全 文 ：果 树 学 报 2 5 0 0, 2 2 ( 2 ) : 1 7 5 一 17 8
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不同分布地杨梅雄株花序特性
及花粉扫描电镜观察
戚行江 ’ , 郑锡 良 ’ , 梁森苗 ’ , 邱立军 2 ,周利秋 ’ , 李伯钧 ’
(
’ 浙江省农业科学院 园艺研究所 , 杭州 , 3 100 2 1 ; 2 舟山市定海区农林局 ,浙 江定海 , 3 16 000)
摘 要 : 对浙江不 同分布地杨梅雄株观察表明 , 雄株在花序形态及 花粉数量 、 发育度上有 明显差异 。 电镜扫描观察
发现 , 杨梅花粉赤道面观近椭圆形 , 极 面观为钝三角形 , 花粉具 3 个萌发孔 , 萌发孔呈 不规则 圆形 , 3 孔间成三角状 ;
不 同样 品间花粉粒 及萌发孔 的大小有差 异 , 花粉粒大小在 27 . 1 林m x 26 . 1 林m 一 2 2 . 3 卜m xl .s 3 林m , 萌发孔大小在 3 48
林m x 3 . 31 协m 一 1 65 林m xl
.
12 林m ; 不同产 区采集的花粉外壁纹饰不同 , 呈鱼鳞状或颗粒状突起 , 可分成光滑型 、粗糙型
和 中间型 。 观察可为杨梅授粉机理研究及杨梅雄株鉴定分类 、 育种亲本选择提供科学依据 。
关键词 : 杨梅雄株 ; 花粉 ; 扫描 电镜 ; 外壁纹饰 ; 萌发孔
中图分类号 : 566 7 . 6 文献标识码 : A 文章编号 : 100 9一 9 980 (2 0 05 )0 2一 17 5一 04
o b s e r v a t i o n o n t h e i n fl o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s a n d P o l l e n o f b a y b e r ry
m a l e P l a n t g r o w n i n d i fe
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M ic r o s c o P e ( S E M )
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1 林m x 26 . l 林m 一 2 2 . 3 林m x 18 . 3 协m a n d 3 . 4 8 林m x 3 . 3 1一 1 6 5 协 m x l . 12 林m , re s p e e t i v e ly . T h e o rn a m e n t a t io n
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K e y W o r ds : M
a le p la n t o f b a y b e呵 ; oP lle n ; S EM : O nr a m e n t a t io n o f e x i n e ; G e mr i n a l p o r e
杨梅 (屿 产icr a ur b a)r 为雌雄异株植物 [ ’ !。 对于杨梅
雌株的研究 , 在品种选育及分类上已经取得了很大
的进展间 ,杨梅雄株 由于在生产上不能直接产生经
济效益 , 未能得到应有的重视和利用 , 杨梅雄株研
究的相关报导甚少 ,致使对其在生产及种质资源方
面的作用缺乏认识与了解 , 目前大量的杨梅雄株被
砍伐或高接 , 种质资源正在逐步减少 , 已濒临枯竭
的边缘 。 开展杨梅授粉机理等方面的研究 ,正确认
识杨梅雄株在杨梅生产及科研方面的重要意义 , 合
理保护利用雄株资源已迫在眉捷 。 目前 ,有关杨梅
花粉的研究特别是扫描电镜观察研究还未见报道 ,
我们于 2 0 0 3一 2 0 0 4 年对杨梅雄株花粉形 态特征等
进行 了系统观察 , 旨在为对杨梅授粉机理及杨梅雄
株种质资源的分类鉴定 、保护利用提供依据 。
1 材料和方法
L l 样品采集
花粉样品采集于浙江 6 个杨 梅主产区 , 1一6 号
样品采集地分别为余姚 、 慈溪 、 黄岩 、 舟山 、余杭及萧
山 。 1 、 2 号样品为革葬种 自然分布区 ; 3一 5 号样品依
次为东魁 、 晚稻杨梅 、 大炭梅的 自然分 布区 ;6 号样
品为早色和迟色 自然分布区 。 于盛花前 2一 s d 花药
收稿 日期 : 20 04 一 11一 01
作者简介 : 戚行江 , 男 ,
接受 日期 : 2 0 5 一01 一 27
副研究员 。
DOI : 10. 13925 /j . cnki . gsxb. 2005. 02. 021
果 树 学 报 22 卷
尚未开放时 , 选择部分树体健康的实生成年杨梅雄
株 , 随机采集健壮短枝上发育 良好 、 花药饱满 的花
序 5 穗 , 保鲜备用 。
1 .2 花序形态特征观察
取适量保鲜备用的杨梅花序 , 用数显卡尺测量
花序的长度 、粗细 ;在光学解剖镜下观察花药发育度 、
花粉充实度 、花粉数量等 ;计数每穗花序的小花序数 。
1.3 花粉扫描 电镜观察
取花粉少许 ,用双面胶粘于样 品台上 , 在 I B 一 5
离子溅射仪上喷金 2 . 5 m in ,在 P H I LI PS 公 司 x L3O-
E SE M 型环境扫描电镜上观察 ,选 良好视野拍摄 。
2 结果与分析
.2 1 不同分布地雄株花序特征观察
杨梅雄花为复菜黄花序 ,着生于叶腋 。 对 6 个
样品雄花序的调查和分析发现 , 杨梅雄花序平均长
度在 1 . 3 一 1 . 9 1 c m , 平均粗度在 0 . 39 一 .0 57 c m , 其中
4 号样品的雄花序较大 , 平均长度和粗度分别达
1
.
9 1 c m 和 .0 5 7 c m , 而 6 号样 品的雄花序较小 ,平均
长度和粗度分别为 1 . 3 C m 和 .0 39 c m , 其余介于 2
者之间 。每个雄花序上着生的小花序 ,各样品间的差
异不是很大 , 雄花序上着生的小花序最多的为 5 号
样品 ,平均达 2 .4 7 个 ,最少的为 1 号样品 ,平均 巧 . 5
个 。 光学解剖镜下观察发现 ,每个小花序上着生的小
花数约 4一 6 朵 , 每雄花序 的小花数最多为 5 号样
品 ,平均 123 .5 朵 ,其次为 4 号样品平均 10 2 朵 , l 号
样品的小花数最少为 7 .7 5 朵 ;不同样品的花药发育
度 、 花粉充实度 、 花粉数量差异明显 ,但在同一样品
3 者表现较为一致 , 其中 , 3 号与 4 号样品花药与花
粉发育最好 , 花粉数量最多 , 1 号和 2 号样品次之 , 5
号 、 6 号相对较差 (表 l) 。
.2 2 杨梅花粉形态特征
表 1 不同分布地杨梅雄花特性观察
T a b le 1 C h a ar e t e ir s it c s o f inl
o r e s e e
cne
o f m a le P la n st o f b a y b e r r i e s fr o m 山 n陇r e n t r e g io ns
样品编号及采集地
Sa m p l e m ar k a n d r e ig
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1 余姚
Y u y a o
2 慈溪 3 黄岩
Hu a n gy a n
4 舟 山
Z h o u s h a n
6 萧山
X i a o sh a n
花序长
L e n gt h
o f i n fl o er s e e n e e (
e m )
花序粗
D i a m e te r o f infl
o r e s e e n e e (e m )
小花序 / 花序 (个 )
N u m be r o f s m a ll in fl o er s e e n e e s / i n fl o er s e e n e e
小花数 / 花序 (朵 )
N u m b e r o f s m al l in ll o r e s e e n e e s / i n l o er s e e n e e
花药充实度
F u lln e s s o f a n th e r
花粉数量
Am o u n t o f P o lle n
花粉发育度
D e v e lo p m e n t al s t a罗 o f p o lle n
Ci x i
1
.
8 1
5余杭
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1 4 2 1
.
9 1 1
.
5 1 1
.
3 3
0 .4 3 0
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5 7 0 4 8 0 3 9
19乡 2 0 4 24刀 18石
7 9石 102 .0 12 3石 9 3 D
,j内、J勺`5么伙门,乙8
十+ + 十
+ + 十十
勺ù刃ù、气à+乃4反又+10工J+
对 6 个不同分布地的杨梅花粉电镜观察发现 , 东魁自然分布区的 3号样品最小 ,为 2 3 林n l x 1.8 3卿 ,
花粉的形态 、 大小 、 外壁纹饰较为稳定 。 从电镜照片 其余介于 2 样品中间 (表 2) 。 花粉具 3 个萌发孔 , 3
上可以看出 (图版 : 1一3 ) ,杨梅花粉赤道面观近椭圆 孔间成三角状 (图版 : 2 ) ;萌发孔呈圆形与不规则 圆
形 ,极面观为钝三角形 ,所观察 的花粉粒中 ,大炭梅 形 ,边缘不加厚 , 轮廓明显 (图版 : 4一 9 ) ; 不同分布地
自然分布区 5 号样品最大 ,为 27 . 1 林m x 26 . 1 林m , 而 样 品萌发孔 的大小存在差 异 , 5 号样 品萌 发孔达
表 2 不 同分布地杨梅雄株花粉扫描电镜观察
T a b le 2 O b s e vr a ti o n o n po lle ns o f m a le P】a n ts fr o m d in笼er nt b a y b e r r i e s r e g i o ns
样品编 一号及采集地 1余姚 2 慈溪 3 黄岩 4 舟山 5 余杭 6 萧山
S a呷 le m a r k a n d esr i o n s Y u y a o C i x i H u a n留 a n Z h o u s h a n Y u h an g X iao s h a n
花粉粒大小 2 5刀 x 2 4名 2 4 6 x 2 5 .0 2 2 . 3 x l 8 3 2 5 . 2 x 23 , 6 27 . l x 2 6 . l Z I . g x Z I o
S i z e Of po lle n (林m )
萌发孔大小 2 3 6 x l . 4 8 l . 6 5x l . 1 2 3 . l l x 2 5 1 2月9 x 2 . 8 3 3 4 8x 3 3 1 3 .3 2 x 2 3
S i z e 。 f g e mr i
n al p o le (卜m )
外壁粗糙度 较粗糙 较粗糙 光滑 较光滑 光滑 粗糙
S u r fa (
:e 叮 p o l le n e x i n e R ou gh e r R o u g h e r S m o o t h R o u gh e r S m o o th R o u g h
花粉壁雕纹 粗颗粒状 细鱼鳞状 细颗粒状 中颗粒状 细颗粒状 粗鱼鳞状
o rn a m e n t a t i o n o f p o lle n e x i l 一e aL
r g e ly 歹a n u la r S m al l e a t a p h ar t e d S m al l 『a n u lar M i dd le g r a n u la r Sm a ll g r a n u lar L a r g e e a t a p h r a t e d
外壁粒点密度 + + + + + + + + + + + + + + + +
I n t e n s i t y o f s P o t s o f p o l l e n e x i n e
2 期 戚行江等 : 不同分布地杨梅雄株花序特性及花粉扫描 电镜观察
3
.
4 8 林m x .3 13 林m , 为所有观察样品中最大 ,最小是
2 号样 品 , 为 1 . 6 5 林m x l . 1 2 协m , 其他样品萌发孔大
小介于 2 者之间 ;从观察 结果分析 ,萌发孔大小与
花粉粒大小无明显关联 (表 2 ) 。 花粉外壁纹饰清晰 ,
雕纹呈鱼鳞状或颗粒状突起 ,不 同样品的花粉纹饰
不同 , 有粗鱼鳞状和细鱼鳞状 , 有粗颗粒状 、 中粗颗
粒状 、 细粗颗粒状 (图版 10一 15 ) ;根据外壁粒点分布
密度和平整度 , 大致可分 为光滑型 、粗糙型和中间
型 , 其 中 3 号 、 5 号样品的花粉壁纹饰为光滑型 , 6
号样品为粗糙型 , 其余为中间型 。
3 讨 论
花粉资料是现代植物系统分类 的重要依据之
一 。 一些植物 的花粉特征在划清种或属之间的界限
方面显得尤其重要 5[, 匀 , 随着扫描电镜在花粉研究 中
的广泛应用及对花粉研究的不断深人 , 花粉形态已
应用于品种的区别 7[, 8] 。 研究表 明 : 杨梅不 同分布地
雄株间在花粉粒大小 、 外壁纹饰和萌发孔特征等方
面存在差异 , 这可为杨梅雄株的生态群分类鉴定提
供参考依据 , 并将对杨梅雄株资源收集保护及杨梅
杂交育种过程 中亲本的选择产生重要影响 。
由于对杨梅雄株及其利用方面的研究滞后 , 很
久 以来 ,杨梅生产中对雄株处置及授粉树配置有着
各种争议 ,对授粉机理也存在着不同的观点 l9] 。 针对
目前栽培中雄株数量 日益减少 而雌株结果未有明
显影响这一状况 ,缪松林等 l2[ 认为在栽培杨梅 中存
在着 4 种杨梅植株性别类型 , 即 : 纯雄株类型 、 纯雌
株类型 、雌株上着生少量雄花或雄株上着生少量雌
花 的 2 种中间类型 ; 而杨梅产 区 的许多生产者认
为 , 杨梅为典型 的风媒花 , 由于花粉极小或具有特
殊结构 , 可以传播距离极远 。 从本观察的结果分析 ,
杨梅花粉在大小上与一般果树相差不大 , 如 : 以虫
媒传播为主的柑橘 、 批把花粉粒大小分别为 2 .2 4 4
林m x l 6 . 2 8 林m [6 ]和 2 2 . 8 9 协m x l s . 8 8 林m [ ,0] (青边种 ) ,
而以风媒传播 的枣 、 栗的花粉大小为 17 .9 林m xl 3 . 5
林m 和 18 . 4 林m x l 2 . 6 林m叫 , 可以看出 ,仅从花粉粒大
小分析 ,杨梅花粉甚至大于以虫媒传播为主的柑橘 、
批把 ,而从花粉结构上看 ,杨梅花粉构造较 为简单 ,
并无特殊之处 ,所以 ,观察分析结果可以说明杨梅花
粉传播距离特别远的猜想并无可靠依据 , 至于存在
多种杨梅性别类型的观点还有待于进一步研究 。 所
以 ,从果树栽培角度分析 ,在栽培上还应适量配置杨
梅雄株作为授粉树 。
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17 8 果 树 学 报 2 2 卷
图 版 说 明
1一 3分别为 2 号 , 5 号和 6 号样 品花粉形态 ; 4 一 9 依次为 l一 6 号样品花粉萌发孔 ; 10 一巧 依次为 1一 6 号样 品花粉壁纹饰
E x P l a n a it o n o f P l a t e s
1一3 re p r e s e n t s p o l le n s h a pe of s a m p l e Z , s a n d 6 ; 4一 g er p er s e n r s 罗mr in al p o le s o f s am p le l 一6 : 10 一 15 er p r e s e n t s th e o m a m e n t a t i o n Of p o l le n e x i n e o f
s a m p le l 一 6
.