicus, Styrax suberif olius, Styrax dasyanthus , Styrax
hemsleyanus, Styrax faberi , Sty rax calvescens and Sty rax odoratissimus) ; but ther e ar e little differ ences among the
o th er 3 species ( Styrax tonk inensis, Sty rax suberifolius , Styrax macrocarpus) and the ter tiar y v eins on the ma rgin
have no branches; the qua ternar y veins are slightly tenuous and closely a rranged except the veins of Styrax
suberifolius which ar e r elativ ely thick. These distinctiv e cha racteristics a re diffe rent among species, w hich can be used
to identify species.
Key words: bo tany; Styrax ; leaf v ena tion; classifica tion; Hunan
　　安息香属植物约 120种 ,分布于热带和亚热
带 [1 ] ;我国有 30余种 ,主产于长江流域以南 [ 2] ,为安
息香科中种类最多 ,分布最广 ,性状分化最为强烈的
类群。自 Linnaeus1735年创立以来 ,种间划分较为混
乱。 对国产安息香属植物分类 ,以花冠裂片特征来划
分种最为适宜 [3 ] ,但此法对非花标本很难鉴定。 而且
安息香属星状毛以及叶片大小等特征在种内的变异
也非常大 ,难以掌握其变化规律 [4 ]。 对于安息香科植
收稿日期: 2009-09-10
基金项目: 中南林业科技大学青年基金项目 ( 07004B)
作者简介: 田　径 ( 1985- ) ,女 ,四川广安人 ,硕士研究生 ,主要从事植物分类学研究 ; E-mail: maerdaifu0119@ yahoo. com. cn
通讯作者: 李家湘 ( 1979- ) ,男 ,贵州贵阳人 ,硕士 ,主要从事植物分类及植物区系研究 ; E-mail: csful jx@ 163. com
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2010. 01. 005
物的脉序类型 , Schadel等曾在科级水平进行概况 ,而
后喻诚鸿和陈泽濂对华南地区安息香科植物叶的观
察研究 ,发现次级脉序对叶的分类鉴定有很大的潜
力 [5- 7 ]。
湖南约产安息香属植物 11种 , 2变种 [8 ] ,广布全
省各地 ,集中于宜章、江永、武冈等湘南地区 [9 ] ,常见
于海拔 500～ 1 700 m低山灌木丛或山坡疏林中、阳
光充足的沟谷林中 [ 10]。生境多样 ,形态变异大 ,种间
划分有难度 [11 ] ,笔者试对产于湖南的安息香属植物
叶脉序特征进行比较研究 ,以期对该属的系统分类提
供新的形态学依据。
1　材料及方法
1. 1　材料来源及实验方法
本研究的材料、凭证标本和原产地见表 1。试验材
料取自中南林业科技大学树木标本室 ( CSFI)馆藏蜡
叶标本以及中南林业科技大学植物园引自湖南的安息
香属活植株。每种均选发育正常的成熟叶片 ,先将叶片
用水浸泡后 ,煮沸10～ 20 min,然后用 10% NaOH溶液
( 70～ 80℃ )浸泡 20～ 30 min,用毛笔扫去表皮及叶肉
组织 ,再用 10% H2O2溶液漂白 4～ 6 h,水洗后用固绿
染按色剂染色 ,晾干压平 ,拍照观察 [ 12]。
表 1　试验材料及其来源
Table 1　Mater ials and their sources
种名 拉丁学名 产地 凭证标本
野茉莉 S tyrax japonicus 衡山 李家湘 037
垂珠花 Styra x dasyanthus 桑植 李家湘 046
栓叶安息香 Styrax suber ifol ius 沅陵 李家湘 042
越南安息香 S tyra x tonkinensis 宜章 李家湘 071
灰叶安息香 Styrax calvescens 武冈 李家湘 009
老鸹铃 Styrax hemsleyanus 天门山 李家湘 132
赛山梅 Styrax confusus 幕阜山 李家湘 03971
白花龙 Styra x f aber i 植物园 李家湘 024
大果安息香 Styrax macrocarp us 植物园 李家湘 0314
芬芳安息香 Styrax odoratissimus 植物园 李家湘 057
1. 2　脉序描述及分析方法
叶片脉序性状描述术语采用 Hickey的概念。分
别从一级脉的粗细 (在叶尖与叶基之间的 1 /2处测量
叶脉的宽度 Vw 及叶片的宽度 Lw ,粗细度= Vw /L w×
100% ,很粗: 大于 4% ;粗: 2% ～ 4% ;中等: 1. 25%～
2% ;纤细: 小于 1. 25% )、走向 ;二级脉的夹角及变异
情况等 ;三级脉的分枝类型 ;有无盲脉及简单分枝 ;网
眼的发育及排列方式进行比较分析 [ 7]。
2　研究结果
2. 1　安息香属叶片脉序特征
曲行羽状脉 ,叶片上半部为环结曲行脉 ,出自叶
片中、下部的为真曲行脉。一级脉直行 ,纤细或中等粗
细 (见表 2)。叶身二级脉每侧 5～ 11( 13)条 ,叶尖及叶
基各有 1～ 2条 (或多至 9条 )略小 ;锐角伸出 ,也有钝
角或近直角的。
表 2　湖南安息香属各种叶脉粗细程度
Table 2　Nerve coarseness aboutS tyrax L. in Hunan
种名 叶脉宽度
/m m
叶片宽度
/mm
粗细度
/%
均值
/%
等级
野茉莉 0. 56
0. 98
60. 0
55. 0
1. 40
1. 50
1. 45 较纤细
栓叶安息香 0. 50
0. 58
50. 0
48. 0
1. 00
1. 20
1. 10 纤细
越南安息香 0. 80
0. 65
94. 0
71. 0
0. 80
0. 90
0. 85 纤细
垂珠花 0. 45
0. 40
65. 0
57. 0
0. 70
0. 70
0. 70 纤细
老鸹铃 0. 80
0. 40
80. 0
64. 0
1. 00
0. 60
0. 80 纤细
赛山梅 0. 86
0. 80
72. 0
53. 0
1. 20
1. 50
1. 35 较纤细
白花龙 0. 49
0. 50
35. 0
31. 0
1. 40
1. 60
1. 50 较纤细
灰叶安息香 0. 31
0. 45
39. 0
45. 0
0. 80
1. 00
0. 90 纤细
大果安息香 0. 60
0. 60
47. 0
46. 0
1. 20
1. 30
1. 25 较纤细
芬芳安息香 1. 00
0. 77
80. 0
77. 0
1. 30
1. 00
1. 15 纤细
全叶的二级脉的夹角接近一致 ,也有少数为向尖
递增或递减的 ;伸出后以较小弧度斜上举 ,出自中、上
部的于近叶缘处急转弯曲与上一条二级脉以锐角或
近直角相交 ,其相交的位置变异较大 ,相交后形成不
规则脉环 ,出自近叶基的二级脉 ,末端由一系列贯串
式三级脉相连 ;二级脉间距为叶片中部的略宽或接近
一致 ;偶有简单式或复合式的二级脉。
三级脉则以钝角伸出的较多 ,也有直角或锐角伸
出的 ;主要为结网型 ,波浪状或微弯曲走向 ,也有近直
行的 ,但彼此连接过程网状 ,部分为贯串型 ,但常有明
显的分叉并互相连接 ,以互列为主 ,排列不规则 ,也有
对列而较整齐的 ,有向基弯曲的三级脉以锐角或直角
连接一级脉与二级脉。
四级脉明显、易辨 ,多具分叉并互相连接 ,走向不
规则。五级脉中等粗细。网眼为四边形或多边形不等 ,
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有的大而疏。 盲脉多为一次分枝、二次分枝或不具盲
脉的。叶缘三级脉环具分枝状小脉 ,并延伸至齿端 ;在
三级脉环外侧 ,也有具四级脉环的
2. 2　安息香属分种叶片脉序特征描述
( 1)野茉莉 Styrax japonicus Sieb. et Zucc.
一级脉中等为叶片宽的 1. 4%～ 1. 5% ,直行。二
级脉每侧 7～ 9条 ,叶尖及叶基各有 1～ 2条略小 ,伸出
后角度有明显的变异 ,且规则不明显 ,具分枝以直角
连接相邻近的二级脉。三级脉纤细 ,直角网状 ,具分
枝 ;四级脉于三级脉近直角相交。网眼为四边形至多
边形不等。盲脉多为一次分枝。
( 2)栓叶安息香 Styrax suberi folius Hook. et
Arn.
一级脉纤细为叶片宽的 1. 0%～ 1. 2% ,直行。二
级脉每侧 8条左右 ,伸出的角度接近一致 ,较小 ( 40°
～ 55°)微弯走向。三级脉从二级脉上、下侧开出 ,均为
近直角 ,也有锐角或钝角伸出的 ,叶缘三级脉结环 ,具
分枝。四级脉略粗 ,排列紧密。五级脉中等粗细 ,走向
不规则。网眼形状、大小不一。 叶尖有纤细脉环。
( 3)越南安息香 Styrax tonk inensis ( Pierre )
Craib. ex Har tw.
一级脉纤细为叶片宽的 0. 8%～ 0. 9% ,直行。二
级脉每侧 6～ 8条 ,伸出角度较小微弯走向 ,不直达齿
端 ,三级脉以直角或钝角伸出 ,连成规则网状。四级脉
纤细 ,走向不定。 网眼大小形状不一。叶缘有纤细脉
环。
( 4)垂珠花 Styrax dasyanthus Perk.
一级脉纤细为叶片宽的 0. 6% ,直行。二级脉伸出
后角度有明显的变异 ,下半部的较窄 ,上半部的较宽。
连接一级与二级脉的向基弯曲的三级脉多为凸圆弧
形 ,叶缘三级脉结环 ,具分枝 ,其分枝伸入齿端 ,环外
偶有四级脉 ,不连成环。四级脉略粗排列较密 ,四级脉
分枝有互相连接 ,不形成明显的网状。盲脉纤细较密 ,
形成极小的网眼。
( 5)老鸹铃 Styrax hemslsyanus Diels
一级脉纤细为叶片宽的 0. 6%～ 1. 0% ,直行。二
级脉伸出后角度有明显的变异 ,在叶片下半部的较
窄 ,上半部的较宽 ;叶缘三级脉结环 ,具分枝 ,其分枝
伸入齿端。叶缘三级脉环外偶有四级脉 ,不连成环。四
级脉纤细 ,排列稀疏。 网脉纤细较密形成极小网眼。
( 6)赛山梅 Styrax conf usus Hemsl.
一级脉中等为叶片宽的 1. 2%～ 1. 5% ,直行。二
级脉夹角变异不大。三级脉略细 ,以直角或钝角伸出。
四级脉略粗 ,走向不定 ,彼此连结成网状。盲脉疏散形
成不规则网眼。叶尖有 2～ 4对纤细脉环。
( 7)白花龙 Styrax faberri Perk.
一级脉中等为叶片宽的 1. 4% ～ 1. 5% ,直行。二
级脉伸出后角度有明显的变异 ,二级脉伸出角在叶片
下半部的较窄 ,上半部的较宽。叶缘三级脉结环 ,具分
枝 ,其分枝伸入齿端 ,叶缘三级脉环外偶有四级脉 ,不
连成环。 四级脉略粗排列较密 ,连接一级脉与二级脉
的向基弯曲的三级脉多为凸圆弧线形 ,四级脉分枝有
互相连接成明显的网状。盲脉稀疏连接成不规则的网
眼。
( 8)灰叶安息香 Styrax calvescens Perk.
一级脉纤细为叶片宽的 0. 8% ～ 1. 0% ,直行。二
级脉伸出后角度有明显的变异 ,伸出角在叶片下半部
的较窄 ,上半部的较宽 ;三级脉直角伸出连接网状 ,叶
缘三级脉结环 ,具分枝 ,其分枝伸入齿端 ;叶缘三级脉
环外有四级脉连接成环 ;四级脉纤细 ,排列较密。
( 9)大果安息香 Styrax macrocarpus Cheng
一级脉中等为叶片宽的 1. 2% ～ 1. 3% ,直行。二
级脉不直达齿端 ,伸出角度为锐角且无明显的变异 ,
以近直角连接上面邻近的二级脉。三级脉明显 ,连接
成近直角连接两条相邻的二级脉 ,不具分枝 ,叶缘三
级脉接环但不具分枝。 四级脉纤细 ,排列紧密。 盲脉
形成较密的网眼。
( 10)芬芳安息香 Styrax odoratissimus Champ.
一级脉纤细为叶片宽的 1. 0% ～ 1. 3% ,直行。二
级脉为中等锐角 ( 40°～ 45°)伸出 ,以弧形向上延伸 ,
常具分枝。三级脉排列疏松 ,每厘米不到 3条 ,叶缘三
级脉结环 ,其分枝伸入齿端。 四级脉纤细 ,排列不紧
密。 盲脉连接成不规则的稀疏网眼。
2. 3　安息香属叶脉脉序分种检索表
1.一级脉较纤细
　 2.二级脉伸出后角度有明显的变异
　　 3.网眼为四边形至多边形不等 ,盲脉多为一
次分枝 野茉莉 Sty rax japonicus
　　 3.四级脉分枝有互相连接成明显的网状 ,盲
脉稀疏连接成不规则的网眼 白花龙 Styrax faberi
　 2.二级脉伸出后角度变异不大
　　 4.盲脉疏散 ,形成不规则网眼
大果安息香 Styrax macrocarpus
　　 4.盲脉形成较宽的网眼
赛山梅 Styrax conf usus
1.一级脉纤细
　 5.盲脉纤细较密形成极小的网眼
103第 1期 田　径 ,等:湖南安息香属植物叶片脉序特征及其分类学意义
　　 6.叶缘三级脉环外有四级脉连接成环
灰叶安息香 Styrax calvescens
　　 6.叶缘三级脉环外有四级脉不连接成环
　 7.网眼细密
　　 8.四级脉略粗排列较密
垂珠花 Styrax dasyanthus
　　 8.四级脉纤细排列稀疏
老鸹铃 Styrax hemsleyanus
　　 7.网眼粗大
芬芳安息香 Styrax odoratissimus
　 5.盲脉连接成稀疏不规则网眼
　　 9.四级脉略粗 ,排列紧密 ,网眼细小
栓叶安息香 Styrax suberi folius
　　 9.四级脉纤细 ,走向不定 ,网眼极大
越南安息香 Styrax hypoglaucus
3　结论与讨论
在不同个体的植物及同一植物的不同部位其叶片
形状、大小有所不同 ,但它们的叶脉类型、行走方向和
数量特征在种内个体间或同一个体不同部位的叶片上
是稳定的 ,且受环境因素影响较小 ,具有稳定的遗传特
性 ,作为分类的依据具有很强的现实性和可行性。
由于上述花冠裂片及星状毛性状不稳定及通过对
湖南安息香属 10种植物叶脉序的研究发现 ,其叶脉序
之间存在明显差异:一级脉粗细程度不一 ,二级脉伸出
角度的变化趋势不同 ,四级脉排列的疏密程度不一及
网眼的大小不同 ,故叶脉序的研究可作为该属植物分
种的依据之一。
由于本研究的安息香属植物种类有限及所采实
验样品存在是否标准问题 ,以及随种类的增加或地域
的扩展 ,其分析结果可能对分类学研究有一定的局限
性 ,但可以作为分类研究的新的重要依据 ,在以后的
相关研究工作中要不断的积累研究数据 ,整合分析研
究结果 ,以充分证实安息香属植物的叶脉序分析用于
分类学研究具有稳定性。
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[本文编校:吴　毅 ]
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