全 文 ：果 树 学 报 ２００9，２6（1）: 55～59
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ
枇杷属植物及其近缘属植物亲缘关系的 RAPD分析
杨向晖 1，李 平 2，刘成明 1，林顺权 1*
（1华南农业大学园艺学院，广州 510642； 2佛山市农产品质量安全监督检测中心，广东佛山 528000）
摘 要: 利用 RAPD 分子标记技术对中国 20 份枇杷属植物种质资源及其近缘属植物（石楠和石斑木）进行了遗传亲
缘关系及分类研究。 从 300 条 10 碱基随机引物中筛选出 24 条引物对 20 份枇杷种质资源的基因组 DNA 进行扩增，
共产生 232 条谱带，全部为多态性谱带（多态率为 100%），表明枇杷属植物种质之间具有丰富的多态性。 各种质间的
相似性系数为 0.33~0.77，并根据相似性系数，利用 UPGMA 构建了亲缘关系树状图。 在相似性系数为 0.485 时，20 份
枇杷属植物及其近缘属可分为 3 大类: 所有的枇杷属植物聚在一起构成第 1 类， 而石楠和石斑木分别构成其余 2
类，这与传统的分类方法一致；但 18 份枇杷属种质可分为 5 个亚类，这与枇杷属植物的传统分类法有所不同。 初步
推论，开花时间和老叶叶背的茸毛可能不是判断枇杷属植物亲缘关系的必要条件，而且枇杷属植物的进化与其生存
的地理环境的变迁有着密切联系。
关键词: 枇杷属； RAPD； 亲缘关系
中图分类号：Ｓ６６7．3 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－９９８０(２００9)０1－55－０5
Genetic diversity in Eriobotrya genus and its closely related plant species
using RAPD markers
YANG Xiang-hui1， LI Ping2， LIU Cheng-ming1， LIN Shun-quan1*
(1College of Horticulture ，South China Agricultural University， Guangzhou，Guangdong 510642 China； 2Foshan Supervision & Test Center
for Quality & Safety of Primary Products， Foshan， Guangdong 528000 China)
Abstract: Random amplified polymorphic DNA markers (RAPDs) have been proposed as valuable tools for determining ge-
netic relationships in plant species. This technique was used to evaluate the genetic relationship of 18 accessions of Eri-
obotrya and two close relatives Rhaphiolepis indica (L.) Lindl. and Photinieae serrulaia L. The 300 arbitrary primers were
screened and 24 primers were selected for amplification of unambiguous and high polymorphic bands. In the RAPD analysis，
232 polymorphic bands were totally generated using 24 arbitrary primers. The 232 bands were all polymorphic and the poly-
morphism rate was 100%. The results revealed the high genetic diversity in the Eriobotrya genus. The genetic similarity a-
mong Eriobotrya plants ranged from 0.33 to 0.77. UPGMA cluster analysis of the similarity matrix obtained from the RAPD
database resulted in a dendrogram of genetic relationships that grouped 20 accessions into 3 clusters as the genetic similarity
value at 0.485: the 18 accessions of loquat formed a big cluster and the two relatives Rhaphiolepis indica (L.) Lindl and Pho-
tinieae serrulaia L. formed individual clusters. This result is consistent with that of the traditional classification in the previous
studies， but the classification of sub-clusters of the Eriobotrya plants was somewhat different from that of the traditional clas-
sification. We drew a preliminary conclusion that the florescence and the floss of leaf back might not be the necessary condi-
tions to estimate the genetic relationship of the genus Eriobotrya， and that the evolution of the genus Eriobotrya is tie up
closely with the changes of its existent geographic environment.
Key words: Eriobotrya； RAPD； Genetic diversity
枇杷属（Eriobotrya Lindl.）是一个起源于中国的
蔷薇科苹果亚科属 [1]，多数种原产中国。 林顺权等 [2]
和杨向晖等[3]近几年的研究表明:有性状特征描述的
枇杷属植物共有 21个种， 其中中国原产的有 15 个
种（以及 6个变种或变型）、东南亚原产的有 6 个种，
此外东南亚还分布有 4 个中国原产种的变种或变
型。
近 20 a 以来，DNA 分子标记开始应用于果树，
收稿日期： ２００8－06－04 接受日期: ２００8－10－07
基金项目： 广东省自然科学基金（06300439）
作者简介： 杨向晖，男，副教授，主要从事果树种质资源与生物技术研究。 Tel: 020-38294596，E-mail: gzyxh@scau.edu.cn
觹 通讯作者。 Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ． Tel: 020-38294596，E-mail: loquat@scau.edu.cn
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2009.01.011
果 树 学 报 ２6 卷
1.2 方法
1.2.1 基因组 DNA的提取检测 基因组 DNA 的提
取参照刘月学等[12]的方法。 在核酸蛋白检测仪（Ep-
pendorf Biophotometer， 德国） 测定 DNA 样品的纯
度，0.8％琼脂糖凝胶电泳检测 DNA 的浓度与完整
性。
1.2.2 RAPD 扩增与检测 在 25 μL 的反应体系
中，Mg2+为 2.0 mmol·L-1，dNTPS 为 0.10 mmol·L-1，引
物为 0.2 μmol·L-1， 酶为 1.0 U （上海生工公司，中
国）， 模板用量为 30 ng。 扩增反应在 Thermocycle
Biometra PCR 仪（德国）中进行，扩增反应程序为 :
94 ℃ 5 min（预变性）；94 ℃ 40 s（变性）→38 ℃ 1 min
（复性）→72 ℃ 1 min （延伸）（45 个循环）；72 ℃ 10
min（后延伸）。
PCR 扩增产物加入 2.0 μL 载样缓冲液 ，用
1.3%的琼脂糖凝胶 ，130 V 稳压电泳分离 （Bio-
RAD，PAC300， 美国）， 电泳完成后在 EB染色液染
色， Bio-RAD（美国）凝胶像系统上成像。
1.2.3 谱带记录及数据分析 用 Quantity One 4.1.0
软件对获得的电泳图片进行条带匹配分析， 以标准
分子量 Marker（λDNA/ EcoRⅠ+HindⅢ）为参照计算
谱带的大约分子量大小。 根据各个条带的有无记录
0、1 数据， 易于辨认的条带记为 “1”， 无带记录为
“0”，建立 0、1矩阵。
引物的多态性信息含量（PIC）可以用来衡量一
个引物的分辨率。对于 n个点的引物，它的计算公式
如下:
其中，Faa是指扩增出条带的频率，Fan是指没扩增出
条带的频率，j指第 j个位点[13]。
利 用 NTSYS -pc 软 件 （Version 2.02f， Rohlf
1998）计算样品之间的相似性系数，并 UPGMA 法进
编号
Code 中文名 Chinese name 拉丁名 Scientific name
来源
Original place
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
普通枇杷（野生）
麻栗坡枇杷
齿叶枇杷
大渡河枇杷
栎叶枇杷
广西枇杷
椭圆枇杷
台湾枇杷
台湾枇杷（恒春变型）
香花枇杷
大花枇杷
南亚枇杷（四柱变型）
南亚枇杷
南亚枇杷（窄叶变型）
倒卵叶枇杷
窄叶枇杷
小叶枇杷
怒江枇杷
石斑木
石楠
E. japonica Lindl.
E. malipoensis Kuan
E. serrate Vidal
E. prinoides Rehd. & Wils. var.dadunensis H.Z.Zhang
E. prinoides Rehd. & Wils
E. kwangsiensis Chun
E. elliptica Lindl.
E. deflexa Nakai
E. deflexa Nakai var. koshunensis Nakai
E. fragrans Champ
E. cavaleriei Rehd
E. bengalensis forma intermedia Vidal
E. bengalensis Hook.f.
E. bengalensis Hook.f. forma angustifolia Vidal
E. obovata W.W.Smith
E. henryi Nakai
E. seguinii Card
E. salwinensis Hand-Mazz
Rhaphiolepis indica （L.） Lindl.
Photinia serrlata Lindl.
广东乳源 Ruyuan，Guangdong
云南麻栗坡 Malipo，Yunnan
云南景洪 Jinghong，Yunnan
四川汉源 Hanyuan，Sichuan
云南石屏 Shiping，Yunnan
广西象州 Xiangzhou，Guangxi
云南石屏 Shiping，Yunnan
台湾 Taiwan，China
台湾 Taiwan，China
广东乳源 Ruyuan，Guangdong
广东连州 Lianzhou，Guangdong
云南泸水 Lushui，Yunnan
云南泸水 Lushui，Yunnan
云南昆明 Kunming，Yunnan
云南麻栗坡 Malipo，Yunnan
云南澄江 Chengjiang，Yunnan
广西百色 Baise，Guangxi
云南片马 Pianma，Yunnan
广东花都 Huadu，Guangdong
云南昆明 Kunming，Yunnan
表 1 试验材料的序号、名称和原产地
Table 1 Accessions used for this study
如种质资源遗传多样性、分子分类、系统进化、亲缘
关系、种质鉴别、遗传图谱构建、目的基因定位与克
隆及分子标记辅助育种（MAS）等各项研究。 在枇杷
上，分子标记技术已用于枇杷品种的鉴定[4-5]、遗传多
样性研究 [6-7]和亲缘关系的研究 [8-9]，但大多数的研究
集中在普通枇杷的不同品种上， 虽然有个别研究涉
及野生种质[10]，但利用到的野生种质相当有限，无法
对整个枇杷属植物的亲缘关系作全面的评价。
作者尽可能搜集并鉴定枇杷属种质资源材料，
共有 14个种和 4个变种或变型，在对它们进行性状
补充描述的同时 [11]，运用 RAPD 分子标记技术来研
究枇杷属植物种间的亲缘关系， 旨在为枇杷属植物
资源的合理利用和开发提供依据。
1 材料和方法
1.1 材料
所有材料均采自华南农业大学枇杷种质资源
圃。所采的幼叶鲜样带回实验室后立即提取 DNA或
置于-80℃的超低温冰箱备用。 试验所用的 20份材
料，包括 18份枇杷属植物和 2份近缘属材料见表1。
n
FFnj anjaaj∑ = --
=
1
22 )1(
PIC
-Σ
56
1 期 杨向晖等: 枇杷属植物及其近缘属植物之间的亲缘关系分析
引物
Primer
引物序列
Sequence
（5’-3’）
扩增位点数
Number of locus
多态信息含量
PIC
引物
Primer
引物序列
Sequence
（5’-3’）
扩增位点数
Number of locus
多态信息含量
PIC
OPA07
OPE09
OPG16
OPI04
OPO02
OPO19
OPZ03
OPZ09
OPZ11
OPAA02
OPAB01
OPAB04
gaagcgggtg
cttcacccga
agcgtcctcc
ccgcctagtc
acgtagcgtc
ggtgcacgtt
cagcaccgca
caccccagtc
ctcagtcgca
gagaccagac
ccgtcggtag
ggcacgcgtt
7
8
6
14
10
12
11
13
15
10
7
9
0.23
0.25
0.29
0.24
0.23
0.26
0.22
0.27
0.28
0.24
0.31
0.28
OPAB15
OPAD14
OPAE02
OPAE03
OPAE05
OPAE03
OPAE11
OPAJ13
OPAO16
OPAP12
OPAP20
OPAQ02
cctccttctc
gaacgagggt
tcgttcaccc
catagagcgc
cctgtcagtg
catagagcgc
aagaccggga
cagccgttcc
cacaacggga
gtcttacccc
cccggataca
accctcggac
10
12
9
8
9
9
8
7
10
7
12
9
0.34
0.32
0.28
0.26
0.27
0.23
0.25
0.26
0.28
0.23
0.25
0.27
表 2 引物序列、扩增位点数及信息含量
Table 2 Primer sequences， number of locus and PIC in RAPD analysis
行聚类分析，绘制树状图。
2 结果与分析
2.1 DNA的提取与检测
在本试验中获得的 DNA 模板， 经纯度检测其
A260/A280均可达到 1.8～1.9， 其得率在 10～25 μg·g-1。
电泳检测可得到明亮清晰的主带， 无降解拖尾现象
（图 1）， 分子量均大于或等于 48 kb。 说明获得的
DNA 模板不仅纯度高而且完整性好， 能满足 RAPD
扩增的要求。
2.2 引物筛选及 PCR扩增结果
从 300条引物中筛选出扩增效果好且多态性高
的引物 24 个。 利用这 24 个引物进行 PCR 扩增，结
果表明，24 个随机引物共获得了 232 个扩增谱带，
平均每个引物的扩增条带为 9.67个。 232 个位点全
部为多态性位点，多态率为 100%， 这表明枇杷属种
间具有很高的遗传变异。 引物的多态性信息含量
（PIC）为 0.23～0.34，平均为 0.26；有 3 个引物的 PIC
值大于 0.3，占全部引物的 12.5%。随机引物的序列、
相应的 PIC 值以及扩增的条带数列于表 2。 图 2 示
引物 OPO19的 RAPD 扩增图谱。
2.3 基于 RAPD数据的聚类分析
依据 20份枇杷属及近缘属材料检测的 24 个引
物的 232个位点上的相关性，以“0，1”数据计算供试
材料之间相似系数矩阵（Dice 相似系数），应用 UP-
GMA 进行聚类，获得树状图（图 3）。 结果表明，依相
似系数 0.485 水平， 所有枇杷属植物种类聚成一大
类， 而枇杷属植物的近缘属植物石楠和石斑木各自
聚成单类，从而与枇杷属植物分开，这一结果与形态
学分类相一致。
枇杷属下各种质之间的相似系数介于 0.33 （台
湾枇杷恒春变型与小叶枇杷）和 0.77（香花枇杷与大
花枇杷）之间，平均为 0.42，说明枇杷属各种质之间
亲缘关系有较远距离。 依相似系数 0.485水平，可将
供试的枇杷属植物划分成 5大类:Ⅰ类: 普通野生枇
杷、麻栗坡枇杷；Ⅱ类: 齿叶枇杷、大渡河枇杷、栎叶
枇杷、广西枇杷、香花枇杷、大花枇杷、南亚枇杷四柱
变型、南亚枇杷、南亚枇杷窄叶变型、怒江枇杷；Ⅲ
类: 椭圆枇杷；Ⅳ类: 台湾枇杷、台湾枇杷恒春变型；
Ⅴ类:小叶枇杷、窄叶枇杷。 这一分类结果与传统的
中国枇杷属植物分类方法不尽相同。
图 1 基因组 DNA 电泳图谱
A、B: λDNA（100、200 ng），泳道 1～20 为试验材料，编号与表 1 相
同。 下同。
Fig. 1 Agarose electrophoresis of genomic DNA
Lane A，B. λDNA（100、200 ng），lanes 1-20. Corresponding to accession
1-20， code number is same as in Table1. The same below.
A B 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
图 2 20 份试验材料的 RAPD 扩增图谱，引物为 OPO19
Fig. 2 RAPD banding profile of the 20 accessions amplified
with primer OPO19
M. Molecular size marker: λDNA/ EcoRI+HindIII
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
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果 树 学 报 ２6 卷
图 3 基于 RAPD 分析的聚类分析树状图
图中序号对应名称见表 1
Fig. 3 Dendogram of 20 accessions generated by the
UPGMA method based on RAPD
Code number is same as in Table1
0.850.52 0.690.36
3 讨 论
对于枇杷属植物种间的亲缘关系， 前人已利用
同工酶[14-17]和分子标记技术作了一些研究[10]，但他们
的研究涉及的种类均较少。 蔡礼鸿等 [17]的研究涉及
枇杷种质最多， 其中包括 116份普通枇杷种质和大
渡河枇杷、栎叶枇杷、齿叶枇杷和广西枇杷 4 份野生
枇杷属种质，聚类分析表明:所有的普通枇杷首先聚
成一大类后再和大渡河枇杷聚类， 而齿叶枇杷则和
栎叶枇杷先聚合在一起后， 再与大渡河枇杷和普通
枇杷聚类，最后再与春季开花的广西枇杷聚类。
本研究涉及到的枇杷属种类多达 18 种，并运用
RAPD 分子标记对它们种间的亲缘关系进行了研
究。在相似性系数为 0.485 的水平，18份枇杷属植物
可以分成 5个亚类。从聚类结果可以看出，普通野生
枇杷与麻栗坡枇杷聚成一类， 再和其它种类进行聚
类，暗示它们之间的亲缘关系较近。从形态特征上来
看，麻栗坡枇杷与普通枇杷也非常相似: 麻栗坡枇杷
同普通枇杷一样，属于秋冬开花，春夏果实成熟，老
叶叶背密被茸毛；它们之间主要的区别在于: 麻栗坡
枇杷叶片较大（长 30～40 cm，宽 10～15 cm），侧脉多
对（21～25对）、有叶柄（长约 １ cm）。
大多数枇杷属植物种、变种或变型聚集在一起，
构成第Ⅱ亚类，包括齿叶枇杷、大渡河枇杷、栎叶枇
杷、广西枇杷、香花枇杷、大花枇杷、南亚枇杷四柱变
型、南亚枇杷、南亚枇杷窄叶变型、怒江枇杷。若将它
们再次进行分类，则在齿叶枇杷、大渡河枇杷、栎叶
枇杷、广西枇杷、香花枇杷、大花枇杷构成一类，在它
们之中，有春季开花的如广西枇杷、大花枇杷等，也
有秋冬季开花如大渡河枇杷、栎叶枇杷，这与传统的
枇杷属植物分类方法不同。 怒江枇杷、南亚枇杷、南
亚四柱变型及南亚窄叶变型聚合在一起， 除南亚窄
叶变型来源于昆明以外， 其余 3个种类均来源于云
南泸水，暗示它们有按地理来源进行聚类。 因此，我
们可以初步推论， 开花时间可能不是判断枇杷属植
物亲缘关系的必要条件， 而且枇杷属植物的进化与
其生存的地理环境的变迁有着密切联系。
小叶枇杷和窄叶枇杷遗传距离较近， 它们共同
构成第Ⅴ亚类。 小叶枇杷和窄叶枇杷是枇杷属中叶
片最小的 2个种，与其它种差别最大。小叶枇杷的叶
长仅 4.3～5.6 cm， 窄叶枇杷的叶片稍大为 6.9～12.8
cm；另外，2者的雄蕊数与其它枇杷属植物也相差较
大，小叶枇杷的雄蕊数为 15，窄叶枇杷的雄蕊数为
10，而其余枇杷属植物的雄蕊数目均为 20（南亚枇
杷为 25）。 小叶枇杷和窄叶枇杷在聚类树上聚成一
类，一方面说明它们之间的亲缘关系较近，另一方面
也说明 2者与枇杷属其它植物的亲缘关系较远。 此
外，引起我们注意的是，小叶枇杷和窄叶枇杷不但在
树体和叶片大小上与近缘的石斑木属相近， 而且后
者的雄蕊也是 15～20。 从分子标记聚类来看，它们之
间的遗传距离也最近。 这点可能在枇杷属的起源与
进化研究上有启示作用。
地理位置与环境条件影响一向被认为在物种进
化及分类研究中起着重要作用， 起源于同一地区的
所选半野生材料往往聚在一起。 台湾枇杷与台湾枇
杷恒春变型均来源于我国的台湾省， 相对独立的地
理环境使它们无法和大陆的其他枇杷属植物发生频
繁的种间基因交流，因此，在分子进化水平上可能会
与其他枇杷属植物产生差异， 在分子进化距离上离
其他种类较远。 所以，它们能聚在一起构成第Ⅵ类，
而与其他的枇杷属植物区分开来。
李平[18]利用 ITS 序列得出的枇杷属植物的系统
发生树中， 椭圆枇杷与南亚枇杷及南亚窄叶变型
聚合在一起。 而椭圆枇杷最早报道发现于西藏的墨
脱 [19]，随后，我们在进行枇杷属植物种质资源调查
时，发现云南屏边的大围山也有分布。通过 RAPD分
子标记，它在聚类树上单独构成一类，因此，这在枇
杷属植物亲缘关系中最难处理， 今后有必要继续对
椭圆枇杷的地理分布做进一步考察， 并利用更多的
分子证据来弄清椭圆枇杷的系统位置。 我们推测这
种分布特点或许可能与青藏高原的形成有着某种联
系，这些都需要在将来作进一步的深入研究。
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