全 文 ：　２０１６年　第４５卷　第４期 中 国 南 方 果 树
枇杷属植物野生种的常温离体保存研究
刘义存１，２，黄天启２，林顺权２
（１仲恺农业工程学院，广州，５１０２２５；２华南农业大学园艺学院，广州，５１０６４２）
　收稿日期：２０１６－０６－０６；修回日期：２０１６－０６－３０
基金项目：广东省科技厅科技基础条件建设项目（２０１４Ａ０３０３０４０５７，２０１５Ａ０３０３０３０１５）；广东省广州市科技创新委资助华
南农业大学（亚热带农业生物资源保护与利用）国家重点实验室项目（２０１５０４０１００２８）资助。
作者简介：刘义存，男，博士，讲师，主要研究方向为园艺植物种质资源与生物技术。Ｅ－ｍａｉｌ：３７３８２１３１２＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：林顺权。电话：（０２０）３８２９４５９６，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｏｑｕａｔ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．１３９３８／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７－１４３１．２０１６０２８１
摘　要　以枇杷属植物野生枇杷６个种为试材，研究离体保存的培养环境条件，植物生长调节剂
和培养基添加物质的种类及配比，以及植株再生与长愈伤组织、长根之间的关系对枇杷属植物野
生种的常温离体保存的影响。结果表明，供试枇杷属植物常温离体保存的最佳条件为，每天光照
２４ｈ，（１８±１）℃；保存植株的最佳状态为不长愈伤组织，不生根；最佳培养基配方为 ＭＳ＋
ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖３０ ｇ／Ｌ＋ＫＴ　１．０ｍｇ／Ｌ＋ＡＣ　０．１ ｇ／Ｌ，保存第１８个月植株存活率仍为
１００％。而石斑木×台湾枇杷杂交后代保存最佳培养基配方为 ＭＳ＋蔗糖３０ ｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　１．０ｍｇ／
Ｌ＋ＮＡＡ　０．１ｍｇ／Ｌ。
关键词　枇杷属；野生种；常温离体保存
　　枇杷属（Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａ）植物属于蔷薇科
（Ｒｏｓａｃｅａｅ）苹果亚科（Ｍａｌｏｉｄｅａｅ）。我国是
枇杷种质资源最丰富的国家，原产我国的枇
杷属植物约有１６个种，主要分布于长江流域
及长江以南各省［１］；此外，东南亚原产的枇杷
属植物约有６个种 ［２－３］。其中１个种，称为
普通枇杷Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ．是栽培
种，也称为栽培枇杷；其他种均为野生枇杷。
栽培枇杷（普通枇杷）有很多的品种资源，至
少有３００多个品种。普通枇杷是唯一的栽培
种，其遗传多样性相对狭窄。丰富的枇杷属
野生种质资源也是最宝贵的自然资源之一，
它们具有改良栽培枇杷品种的基因稀缺性，
如抗病性、抗倒伏和抗逆性等，及开发成新的
栽培种和药用枇杷的潜力。近年调研发现，
人类对生境的破坏和过度的采挖利用活动，
致使野生枇杷资源也在慢慢减少，因此，野生
枇杷遗传资源的保护、管理和利用成为当今
和未来紧迫的任务之一。枇杷属植物种质资
源保存方面，栽培枇杷的品种资源已在国家
果树种质福州龙眼、枇杷圃进行了较好的种
植保存［４］。栽培枇杷离体保存方面也进行了
一些研究，但尚未能广泛应用。目前，枇杷属
植物离体保存种质资源的主要方法是缓慢生
长法。缓慢生长法是通过调节培养条件，抑
制保存材料生长和减少营养消耗来延长继代
时间、减少操作和劳力的保存方法［５－７］。
　　上述离体保存研究材料为栽培枇杷，即
普通枇杷，仅为枇杷属植物的１个种，其余约
３０个种或变种的种质资源保存研究较
少［８－１０］。田间种植保存方面仅胡又厘等［１１］报
道保存了１０多个种；鉴于野生枇杷材料的取
得比栽培枇杷更为困难，且远离人们的关注
视线，相关报道很少，其种质资源保存的迫切
性更甚，更有必要进行离体保存研究［１２－１３］。
本研究以野生枇杷６个种为试材，研究离体
保存的环境培养条件，植物生长调节剂种类
和配比，以及培养基添加物种类等，以期有效
地建立枇杷属植物野生种种质资源的常温离
体保存实验体系。
１　材料与方法
１．１材料
　　以枇杷属植物胚离体培养成功３个月后
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中 国 南 方 果 树 ２０１６年　第４５卷　第４期
的试管苗为常温离体保存材料，包括栎叶枇
杷Ｅ．ｐｒｉｎｏｉｄｅｓ　Ｒｅｈｄ．ｅｔ　Ｗｉｌｓ．、香花枇杷
Ｅ．ｆｒａｇｒａｎｓ　Ｃｈａｍｐ．、南亚枇杷窄叶变型
Ｅ．ｂｅｎｇａｌｅｎｓｉｓ　ｆ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ　Ｖｉｄａｌ、广西
枇杷Ｅ．ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ　Ｃｈｕｎ、齿叶枇杷Ｅ．
ｓｅｒｒａｔａ　Ｖｉｄａｌ和石斑木 × 台湾枇杷杂种
（Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ　ｉｎｄｉｃａ 与Ｅ．ｄｅｆｌｅｘａ）后代
材料。
１．２方法
　　取栎叶枇杷胚培养成功的试管苗，切取
茎段约０．８ｃｍ，接种于不同的离体保存培养
基中。以 ＭＳ＋ＫＴ（激动素）１．０ｍｇ／Ｌ＋
ＮＡＡ（ａ－萘乙酸）０．５ｍｇ／Ｌ ＋ＡＣ（活性炭）
０．１ｇ／Ｌ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ为培养基，培养湿度
６５％～７０％，分别设置（１８±１）℃和（２５±
１）℃处理；２４ｈ全光照和光照１６ｈ／ｄ处理。
另进行各种植物生长调节剂和添加物的配比
试验，设计见结果与分析。每处理接种数为
４０，重复３次。每２个月或３个月统计一次
存活率。存活率（％）＝存活数／接种数×
１００。在适宜的栎叶枇杷培养方案条件下培
养其他供试材料，比较其存活率。
２　结果与分析
２．１　栎叶枇杷的离体保存
２．１．１　温度和光照的影响 根据低温有利
栽培枇杷离体保存的经验，设置了略低的常
温保存试验，结果可以看出，保存第６个月
时，栎叶枇杷在（１８±１）℃和（２５±１）℃下
离体保存的存活率均为１００％。与（２５±１）
℃相比，（１８±１）℃下，株高较低，叶节数稍
高（见表１）。说明（１８±１）℃在栎叶枇杷常
温离体保存中，更有利于控制和减缓植株的
生长。因此，本研究的多数试验都采用了（１８
±１）℃的培养温度。
　　（１８±１）℃下，接种保存第６个月时，植
株的存活率均为１００％。每天光照２４ ｈ的
株高比光照１６ｈ的矮，说明每天光照２４ｈ
可以抑制植株的快速生长。每天光照２４ｈ
的叶节数远大于１６ ｈ光照的（见表１），说明
每天光照２４ｈ有利于植株形成粗而短的茎，
叶节数明显增多，叶片单位面积密度增加。
表１　栎叶枇杷不同温度和光照下常温离体保存的植株形态比较
温度／℃
第６个月
存活率／％
株高／ｃｍ 叶节／个
每天
光照／ｈ
第６个月
存活率／％
株高／ｃｍ 叶节／个
１８±１　 １００　 ２．５８±０．４８　 １４．１０±０．２８　 ２４　 １００　 ２．５８±０．４８　 １４．１０±０．２８
２５±１　 １００　 ４．４８±０．２８　 １３．１０±０．１４　 １６　 １００　 ３．３９±０．４３　 ４．８５±０．６４
２．１．２　蔗糖浓度及不同植物生长调节剂的
影响　试验发现，供试植物生长调节剂中，
ＴＤＺ（噻重氮苯基脲）、ＺＴ（玉米素）、２ｉＰ（异戊
烯基腺嘌呤）和２，４－Ｄ（２，４－二氯苯氧乙酸）活
力特别强，只适合愈伤和茎段不定芽的诱导，
不利于芽的进一步培养成苗；同时发现６－ＢＡ
和ＫＴ参与的芽培养，更利于植株成苗。我
们从而缩小了生长调节剂的筛选范围，以
６－ＢＡ（６－苄基氨基嘌呤）、ＫＴ和ＮＡＡ作为常
温离体保存的主要植物生长调节剂。试验进
一步筛选适合栎叶枇杷常温离体保存的蔗糖
浓度和植物生长调节剂６－ＢＡ、ＫＴ。在６－ＢＡ
处理中，第１０个月时，随着蔗糖浓度升高，存
活率随着升高；第２１个月时，蔗糖３０ｇ／Ｌ处
理的存活率降为０，而蔗糖７０ｇ／Ｌ处理的存
活率仍有１３．０％多。蔗糖３０ｇ／Ｌ处理中，
ＫＴ的存活率在第１０个月超过８０％，第２１
个月降低，比相应的６－ＢＡ的存活率显著地高
（见表２）。表明一定范围高浓度蔗糖更适合
栎叶枇杷常温离体保存；ＫＴ比６－ＢＡ更适合
栎叶枇杷常温离体保存。试验还发现，随着
蔗糖浓度升高，枇杷植株和叶片都呈现红色
或微红色，且形成的愈伤组织也为红色，植株
也有点畸形。因此选择蔗糖３０ｇ／Ｌ添加在
保存培养基中。
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　２０１６年　第４５卷　第４期 中 国 南 方 果 树
表２　栎叶枇杷不同蔗糖浓度及细胞分裂素离体培养比较
培 养 基
存活率／％
第１０个月 第２１个月
生长情况
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋ＫＴ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ　 ８５．００±１．４１ａ ３７．００±１．４１ａ 正常
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ　 ２５．００±７．０７ｂ ０．００±０．００ｄ 正常
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖５０ｇ／Ｌ　 ３０．００±３．５４ｂ １０．００±３．５４ｃ 植株和叶片微红色
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖７０ｇ／Ｌ　 ８０．００±３．５４ａ １３．４０±１４．９３ｂ 植株和叶片红色
　注：同列的不同字母表示通过Ｄｕｎｃａｎ氏新复级差检验差异显著性（ｐ＜０．０５）。表３、表４同。
２．１．３　ＫＴ和 ＡＣ的影响　试验结果看出，
添加 ＫＴ和活性炭（ＡＣ）有利于芽的成苗。
在同等条件下，ＫＴ　１．０ｍｇ／Ｌ比０．５ｍｇ／Ｌ
处理的存活率较高；添加 ＡＣ比没加的存活
率要高。没添加ＡＣ的处理愈伤率高达９０％
以上，而添加了 ＡＣ的较低，说明 ＡＣ对愈伤
组织的形成有抑制作用。低浓度的ＫＴ以及
添加 ＡＣ 对 生 根 也 有 抑 制 作 用。ＭＳ＋
ＮＡＡ　０．５ ｍｇ／Ｌ ＋ 蔗 糖 ３０ ｇ／Ｌ ＋ ＫＴ
０．１ ｍｇ／Ｌ＋ ＡＣ　０．１ ｇ／Ｌ的愈伤率和生根
率都最低，而第１８个月存活率仍为１００％（见
表３）。表明栎叶枇杷常温离体保存最佳的培
养基为 ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖３０ ｇ／
Ｌ＋ＫＴ　１．０ｍｇ／Ｌ＋ＡＣ　０．１ ｇ／Ｌ。栎叶枇
杷常温离体保存的存活率是否与植株本身的
愈伤和生根有关，还将进一步探讨和分析。
表３　栎叶枇杷不同ＫＴ和ＡＣ配比离体培养比较
培 养 基
愈伤
率／％
生根
率／％
存活率／％
第１０个月 第１８个月
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ＋ＫＴ　０．５ｍｇ／Ｌ　 ９０．００　 １５．００　 ８０．００±３．５４ｂ ４０．００±３．５４ｂ
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ＋ＫＴ　０．５ｍｇ／Ｌ＋ ＡＣ　０．１ｇ／Ｌ　 ２１．４０　 ３．４０　１００．００±０．００ａ ８７．５１±４．４２ａ
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ＋ＫＴ　１．０ｍｇ／Ｌ　 ９７．５０　 ２．５０　１００．００±０．００ａ ８０．００±０．００ａ
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ＋ＫＴ　１．０ｍｇ／Ｌ＋ ＡＣ　０．１ｇ／Ｌ　 ２．５０　 ０．００　１００．００±０．００ａ１００．００±０．００ａ
２．１．４　愈伤组织和生根的影响 试验中发
现，显示愈伤组织和生根可能与常温离体保
存的存活率有关，我们将保存的试管苗的植
株生长状态分为４种类型，第１８个月时，长
愈伤组织，不生根的植株存活率最低；长愈伤
组织，并生根的存活率超过７５％；不长愈伤组
织，只生根的存活率较高；不长愈伤组织不生
根的存活率最高，与前两者类型存活率差异
显著（见表４）。表明植株的愈伤组织、生根与
其常温离体保存的存活率存在密切相关，长
愈伤组织明显会降低植株存活率；生根在一
定程度上能提高存活率，并缓解愈伤组织带
来的衰老；不长愈伤组织、不生根存活率最
高，可以作为枇杷属植物常温离体保存的植
株再生方式。
２．２　枇杷属多种植物离体培养保存
将在栎叶枇杷离体培养保存较佳方案
ＭＳ＋蔗糖３０ ｇ／Ｌ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋ＫＴ
１．０ｍｇ／Ｌ＋ＡＣ　０．１ ｇ／Ｌ，湿度６５％～７０％，
（１８±１）℃，全日光照，应用到枇杷属其他植
物上，多种枇杷属植物种常温离体保存效果
好。第１２个月时，香花枇杷、南亚枇杷窄叶
变型、广西枇杷、齿叶枇杷的存活率都达到
１００％，只有石斑木×台湾枇杷属间杂种后代
材料，存活率较低，仅为３３．３３％，说明该方案
不适合其保存。
　　我们从培养温度和光照时间探讨石斑木
×台湾枇杷属间杂种后代材料是否有特别的
要求，结果表明，湿度６５％～７０％，（１８±１）
℃，全日光照下它们也保存良好。我们也排
除了蔗糖浓度对保存结果的影响，仍以蔗糖
３０ ｇ／Ｌ适宜。
试验中，单独使用６－ＢＡ 、ＫＴ 或ＺＴ，在
第１８ 个月时，植株存活率分别为 ６０％、
３３．３３％和０。说明６－ＢＡ更适合作为石斑木
×台湾枇杷杂种常温离体保存的植物生长调
节剂。进一步筛选６－ＢＡ＋ＮＡＡ不同配比，
可见，不同６－ＢＡ和ＮＡＡ配比的石斑木×台
７９
中 国 南 方 果 树 ２０１６年　第４５卷　第４期
湾枇杷杂种存活率差异显著（见表４）。石斑
木×台湾枇杷杂种常温离体保存最佳培养基
配方为 ＭＳ＋蔗糖３０ ｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　１．０ｍｇ／Ｌ
＋ＮＡＡ　０．１ｍｇ／Ｌ。
表４　栎叶枇杷不同生长状态及植物生长调节剂配比培养石斑木×台湾枇杷杂种比较
栎叶枇杷
植株生长状态
数量／
株
第１８个月
存活率／％
石斑木×台湾枇杷
离体保存培养基
１２个月
存活率／％
长愈伤组织，不生根 ９６　 １２．５０±０．００ｃ ＭＳ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋ＮＡＡ　０．１ｍｇ／Ｌ　８０．００±７．０７ｂ
长愈伤组织，并生根 ４４　 ７７．２８±６．４３ｂ ＭＳ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ　２３．３３±２．８３ｃ
不长愈伤组织，只生根 １４　 ７９．７４±５．８９ａｂ　 ＭＳ＋蔗糖３０ｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　１．０ｍｇ／Ｌ＋ＮＡＡ　０．１ｍｇ／Ｌ　 １００±０．００ａ
不长愈伤组织，不生根 ４０　 ９０．００±０．００ａ
３　结论与讨论
　　植物种质资源的离体保存通常包括常温
保存、低温保存和超低温保存等３种［１４］。由
于常温保存具有保存条件和材料处理相对简
单等优势，是一种比较受欢迎的植物材料保
存方式，应用比较广泛［１５－１７］。
　　试验结果表明，全日光照和适当的温度，
对枇杷属植物野生种的离体保存中的生长、
形态建成、恢复生长都有较好的效应。已有
报道认为，在一定范围内，蔗糖浓度越高，植
物离体保存效果越好［１８－１９］。本试验结果类
似，高浓度蔗糖比低浓度的更适合栎叶枇杷
常温离体保存。试验发现，高浓度蔗糖处理
的枇杷试管苗，植株、叶片和愈伤组织都为红
色，但仍然能保存２１个月，我们推测可能是
高浓度蔗糖对试管苗的生长造成胁迫，其变
红的机理有待进一步研究。ＡＣ对愈伤组织
的形成有抑制作用。当培养基中加入了适量
的ＡＣ以后，枇杷属植物外植体就不形成愈
伤组织或只长极少愈伤组织。高浓度的ＫＴ
以及添加 ＡＣ对栎叶枇杷生根也有抑制作
用。而植株的愈伤组织、生根与其常温离体
保存的存活率存在密切相关，长愈伤组织明
显会降低植株的存活率；生根在一定程度上
能提高存活率，并缓解愈伤组织带来的衰退；
不长愈伤组织，不生根存活率最高，被认为是
枇杷属植物常温离体保存时植株生长存在的
最佳状态。
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（责任编辑：肖　田）
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