全 文 ：园　艺　学　报　2005, 32 (3):477 ～ 481
Ac taH or ticu ltu rae S inica
收稿日期:2004 - 07 - 01;修回日期:2004 - 08 -16
基金项目:国家林业局 ‘948’ 项目 (2001-59-01)
几种冬青属植物抗冻能力比较
张纪林 1　谢晓金 2　教忠意 1　张　璐2　郝日明2
(1江苏省林业科学研究院 , 南京 211153;2南京农业大学园艺学院 , 南京 210095)
摘　要:选取了 11种国内外冬青园艺品种或种 , 以其离体叶片为试材 , 采用低温循环仪自动降温程序
模拟冰冻处理 , 用电导法测定相对电导率 , 并配以 Logistic方程 , 计算出各自的半致死温度。试验结果显示
11种冬青的抗冻能力由高到低依次为:龟甲冬青 ( Ilex crenata va r. convexa)、 绿冬青 (I. v irid is)、 拉索里
娜冬青 (I. ×a ltac leren si ‘Law son iana’ )、 枸骨 (I. cornuta)、 冬青 ( I. chinensis)、 无刺枸骨 (I. cornu ta
va r. fortunei)、 金边小叶冬青 ( I. ×altaclerensis ‘Go lden Van To l’ )、 毛冬青 (I. pubescen s)、 花刺冬青
( I. aferox ‘Avgentea’ )、 小果冬青 (I. m icrococca) 和金宝石冬青 ( I. crenata ‘Go lden Gem ’ )。在此基础上
选出 9种冬青树种离体叶片为试材 , 作多个低温处理 , 测定其可溶性糖和游离脯氨酸含量。结果表明 , 随
处理温度的降低 , 可溶性糖和游离脯氨酸的含量逐渐增加 , 低温下可溶性糖和游离脯氨酸的含量仅与部分
冬青的抗冻性呈正相关 。该研究数据对推测引进新品种的抗冻能力 , 为它们的合理应用提供科学依据。
关键词:冬青;抗冻性;电导法;可溶性糖;游离脯氨酸
中图分类号:S 687　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X (2005) 03-0477-05
The Compar ison of Frozen Resistance of Several Tree Spec ies of Ilex L.
Zhang Jilin
1 , X ie X iao jin2 , Jiao Zhongy i1 , Zhang Lu2 , andHao R im ing2
(1 Institute of Forestry Science, J iangsu P rovince, Nanjing 211153, Ch ina;2College of Horticultura l, Nan jing Agricultura lUn i-
versity, Nanjing 210095, China)
Abstract:E lec tric conductivities in de tached-leaf o f e leven cultigens o f Ilex from domestic and abroad
w ere under simulated frozen treatmen.t Letha l temperature 50 (LT50) was calcu lated w ith log istic formula and
the results revealed tha t the frozen resistance from strong to w eak we re Ilex crenata var. convexa , I. viridis,
I. ×a ltaclerensis ‘Law soniana’ , I. cornuta , I. ch inensis, I. cornuta var. fortunei, I. ×a ltaclerensis
‘G o ldenV an To l’ , I. pubescens, I. aferox ‘Avgentea’ , I. m icrococca , I. crena ta ‘Go ldenG em ’ . N ine
cu ltigensw ere se lected based on the above results and their leaves w ere detached and treated at different low
temperature tomeasure the conten ts of sucrose and pro line. The results indicated tha tw ith tempe ratu re de-
creasing, the contents of soluble suc rose and pro line increased, and the contentsw ere positive ly re lated to the
frozen resistance in some cu ltigens. The research re sults demonstrated important indexes to predict the frozen
resistance of othe r new introduced plan ts.
Key words:Ilex L. ;Frozen resistance;E lectric conductiv ity;So lub le sucrose;Pro line
冬青属 (Ilex)植物属冬青科 , 全世界多达 400种以上 〔1〕 , 主要分布于热带中南美洲和热带亚洲
地区 , 在亚洲一些冬青种类可向北延伸分布到较高纬度的亚热带地区 。冬青属原种和栽培品种有较强
的耐寒能力 , 如枸骨 (Ilex cornuta)在中国自然分布可达北纬 34°N的连云港云台山 , 引种到山东生
长良好 〔2〕。可以认为 , 不少冬青种和品种能够引种到中国的华北中南部地区 , 可丰富这些地区的园
林常绿观赏资源 。本研究借助生理生态方法 , 定量估测 11种冬青资源的耐寒能力 , 为这些种和品种
的合理利用提供科学依据 。
1　材料与方法
园　　艺　　学　　报 32卷
1.1　试验材料
供试有 11种冬青树种的新鲜健康叶片 , 其中国外引进品种有金宝石冬青 (I. crenata ‘Go lden
G em’ )、金边小叶冬青 (I. ×a ltaclerensis ‘Go lden V an Tol’ )、花刺冬青 (I. aferox ‘A vgen tea’ )、
龟甲冬青 (I. crenata var. convexa)、 拉索里娜冬青 (I. ×altaclerensis ‘Law soniana’ ) 、 无刺枸骨
(I. cornu ta var. fortunei);国内冬青有枸骨 (I. cornuta)、 毛冬青 (I. pubescens)、 冬青 (I. chinen-
sis)、 绿冬青 (I. virid is)和小果冬青 (I. m icrococca)。以引种广泛的枸骨作对照 , 比较其他树种的
抗冻性高低 。上述材料均种植在江苏省林业科学研究院 , 树龄 2 ～ 3年 , 生长健壮。
1.2　试验方法
1.2.1　电导法　于 2003年 12月上旬 , 南京地区已进入严冬 , 植株抗冻能力较强时。选择东南方向
生长健康 1年生长枝条 , 参照朱根海等 〔3〕的方法 , 取健康枝条上倒 2和倒 3片叶 , 除去中脉后 , 先用
自来水冲洗干净 , 再用去离子水漂洗 3次 , 在滤纸上吸干。将叶片剪短 (约 3 cm长)分成 A1、 A2、
A3、 A4、 A5、 A 6等 6份 , 每份约 3 g, 然后用纱布包好置于试管中 , 用 9610型低温循环仪 (Po ly-
science公司生产)进行 - 9℃、 - 13℃、 - 17℃、 - 21℃、 - 25℃低温处理 , 以 - 5℃为对照 , 每两
个温度间降温 0.5 h, 并在处理温度保持 1 h, 共计 9 h。
将处理后的材料置于冰箱内 (温度 3.6℃)解冻 24 h, 每个温度 3次重复 , 每重复约 1 g, (金
宝石冬青 、 金边小叶冬青和花刺冬青因本身叶片太少 , 每个处理只设两次重复 ), 分别标记为 A 1-
1、 A 1-2、 A1-3等 , 依次类推共 216份 , 在每次重复中加入 20 mL去离子水 , 然后在室温下浸提
12 h。
DDS-307型电导仪 (上海雷磁仪器厂)测其电导率 , 然后置沸水浴中 15 m in后冷却 , 测其煮沸
电导率 , 按下列公式计算其相对电导率。相对电导率 (%) =(冰冻电导率 ×100) /煮沸电导率。低
温胁迫下细胞电解质透出率与温度之间的关系呈 S型曲线 , 与 Log istic方程 Y=k /(1+ae-b x)具有较
好的拟合度 , 求该 Log istic方程的二阶导数 , 并令其等于零 , 则可获得曲线的拐点 , X =ln (1 /a ) /b,
即为半致死温度 (Le thal temperature 50, LT50)。在此点 , 低温对电解质的递增效应最大 〔3, 4〕。
1.2.2　可溶性糖与游离脯氨酸试验方法　试验材料在 9610型低温循环仪中进行 - 5℃、 - 11℃与
- 17℃处理 , 每两个温度间降温 1 h , 并在处理温度保持 1.5 h。对照处理放于 5℃冰箱中 , 可溶性糖
与游离脯氨酸试验方法参照李合生等 〔5〕的方法 。
2　结果与分析
2.1　11种冬青树种的 LT50
　　2003年 12月对 11种冬青树种作电导率测
定 , 根据莫惠栋 〔4〕的计算方法 , 求出 Log istic方
程的各参数 (a、 b、 k)、 LT50及拟合度列于表 1,
其中以花刺冬青 S型曲线为代表 (图 1)。
用电导法得出的 11种冬青的 LT50结果显示 ,
11个冬青的抗冻能力由高到低依次为:龟甲冬
青 、绿冬青 、拉索里娜冬青 、 枸骨 、 冬青 、 无刺
枸骨 、 金边小叶冬青 、 毛冬青 、 花刺冬青 、 小果
冬青和金宝石冬青。其中以龟甲冬青最抗冻 ,
LT50达到 -23.0℃。金宝石冬青抗冻性较差 , LT50
只有 - 7.3℃。比园林常用种类枸骨和冬青的抗冻
性强的种类有龟甲冬青 、 绿冬青和拉索里娜冬青。
图 1　花刺冬青的相对电导率随温度变化的 Log istic曲线
F ig. 1　Logistic curv e of relative conductivity to
tempera ture of Ilex a ferox ‘Avgentea’
但无刺枸骨 、金边小叶冬青 、 毛冬青 、花刺冬青均具有较高的抗冻能力 , LT50在 - 12 ～ -18℃之间。
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　3期 张纪林等:几种冬青属植物抗冻能力比较　
表 1　11种冬青电导率的 Log istic方程参数及 LT 50
Tab le 1　The param eters of Log istic and LT50 of eleven species o f I lex L.
树种 T ree species a b k LT50(℃) 拟合度 R 2
枸骨 Ilex cornuta 13.06962 0. 1304586 93. 57867 - 19.7 0. 9956**
金宝石冬青 I. crena ta‘G olden G em’ 2. 086814 0. 1007222 25. 93535 - 7. 3 0. 9856**
金边小叶冬青 I×a ltacleren sis‘Golden Van Tol’ 5. 74668 0. 1022763 66. 08991 - 17.1 0. 9756**
小果冬青 I. m icrococca 6. 619987 0. 2069193 59. 29984 - 9. 1 0. 9542**
无刺枸骨 I. cornuta var. fortunei 4. 014468 0. 0753515 56. 41185 - 18.4 0. 9643**
毛冬青 I. pubescen s 4. 299502 0. 1177287 64. 37569 - 12.4 0. 9807**
冬青 I. ch in en sis 4. 30624 0. 0744073 70. 24947 - 19.6 0. 9687**
龟甲冬青 I. crenata var. convexa 8. 017047 0. 0904508 69. 61512 - 23.0 0. 9885**
花刺冬青 I. aferox‘Avgen tea’ 8. 616119 0. 1743971 52. 74005 - 12.3 0. 9786**
绿冬青 I. virid is 6. 202171 0. 0806754 73. 41447 - 22.6 0. 9553**
拉索里娜冬青 I. ×a ltacleren sis‘ Law soniana’ 6. 172801 0. 08200227 80. 60767 - 22.2 0. 9546
注: a、 b、 k分别表示曲线渐进度 、 曲线斜率 、 方程系数;**表示拟合度达到极显著水平。
Note: a、 b and k indicate th e gradu al curve, curve slope and equation coef ficien t, respectively. ** Ind icate the sign ificance ofR 2 atP<
0. 01 respect ively.
2.2　9种冬青低温处理下可溶性糖的变化
由表 2中 9种冬青在 - 5℃、 - 11℃和 - 17℃以及对照 (5℃)处理的可溶性糖含量变化可以看
出 , 随温度下降 , 9种冬青可溶性糖的含量比 5℃时都有相应的增加。但在不同低温处理下 9种冬青
可溶性糖含量的变化趋势不相同 , 枸骨从 -5℃到 - 11℃, 可溶性糖的含量之间存在极显著差异。龟
甲冬青和绿冬青从 5℃到 -5℃, 可溶性糖的含量之间存在极显著差异 , 但从 - 5℃到 - 11℃, 可溶性
糖含量之间只存在显著性差异。拉索里娜冬青从 5℃到 - 5℃, 可溶性糖含量之间存在显著性差异。
小果冬青从 -11℃到 - 17℃, 可溶性糖含量之间存在显著性差异。而冬青 、 无刺枸骨和金宝石冬青从
5℃到 - 17℃, 可溶性糖含量之间差异不显著。
表 2　 9种冬青在不同温度处理下可溶性糖含量的平均值
Tab le 2　The average o f so lub le sucro se conten t o f n ine species of I lex L. under d ifferent tempera ture (g kg- 1DM)
树种
Tree species
可溶性糖含量 The con ten ts of solub le sucrose
- 17℃ - 11℃ - 5℃ 5℃(对照 C on trol)
相对增幅
Relative increm en t(%)
枸骨 Ilex cornuta 479.8 aA 475. 8 aA 424. 1bB 441. 7bAB 86
龟甲冬青 I. crenata var. convexa 517.7 aA 519. 2 aA 477. 1bA 408. 3cB 268
绿冬青 I. virid is 59. 77 abA 62. 93 aA 61. 65abA 56. 45cB 59
拉索里娜冬青 I. ×a ltacleren sis‘ Law soniana’ 359.9 aA 331. 1 abAB 309. 9abAB 274. 3cB 312
冬青 I. ch in en sis 745.0 aA 761. 0 aA 734. 5aA 719. 0aA 36
无刺枸骨 I. cornu ta var. fortunei 459.6 aA 455. 9 aA 449. 9aA 427. 6aA 75
毛冬青 I. pubescen s 364.2 aA 333. 6 abA 327. 2bA 324. 3bA 123
小果冬青 I. m icrococca 399.6 aA 360. 6bA 350. 1bA 344. 1bA 161
金宝石冬青 I. crena ta‘G olden G em’ 525.0 aA 517. 9 aA 511. 7aA 508. 4aA 33
注:数字后大 、 小写字母分别表示 P=0. 01、 0. 05水平上差异显著 , 下表同。
Note:The d ifferent cap ital and sm all letters ind icated signif icances atP =0. 01, 0.05 level, respectively, the sam e below.
表 3　 9种冬青在不同温度处理下游离脯氨酸含量的平均值
Tab le 3　The average of pro line content o f nine species o f I lex L. under d ifferent tem pera ture (m g g- 1DM)
树种
Tree species
游离脯氨酸含量 The con ten ts of proline
- 17℃ - 11℃ -5℃ 5℃(对照 C on trol)
相对增幅
Relative increm en t(%)
枸骨 Ilex cornuta 0. 11bB 0.13 aA 0. 10bcB 0. 09cB 22.2
龟甲冬青 I. crenata var. convexa 0. 15aA 0.12bB 0. 11bB 0. 08cC 87.5
绿冬青 I. virid is 0. 13aA 0.12 aA 0. 09bB 0. 07cB 85.7
拉索里娜冬青 I. ×a ltacleren sis‘ Law soniana’ 0. 11aA 0.09bB 0. 07 cC 0. 07cC 57.1
冬青 I. ch in en sis 0. 06bB 0.09 aA 0. 07bB 0. 07bB -
无刺枸骨 I. cornu ta var. fortunei 0. 08bA 0.09 aA 0. 09aA 0. 08bA -
毛冬青 I. pubescen s 0. 08abA 0.09 aA 0. 07bA 0. 07bA 14.2
小果冬青 I. m icrococca 0. 25cB 0.29 aA 0. 27bB 0. 26bcB -
金宝石冬青 I. crenata‘Go lden Gem’ 0. 08cBC 0.07 cC 0. 12aA 0. 09bB -
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园　　艺　　学　　报 32卷
2.3　9种冬青低温处理下游离脯氨酸的变化
由表 3可见 , 9种冬青树种在 3种低温处理条件下游离脯氨酸含量均不同程度地高于 5℃下脯氨
酸的含量 , 且总体上皆随温度下降而呈增长的趋势 。但随着低温胁迫的加剧 , 9种冬青中的游离脯氨
酸含量消长动态亦存在一定的差异 , 如龟甲冬青 、 拉索里娜冬青 、 冬青和枸骨 , 从 - 11℃到 - 17℃,
游离脯氨酸含量存在极显著的差异。而枸骨 、 冬青绿冬青与小果冬青 , 从 - 5℃到 - 11℃, 其含量存
在极显著的差异 。金宝石冬青从 5℃到 - 5℃存在极显著的差异。从相对增幅看 , 增幅较高的种类依
次是龟甲冬青 、 绿冬青 、 拉索里娜冬青和枸骨 。
3　结论与讨论
低温胁迫下的电导率 〔6 ～ 9〕 、可溶性糖含量〔10, 11〕和游离脯氨酸含量变化等 〔12〕生理生态测试方法均
有报道用于植物抗冻性研究。从上述研究结果看 , 随温度的降低 , 植物体内的可溶性糖和游离脯氨酸
含量随之增加 , 与前人的研究结论一致。然而在比较不同种和品种之间抗冻能力高低差别时 , 这两种
方法的可比性显得较为定性 , 有时还比较复杂 。以可溶性糖含量变化为例 , 9种冬青的 3个低温处理
与对照处理相比 , 基本上是温度越低 , 可溶性糖含量越高 , 呈相关关系。以 3种低温处理可溶性糖含
量相对增幅来看 , 龟甲冬青 、 拉索里娜冬青 、 毛冬青和小果冬青的增幅相对较大 , 分别为 26.8%、
31.2%、 12.3%和 16.1%;金宝石冬青相对增幅最小 , 仅有 3.3%;而绿冬青 、 枸骨 、 冬青和无刺冬
青的相对增幅介于两者之间。游离脯氨酸含量变化直接受到所设处理温度的水平影响 , 其中 , 龟甲冬
青 、绿冬青和拉索里娜冬青在 3个低温处理水平上 , 基本上是温度越低 , 游离脯氨酸含量越高 , 且呈
正比关系。枸骨 、冬青和小果冬青 , 在 - 5℃和 - 11℃表现出温度越低游离脯氨酸含量越高 , 呈正相
关 。只有金宝石冬青在 - 5℃时 , 表现温度低游离脯氨酸含量上升的规律 。可初步归类为 3个抗冻等
级 。
比较而言 , 低温胁迫下的电导率变化 , 借助 Logistic方程拟合的 LT50 , 较能定量化地反映植物抗
冻能力水平 。依据 LT50的试验结果 (表 1):11种冬青 , 抗冻能力从高到低依次为:龟甲冬青 、 绿冬
青 、拉索里娜冬青 、 枸骨 、冬青 、无刺枸骨 、 金边小叶冬青 、毛冬青 、花刺冬青 、 小果冬青和金宝石
冬青。作者认为 , LT50能够较为客观的反映树种本身的耐低温能力 , 如果在每次测试中加入在南京地
区露地栽培可以正常越冬枸骨和冬青作参考 , 其 LT50数值的可比性更强 。从试验结果推测 , 龟甲冬
青 、绿冬青和拉索里娜冬青的 LT50低于枸骨 , 其抗冻能力应高于枸骨 , 可在山东济南地区 (其历史
最低气温在 - 16.1℃)、 甚至河南北部商丘地区 (其历史最低气温在 - 20℃左右 )引种栽培 。而金宝
石冬青通过作者的观察在南京地区露地栽培尚可 , 向北引种应慎重。
尽管如此 , 综合比较分析对预测植物的抗冻能力高低是非常重要的 。每种抗冻性试验只测其
中的一个生理指标 , 有一定的局限性。从 9个冬青的 LT50 、 可溶性糖含量和游离脯氨酸含量综合
分析 , 3种方法均证明龟甲冬青和拉索里娜冬青这 2种抗冻能力强;而金宝石冬青抗冻能力较差;
枸骨和毛冬青的抗冻能力介于中间。冬青和无刺冬青从 LT50、 可溶性糖含量抗冻能力介于中间水
平 , 而游离脯氨酸含量却显示抗冻能力较差 。绿冬青从 LT50、 游离脯氨酸含量显示来看抗冻能力
好 , 可溶性糖含量却显示中等。但是小果冬青的 LT50显示抗冻能力较差 , 可溶性糖含量却显示抗
冻能力好 , 游离脯氨酸含量显示抗冻能力中等 , 小果冬青是 9种冬青中唯一的落叶种类 , 冬季落
叶 , 其叶片组织细胞膜结构抗冻与否不影响其生存 , 由于植物化学成分的可移动性 , 生化指标的
参考价值更大 。
树种的抗冻性易随环境温度变化而改变 , 诸如极端最低温度 、 寒潮 , 特别春寒 , 其降温幅度 、
持续时间长短等对植物的抗冻性有直接影响 〔13〕 , 带来抗冻性差异 。由于本试验均以理想气候条件
为前提 , 且仅以离体叶片为试材 , 试验结果还需通过引种试验加以证明 。
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该词典共收集专业词汇约两万条 , 按照全 、 新 、 准 、 精的收词原则 , 收录了园艺科学的基本词汇和与园艺科学有
密切联系的基础科学和边缘科学词汇 , 其中从现代外文书刊中摘录的拼合新词约 100多条。为了便于检索 , 本词典将
主要的果树 、 蔬菜 、 花卉种名 , 按植物属分类汇编。可供我国园艺界的教学 、 科研 、 生产方面的专业人员和广大园艺
工作者参考使用。定价:23元 (含邮费)。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12号中国农科院蔬菜花卉所 《园艺学报》编辑部 , 邮编 100081。
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