全 文 ：2007年第8期 总第141期CAOYE YU XUM U 草业与畜牧
马更禄 1，王生耀 2
（1.青海省玉树州草原站，青海 玉树 815000；2.青海省草原总站，青海 西宁 810001）
收稿日期：2007-01-23
作者简介：马更禄（1968-），男（藏族），青海人，畜牧草原
师，常年从事草地改良和保护工作。
摘 要：在青海湖地区的不同样地上，对甘肃棘豆、宽苞棘豆和黄花棘豆3种棘豆土壤种子库的密度进行了测定，
种子密度随着植被中种群分盖度的大小而变化幅度很大，每平方80~2220粒；同时采用四脞法对土壤种子库中的棘豆
种子进行种子活力测定，其中77%的种子具有活力；用尼龙袋法测定甘肃棘豆种子在土壤种子库中的寿命，5年后埋
置在土壤环境中的甘肃棘豆种子有50%的还存在，其中5%的种子具有活力；暴露在土壤表面环境中的种子有33%的
种子存在；5年期间，埋置的种子和暴露在土壤表面的种子每年分别约有5%和14%的种子在发芽。
关键词：有毒植物；土壤种子库；棘豆属
中图分类号：S541.032 文献标识码：A 文章编号：1673-8403（2007）08-0012-03
土壤种子库中棘豆属种子的
密度、寿命和活力测定
随着全球气温升高和干旱以及人类对草场不合理
的经营管理，高寒草地植被中种群结构发生了很大的
变化，那些生命力强、适口性差、有毒植物广泛分布
于青藏高原的高寒草原、高寒草甸等草地，逐渐成为
优势种。如西藏地区的冰川棘豆、急弯棘豆和分布于
青海高原的甘肃棘豆、黄花棘豆、宽苞棘豆、小花棘
豆等物种，特别是青藏高原典型毒草——甘肃棘豆更
是肆意繁衍[2，3]。目前，全国棘豆属毒草造成 400万公
顷草场退化，危害面积达 300万公顷，其中青海地
区棘豆属植物造成的危害面积达 128万公顷[1~3]，从而
在青藏高原大面积草场上形成以毒杂草类型为主的退
化状况，成为草原生态经济危险区，严重阻碍了草地
畜牧业的发展[1，3，5]。人们曾经通过机械、化学等方法
对甘肃棘豆进行种群控制，由于棘豆有性繁殖能力
强，在土壤中形成永久种子库，条件适宜时会再次萌
发扩大种群，其效果不明显。同时，有关在青藏高原
棘豆属种群生态方面的研究材料很少，本试验通过对
3种高原棘豆属典型种群的土壤种子库的动态研究，
为有效控制毒草提供科学依据。
棘豆属植物是豆科植物，以多年生草本植物为
主，以有性繁殖方式扩大种群，繁衍后代。棘豆属的
植物种子外层有坚硬、不透水的种子皮，因此妨碍了
种子的正常发芽，发芽率很低[5]。本试验采用的 3种
棘豆属植物具有很强的抗寒、抗旱能力，适宜于高
寒、少雨的青藏高原，它们为典型的青藏高原种[4]，
对青藏高原的当地毒草的研究其结果具有可实践性。
1 材料与方法
1.1 试验地选择
土壤中棘豆种子密度的测定点设在青海省青海湖
北岸刚察县和祁连县境内，北纬 37°20′～38°10′，
东经 100°32′～101°20′，试验点平均海拔在
3 210~3400m 之间。依据不同的植被状况和地形选
择 4个样地，其中，1、2号样地分别设在坡度为
5°、坡向为西南方的低、半山坡，由于这两个样地距
离牧户居民点近，草地长期处于重度放牧压力下，植
被现以甘肃棘豆为优势种，其他伴生种有：线叶嵩草
（Kobresiacapilifolia）、青海苔草 （Carexivanoviae）、
火绒草 （Leontopodium）、紫花针茅（Stipapurpurea）
等，土壤为暗栗钙土；3号样地在网围栏内，地势平
坦，植被较好，以宽苞棘豆为优势种，其他伴生种
有：冰草 （Agropyron）、紫花针茅、二裂委陵菜
（Potentilabifurca），属于高寒草原草地；4号样地设
在坡度为 3°、坡向为北方的山坡，植被较好，以黄
花棘豆为优势种，其他伴生种有：珠芽蓼
（Polygonumviviparum）、火绒草等。
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2.4 甘肃棘豆种子发芽率测定
不同年份收获的甘肃棘豆种子，其寿命没有明显
变化。1997年与 1999年收获的种子在土壤埋置处理
中，种子在第一年损失率最高为 22% ~27%，第二年
损失率为 12% ~14%，主要原因是种皮分解，种子腐
烂。以后每年的种子数下降，但不显著，种子损失率
的回归方程为 y=77.1-3.49x，平均每年有 3.5%的种
子发芽或损失。在 2004年测定埋置在土壤中的甘肃
1.2 土壤种子库的取样方法
分别在 2004、 2005年的 9月对土壤不同深度种
子密度进行测定，在每个样地取 15~40个土样（直径
为 7.5cm，深为 3cm），然后按每 1cm 分开，并将不
同层次的土壤混合在一起，晒干、碾碎，将种子从其
他杂质中筛选出来。对不同样地的土壤种子密度进行
测定，用同样的采样器在不同的样地取土样（30个 /
样地），混合后采用相同的方法筛选出种子[6]。
1.3 土壤种子库寿命和活力测定方法
甘肃棘豆种子于 1995年 8月从成熟植株上采集。
采集的种子储存在 5℃的恒温下，再以每 30粒种子
为 1个单位装在尼龙网袋中（0.45mm 5×5cm2），总
共装有 100个袋子。于 1997年 9月将 100袋种子分
两组处理：1组被埋在 1、2号样地 1cm 深的土壤中；
2组固定在 1、2号样地土壤表面。每年的 9月各取
出 10袋在试验室进行发芽率测定（无光变温条件），
6周为期，每 3d检查一次，将发芽的种子取出，计
算发芽率。对采集的种子和不发芽的种子采用四脞法
进行种子活力测定。测定时先用刀片将种子皮割开，
然后放在 0.25%的四氮脞溶液染色[7，8]。
在不同的样地测定土壤种子库中棘豆种子的数
量、密度的同时，用目测法测定棘豆属植物种群的分
盖度。
2 结果与分析
2.1 土壤种子库中的棘豆种子密度
棘豆种子密度随着植被中种群分盖度大小而变
化，二者间呈正相关性（r=0.36）。其中，甘肃棘豆的
密度平均为 680~2200粒 /平方米，黄花棘豆密度平
均为 1001粒 /平方米，宽苞棘豆密度平均为 398粒 /
平方米（见表 1），结果与 Derksen[13]，Robert[9]的测定
结果相似，土壤种子库的密度与植被群落的种群大小
成正相关。
2.2 土壤中不同深度的种子密度测定
0~1 cm、1~2 cm、2~3 cm 不同深度的棘豆种子
数分别是 66%、20%、13%，其中有 77%的种子具
有活力，0~3 cm 内种子数约占总数的 99% ，与
Cronin等在北美洲西部地区测定的结果相似，在土
壤表面 2.5 cm 内，白棘豆种子占总量的 98% [12]。
2.3 土样中棘豆种子的分布和频度
3、4号样地的黄花棘豆、宽苞棘豆种子的频度
平均分别为 42%、47%，而且变化幅度小，分布均
匀；1、2号样地的甘肃棘豆种子出现的频度分别为
56%、89%，山底部分甘肃棘豆的种子频度高，与半
山坡的差异显著（P<0.05）。可能是裸露在土壤表面
的种子经过长达 6个月的冬季，在地形起伏的环境
下，容易导致种子随着风吹、雨水冲刷等自然作用而
发生二次位移，种子分布呈集聚型分布 （见表 1）。
W atkinson，A.R.；H.A.ROBERTS[9]等学者曾经对沙
丘区土壤种子库分布进行测定，认为外界的自然作用
对种子的二次分布起很大的作用。
表 1 土壤种子库内棘豆种子的动态
种类 样地 年份 样本 种子密度 种子活力 种子库频度 棘豆分盖度
宽苞棘豆
Oxytropis
latibracteata
4 1997 30 412±208 98 40 10
4 1999 20 569±250 94 55 20
4 1997 30 197±59 100 47 58
平均 398 47
黄花棘豆
3 1999 20 59±35 100 15 20
3 1999 20 250±105 90 30 48
3 1999 20 2618±560 98 80 85
平均 1001 96 42
甘肃棘豆
Oxytropis
kansutnsis
1 1997 30 651±193 77 63 50
1 1999 40 720±193 100 48 48
平均 680 89 56
2 1997 30 2169±577 88 88 66
2 1999 30 1326±262 94 87 66
平均 1386 93 89
粒、%
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3 结论
3.1 各种棘豆种子在土壤种子库中，85%的种子主要
分布在土壤 0~2.5cm 范围内。土壤种子密度大小与植
被中母株分盖度大小呈正相关性（r=0.36）。说明母株
与土壤种子库具有互补效应，种子的散布方式以近母
株分布为主。在以棘豆属植物为优势物种的退化草场
上，地形较为平坦的样地，土壤中的种子呈现均匀分
布。但地形起伏较大的样地，如甘肃棘豆种子呈现集
聚型分布，说明分布在土壤表面的棘豆种子受地形的
影响，容易受到雨水冲刷和风吹而发生迁移。
3.2 甘肃棘豆种子具有发芽率低、寿命长、活力强等
特性，种子的萌发具有明显的投机性，从而在青藏高
原的高寒地区，多变的大陆性气候造成年际间棘豆属
植物在植被中丰富度变化幅度大的结果。甘肃棘豆种
子的特性，通过在土壤中形成长久种子库，维持着植
被中种群数量的稳定。
3.3 暴露在土壤表面的棘豆种子的发芽率比埋置在
土壤中的种子发芽率高，地表区种子库的输出率大，
因此，在毒杂草型的退化草场上，水、热条件好的地
区采取连续多年的一年生牧草的人工草地建设，连年
翻耕，将土壤中的种子翻出，增加土壤种子库的输
出；同时，为防止成熟种子补充，在母株的开花期进
行割除，从种源上控制有害毒草种群数量输入，实现
草地的可持续性经营。
参考文献
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学，2003，18（1）:64-68.
［2］王凯.家畜疯草中毒［J］.青海畜牧兽医杂
棘豆种子时，发现 1997年和 1999年收集的种子保存
率分别为 47%、52%。同时，在土壤表面处理的甘肃
棘豆种子中，只有 33%存在，同时测到每年在土壤表
面的种子发芽率为 8% ~21%，平均为 14%，其种子发
芽率比埋置处理组高出 14.1%。每年的种子损失率的
回归方程为 y=83.76-8.21x（r2=0.96，P=0.002）。这是
由于暴露在土壤表面的种子容易受到气候等自然多变
的因素影响，造成种皮热胀冷缩或更多地自然摩擦，
从而使种皮的通透性改善，增加种子发芽率 [11，12]。
RobertsH.报道在人工草地上，由于定期翻耕，容易将
土壤中的杂草种子翻出表面或深埋，所以在人工草地
的土壤种子库中，杂草种子损失率很高[13，14]（见表 2）。
2.5 甘肃棘豆种子的活力测定
棘豆种子发芽率测定中对没有发芽的种子进行
活力测定，其结果是不同样地的种子样品间或不同
时间取得种子样品间它们的活力均无差异。经四脞
法测定未发芽种子，发现埋置在土壤中的有活力种子
超过 95%，土壤表面上，有活力种子达 89% ~97%，
都处于休眠状态（见表 2），说明棘豆属种子皮对种
子的寿命具有很大的作用。 Egley等曾经剥离
Oxytropislamberti棘豆坚硬的外层种皮，发芽率增加
了 2% ~30%，当移去种皮内膜，发芽率达到 100%。
表 2 尼龙袋里的甘肃棘豆种子在 5年时间里其寿命、活力状况
保存年限
埋置在土壤中的种子 土壤表面的种子
2000 75±2.3 73±1.6 78±2.2
2001 68±1.6 72±1.5 64±2.7
2002 67±2.1 60±1.5 50±2.8
2003 65±2.7 55±2.4 46±6.3
2004 52±2.6 50±2.3 33±5.4
发芽的种子
2000 1.0±1.5 0.9±0.3 17.6±2.2
2001 5.4±1.0 1.7±0.4 12.8±2.3
2002 10.8±1.5 1.2±0.7 7.9±1.6
2003 2.3±1.1 9.5±2.4 11.1±4.6
2004 3.5±2.3 2.0±0.8 21.3±11.9
有活力的种子
2000 99±0.6 95±0.9 89±1.6
2001 98±0.5 96±0.7 93±1.2
2002 99±0.4 98±0.5 98±0.9
2003 98±0.9 99±0.5 99±0.9
2004 99±0.9 97±1.0 97±1.6
1997收集种子 1999年收集的种子 1999年收集的种子
保留的种子
（下转第 40页）
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DeterminationofDensity,LongevityandViabilityofOxytropisSeedsinSoilSeedBank
MA Geng-lu，W ANG Sheng-yao
（1.ThegrasslandstationofYushuinQinghaiprovince，Yushu815000，China;
2.ThegeneralstationofgrasslandofQinghaiprovince，Xining810001，China）
Abstract:TheseeddensityofthreespeciesofOxytropis（O.kansuensisBunge，O.ochrocephaoaBungeaaandO.
latibracteatajurtz） in soilseed bank wasdetermined in theareaaround QinghaiLake.Theresultsshowed thattheseed
densityhadabigchange，itsdensitywas80～2220grains/m2.Meanwhile，theviabilityofseedinsoilwasdetermined，and
77% ofthetotalwereviable.ThelongevityofO.kansuensisBungeseed wasdetermined byputtingseedsintonylon mesh
packetsandthenreturningthem tothesiteoforigininsamplingplots.Morethan50% ofseedsburied1cm deepinsoilwere
stillexistedafter6yearsandonly5% ofseedswereviable，andonly33% ofseedsplacedonthesurfacewereexisted.The
germinationratesofseedsburiedinsoilandplacedonthesoilsurfacewere5% and14% respectivelyduring6years.
Keywords:Poisonousplant；Soilseedbank；Oxytropis
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1995，（43）：498-503.
（上接第 14页）
疫情监测预警中心建设，做到人员、措施、资金、技
术、思想到位，保证发生疫情能得到及时控制和扑
灭。
3.3.5 加强检疫，确保防疫：由于动物养殖数量增加，
服务对象拓宽，动物流动频繁，在引种任务繁重的条
件下，防疫监督力度不够，新型疫病发生，使防疫工
作面临新的挑战和压力。而动物防疫和动物检疫是防
治疫病发生和流行、消灭疫源的主要措施，二者相辅
相成。严格实施报检制度，加大产地检疫，促使乡镇
畜牧兽医站健全《动物免疫证制度》，实行牲畜耳标
制，确保强制免疫的落实。动物检疫以牲畜耳标为准，
杜绝未免疫动物上市销售、流通，达到“防检并重，
以检促防”的目的。同时加强检疫人员的职业道德教
育和素质教育，杜绝“隔山开证、只收费不检疫”的
现象发生。政府加强乡村常用仪器和县级常规诊断、
检验设备的建设，确保“放心肉”工程顺利实施。
3.3.6 加大兽药监督管理力度，建立无公害畜产品生
产基地：按照《兽药管理条例》加强违禁药的督查，
重点是生物制品和禁用药的查处，严厉打击销售假冒
伪劣和使用禁用药品的行为，按规定执行停药、休药
期。严格生物制品的使用、发放管理，保护动物疫病
的防治秩序，科学指导养殖户生产，全程监控饲料、
水源、兽药的安全使用，积极申报无公害畜产品生产
基地建设。
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毛
中
丽
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