全 文 ：一九八六年
第 二 期
西 南 农 业 大 学 学 报 N o.
J or un al of s o ut h w e st A gr i e ul t ur al Un iv er s it y M
a y 18 96
羊果属植祷花扮观 察研充
园艺 系 杨 晓 红
〔提要 〕 苹果属植物花粉形状 、 大 小和纹饰等在种 间表现 出明显的 差异 。 这些 差异
有助 于分类鉴 定 。 该属植物花粉演化路线可能是 : P / E位 大 、 长球形 、 条网纹 、 萌发孔
不外露 、 沟浅 * P / E值 小 、 近球形 、 条纹饰 、 萌发孔外露 、 沟深 。 P / E值与果径 呈 负
相关 。 近球形花粉基因与大果基因 、 长球 形花粉基因与小 果基囚都是连锁 的 , 且 靠得很
近 。 产于昭 觉的红花晚山荆子 可能 独立成新种或变种 。
( 由围盾物 摧桥形杰 、 巾满沐 了 光镜下的陇东海棠花粉① : D a r 。 M a r c u i M . 和 s a n sa v i 。 i
5
.
( 19 8 4 ) 对苹果品 种的花粉作 一 r 较为详细的研究胃 ; 徐喜楼等对垂丝海棠等 6 个种作了初步的
扫描电镜观察② 。 本文用扫描电镜对苹果属植物 20 个种类的花粉进行了深入观察研究 , 为该属植
物 分类和种性研究提供了依据 .
一 、 材料和方法
各类花粉材料的整体性状和来源或产地详见表 1 ’ . 除无融合生殖种类只进行了光镜观察外 ,
其它材料都进行了电镜观察 。 每种花粉统计 20 一 40 粒 , 计算其平均值 、 最大值和最小值 。 采用乙
酸醉浓硫酸分解法处理材料 ,直接用梯度乙醇清洗 ,保存在 70 肠的乙醇中 , 然后上样品台 , 自然干
燥 ,镀膜 ,观察并拍照 。 拍照部位 有群体观 ( 供 计数和测量 ) 、 极面观及放大 , 赤道面观及其部 分
放大 。 观察倍数采用 3 50叮口10 0 0倍 , 电镜操作 电压 15k v .
二 、 结 果
扫描电镜下的观察结果见表 l和表 2 ; 光学显微镜下观察的种类分述如下 :
1
、 湖北海棠 (M 。 l。 : h 。 p 。 h召 , : 15 R e h d ) : 花粉极少 ,椭圆形 ;绝大多数为不定形的败育花粉 ,
相 互粘连成团块 ;正常花粉壁硬 ,极轴 2 5 . 0 一 3 o . x一 3 2 一。 ,赤道轴 2 4 . 5一 2 7 . 于 3 2 . 0件 ; P / F 二 1 . 0 7 .
2
、 变叶海棠 ( M . ot : in g :o’ d es H u g h e s ) : 花粉败育 , 大小差别很大 . 大花粉成不定形
结构 , 壁软 , 光滑 ; 小花粉椭圆形 , 壁硬 , 网纹清楚 . 极面三叶形 、 三角形等 , 萌发孔圆形 , 外
本工乍是 1主戈月昊钊主压指导下完戈 , 李育农主任审阅 , )戈明臭 、 汪宁供 、 博世孝 (凉山农科所 ) 提供部
分花粉 , 中心实验室扫描电镜组协助 , 仅此致谢 !
. 本文于 1 9 8 6年 2 月 5 日收到 。
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1986. 02. 018
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表 2 苹果属植物花粉外壁性状
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3
、 小金海棠 ( M .
4
、 三叶海棠 ( 几五
义 f a o j i n ` s f s C il e n g
.
5 f e b o l d ` 1 R e h n e ) :
e t iJ a n )
: 花粉败育 , 未见有花粉粒
育 , 各仅 见一粒赤面观花粉粒
观察 了贵州三叶海棠和漫坡三叶海棠 , 花粉 败
, 电镜下它们的外壁纹饰有所不同 ,
扫描图象 。 未见花粉粒的极面观和群休观 图
3 为其极罕见的正常花粉粒
二 、 讨 论
( 一 ) 分类 : 根据以上观察结果可以把苹果属植物分为两大类 :
1
、 花粉败育类 : 绝大多数花粉粒在发育过程中败育 , 只有极少数 发育正常 , 大小极不均
, 呈两个极端 : 小花粉很少 , 壁坚硬 , 纹饰清晰 , 壁上附着物易除去 ; 大花粉多呈不定形 , 壁
, 平滑 , 但常见 侧生或顶生的萌发剥 盖膜 ,
这类植物具兼性无融合生殖特性 ,
盖脱突出 , 女L}溯北海棠 、 变叶海棠 、 小金海棠等 ,
软匀
上要为多倍体种类 , 其基因可 以不受外界植物基因的影响 , 生
长整齐一致 , 是极有价值沟砧木种质资源 。
2
、 花粉拉饱满 类 : 花粉数量大 , 可亮 ; 外壁较第一类坚韧 , 壁上附着物不易除去 ; 花粉的
大小 、 形态较均匀一致 , 呈长球形和近球形 。 萌发孔侧生 于沟中央 , 极 面观时不见萌发孔和盖
膜 , 如陇东海棠 、 丽江山荆子 、 滇池海棠等 。 这类植物属于 二倍体种类 , 可作为杂交育种的亲本
材料 。
( 二 ) 花粉分析与植物进化 , 遗传及 分类的关系 :
l
、 从表 中可 以 看 出 , 不同种类苹果属植物的花粉在形态和大小上是有差别 的。 大多数种类
( 特别 是山荆子系 ) 的花粉表现为P / E值大 、 长球形 , 条网纹饰 , 萌发孔不外露 , 沟浅 ( 极面
观时为三叶圆形 ) ; 而苹果系表现为 P / E值小 , 近球形 , 条纹饰 , 萌发孔外露 、 沟深 ( 极面观
三叶形 ) . 因此该属植物花粉的演化路线可能是 : P / E 值大 、 一长球形 、 条网纹饰 、 萌发孔不外
露 , 沟浅 * P / E值小 、 近球形 、 条纹饰 、 萌发孔外露 、 沟深 . 野生种类属小果类 , P / E > 1 . 0 60 ,
栽培种类属大果类 , P / E值 > l < 工. 06 0 。 统计表 I中 14 种苹果属植物花粉的 P / E 值与其相应 的果
实大小之间的关系 , 得相关数 r - 一 。 . 6 42 1 , n 一 14 , 显著标准 P < 0 . 0 1 , 证明P / E值与果实大小
之间存在着极显著的负相关 。 直线方程为 : y 二 8 . 4 一 5 . 3 x
、 nE/
纷 . 5 0 、万 f 卜25 J . 5 分,7 5
从左图中可以看出 , P / E 值越大 , 果实的
直径越小 : P / E值越 小 , 果径越大 , P / E值与
果径呈负相关 。 即控制近球形花粉的基因与控
制大果类的基因 , 控制长球形花粉的基因与控
制野生小果类的基因都是连锁的 , 且彼此靠得
很近 。 这在果树育种工作中 , 为寻找苹果属植
物大果基因提供了新途径 。
2
、 从表 2 还 可看出 , 苹果属植物不同种
类间花粉的外壁 、 纹饰 、 萌发孔及沟的特征彼此
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苹果属植物花粉 P / E值与其相应的果实直径的关系
12 6
差别都很 大 . 花粉的两极有圆滑的 、 切平的 ,也有大小不等的 ; 花粉的沟间区有椭圆形的 、 棱形的 ;
也有梭形的 ,纹饰有条纹 、 条网纹 、 穴网纹 ; 极面有三叶形的 ,也有三叶圆形的 ; 萌发孔有外露的 ,
也有不外露的 , 有长方形的 , 也有圆形的 , 大小也不一 样 ; 沟有中部宽 、 二极渐尖的 , 也有宽
度基本一致的 , 其边缘有光滑的 , 也有具皱的 。 外壁纹饰中脊的粗细 、 长短 、 曲直 、 排列方式以
及孔眼的大小 、 多少 、 形状甚至有无 都各自不相同 。 这些性状的差异 , 均有助于苹果属植物的分
类 鉴定 。 在昭觉发现的红花晚山荆子 ( M 。 z u : s p . ) 与丽江山剂子 ( M 。 z。 : : 。 壳` 1 R e i il d ) 无
论是在花粉形态或花粉外壁纹饰上差别都很大 。 因此红花晚山荆子 有可能独立成一个 新 种 或 变
种 ; 但二者的 P / E值又很接近 , 故它们间的亲缘关系又相近似 .
( 二 ) 分析方法的探讨 : 对苹果属植物花粉进行电镜扫描观察时 , 采用乙酸醉浓硫酸 分解法
处理后 , 外壁纹饰更清楚 ,有利于分析研究 ; 如果不经处理 ,花粉外壁的微细结构如孔眼等就不容易
看见 , 从而 易把条网纹饰误看成条纹饰② 。徐喜楼等观察到垂丝海棠 (对 。 lu : h 。 1 、。 、 。 K o e h 。 。 )
外壁没有孔眼 , 原因可能与此有关 。 虽然采用乙酸醉浓硫酸法处理后 , 花粉有所澎胀 ( 沿 赤 道
轴方 向 ) , 但由 于所有的材料都进行 了同样的处理 , 故不影响各种类间差别 的鉴定 。
主 要 公 考 文 献
①中国科学院植物研 究所形态室花粉组 : 《 中国植物花粉形 态 》 , 1 9 6 0年
②徐喜楼等 : 苹果属植物花粉扫描电 镜观察 , 《 南京农业 大学学报 》 , 1 9 8 5年 1期
③领 尔特夏著 ( 王伏雄等译 ) : 《 花粉形态与植物分类 》 , 科学出版社 , 1 9 52
④俞德浚 : 《 中国果树分类学 》 , 农业 出版社 , 19 78
⑤成明 吴等 : 苹果属植物一新种 , 《 西南农学院学报 》 , 1 9 83 , 4 , 5 3一 5
⑥ M . C l o r n M a r e u i i , 5 . S a n s a r i n i : D i s t i n g u i s h i n g A P p l e e l o n e s a n d c o l t i v a r s b了
s u r f a 。 已 M o r p h o l o g y a n d P o l l e n p h y s i o l o g y
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e o l p o r a `e · T il e r e l a t呈o n s h i p b e t w e e n p / E a n d f r u i , d i a m e t e r 15 n e g , i v e · T h e g呼 e
o ` s`m ` l a r s p h e r e , n p o ` l e n ` s “ n k e d b y ` h a ` o “ a r g f r u “ · T h e g e n e o ` , o ”纷
s h p h
e r e i n p o l l e n 15 l i n k e d b jr th a t o f s m a l l f r u s t
.
T h e g e n e s l i n k e d w i t h e a c卜
o t h e r 括 v e r了 e l o s e . M a l u s s P . e o l l e e t e d a t z h a o j o m a y b e : 。 e w s P e e i。 。 。 : v a r i e t了谙
·
12 9