全 文 ：专题论述
鹅掌楸属植物研究进展及其繁育策略
季孔庶　王章荣
(南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京 210037)

摘要　评述了鹅掌楸属 2种植物在历史演化和生殖生物学、资源保护、引种及其
杂交育种等领域的研究现状和存在的问题。并对其今后的繁育策略提出初步设
想。
关键词　鹅掌楸属植物　研究综述　繁育策略
木兰科鹅掌楸属 (Liriodendron )植物现存 2个种 ,一种是北美鹅掌楸 (L . tulipif era
Linn. ) ,天然分布于美国东部和加拿大东南部 (北纬 27°～ 42°,西经 73°～ 94°)海拔 300 m
以下各地和沿海平原排水良好的立地上 ,而在阿巴拉契亚山脉 ( Appalachian Mountains)
南部海拔 1 370 m也有分布 ;另一种为中国鹅掌楸〔L . chinense ( Hemsl. ) Sarg.〕星散分
布于被称为“避难所”的长江流域以南亚热带 (北纬 22°～ 32. 5°,东经 103. 2°～ 120. 3°)海
拔 600～ 1 500 m排水良好山地。并被作为稀有植物而列入国家首批二类濒危保护物种名
录。 1963年我国已故著名树木遗传育种学家叶培忠教授利用 20世纪 30年代从北美引进
栽植于南京明孝陵的一棵北美鹅掌楸与中国鹅掌楸杂交获得成功 [1 ] ,此后的 10多年时间
内经多次杂交得到相当数量的杂种 ,在我国福建、浙江、江苏、湖南、湖北和北京等地试种 ,
发现杂种除保留亲本叶形奇特和花期长的优点外 ,还表现出比亲本花色鲜艳、速生、抗逆
性强、适应性广、无病虫害等优势 [1～ 3 ]。由于世界性的强调保护种质资源多样性 ,加上我国
改革开放以来对环境绿化的进一步重视 ,特别是近年来我国江南各城镇对杂种鹅掌楸的
不断需求 ,有关该属植物的演化、生殖生物学、资源保护、引种及其杂交育种的研究已趋热
点 [2～ 4, 6～ 28, 30～ 42 ]。南京林业大学在原有亲本材料的基础上 ,积极引进和利用北美鹅掌楸 ,扩
大杂交亲本 ,根据市场需求 ,正在繁育适合不同需求的杂种类型 [3 ] ;并根据杂种具一定的
抗旱耐寒性 [ 1～ 3] ,具备在北方立地环境下推广的基础 ,结合西部开发的大环境 ,已在河南
和山东等地建立繁育基地。本文将对鹅掌楸属 2种植物及其杂种的研究现状作一综述 ,并
对其今后的繁育策略提出初步意见。
1　研究进展及存在的问题
1. 1　 2种植物的演化和生殖生物学
第 14卷　第 1期　　　　　　　　　世　界　林　业　研　究　　　　　　　　 Vo l. 14　 No . 1
2001年 2月　　　　　　　　　 　Wor ld Fo restr y Resea rch　　 　　　　　　　 Feb. 2001
收稿日期: 2000- 08- 01
DOI : 10. 13348 /j . cnki . sjl yyj . 2001. 01. 002
从化石资料 [4, 5 ]证实鹅掌楸属植物形成于上白垩纪 ,第三纪晚期达鼎盛 ,广布于北半
球 ,已记录的化石种达 22种。 因第四纪冰川导致多数种的灭绝 ,最终残遗 2个种。刘玉
壶 [6 ]从形态学的角度 ,发现中国鹅掌楸叶片每边有 1侧裂片 ,花被片背面具黄色脉纹 ,花
期雌蕊群超出花被之上 ,花粉粒外壁具浅网状雕纹 ;而北美鹅掌楸有时叶每边有 2侧裂
片 ,花被片有橙黄色带 ,花期雌蕊不超出花被 ,花粉粒外壁有粗的雕纹。认为中国鹅掌楸是
原始的 ,而北美鹅掌楸是次生的。中科院昆明植物所的韦仲新和吴征益 [7 ]发现中国鹅掌楸
花粉壁具穴网状纹饰 ,而北美鹅掌楸花粉壁具皱疣状纹饰 ,根据花粉壁纹饰的演化规律 ,
进一步证实上述观点。方炎明 [8 ]发现中国鹅掌楸叶片既具每边 1侧裂片者 ,又具每边 2侧
裂片者 ,且西部种群具每边 2侧裂片出现频率较高 ,最终推测北美鹅掌楸可能是中国鹅掌
楸的姊妹种 ,经白令陆桥及其它地质事件而迁移到北美。另外 ,根据林业生产实践 ,北美鹅
掌楸幼苗嫩梢呈棕色 ,并以此作为苗期区分 2种植物的依据。而事实上中国鹅掌楸某些种
源也出现了稳定的棕色嫩梢苗。 贺善安等 [9 ]发现中国西部四川酉阳中国鹅掌楸种群的同
工酶兼有 2个种的同工酶酶谱特征 ,进一步证实中国鹅掌楸遗传基础的多样性。 综上所
述 ,作者认为中国鹅掌楸比北美鹅掌楸更原始的观点易被更多人所接受。而究竟两者是祖
先—后裔或姊—妹的关系 ,仍有待作深入探讨。
已有的调查结果 [2, 3, 12～ 14 ]显示 ,北美鹅掌楸在原产地的自然结籽率仅为 10% ,而引种
到南京明孝陵的一株结籽率还不到 1% ;中国鹅掌楸的自然结籽率一般在 15%以下 ,一些
较大的种群 (特别是西部亚区的种群 )达 18. 9%。因此 ,涉及花芽发生和分化、雌雄配子体
发育、花粉品质调查、花粉管生长过程观察、花器数量与结实率的关系、种子与胚胎发育、
以及胚胎学上一些超微结构观察等领域 ,旨在探讨其低生育能力原因的生殖生物学研究
近年来多见报道 [15～ 24 ]。
( 1)中国鹅掌楸为虫媒植物 ,凡影响昆虫活动的因素 ,均影响结实率。该植物花期 4～
5月份 ,正值长江流域多雨季节 ,偶遇低温 ,妨碍昆虫的活动。
( 2)花部构造特殊及受精过程的遗传障碍。 具体表现在: ①绿白色的花被和毫无特异
结构的花冠 ,抑制其对昆虫的招引力。②雌雄同花 ,但雌蕊早熟于花瓣未展开之前 ,此时同
花的雄蕊仍未成熟造成花期不遇。③花瓣展开 ,柱头很快变褐 ,可授期短。④鹅掌楸属 2种
植物雌雄配子体败育现象普遍存在 [ 16～ 19]。⑤此外 ,花粉萌发和受精过程以及胚胎早期发
育阶段也可能存在影响结实率的障碍 [20～ 23 ]。 此方面证据有待作深入调查。
( 3)种群规模小 ,且处于隔离状态 [ 25, 26]。 种种迹象表明 ,中国鹅掌楸为异交植
物 [12～ 15, 20, 23, 24 ] ,因此种群规模小 ,种群间处于隔离状态 ,也直接影响其自然结实率。
( 4)生境破坏严重。中国鹅掌楸原有适生环境已遭严重破坏 [25, 26 ] ,从而直接危及其生
育 ,同时生境破坏也危及传粉昆虫的来访而降低其结实率。
为克服结实率低的客观事实 ,人工辅助授粉已证实能较大程度地提高之 [ 1～ 3, 13]。它
可及时利用可授期 ,解决因种种因素而造成的昆虫不能很好传粉的问题。据尤录祥等 [13 ]
1991～ 1993年的试验 ,经人工辅助授粉 ,中国鹅掌楸结实率由自然授粉的不到 1%提高至
52. 52% 。利用两种植物间的交配 ,结实率提高幅度更大 [1～ 3 ]。
1. 2　中国鹅掌楸资源保护
中国鹅掌楸生育能力差 ,种群规模小且多处于“濒危生境” ,已被我国政府列为首批濒
危植物保护名录。 近年来有关其保护生物学的研究也渐见增多 [2, 8, 24～ 28 ] ,这些研究主要围
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绕生殖生态、种群的分布特点和遗传结构等领域。 黄双全等 [24 ]调查贵州、浙江和湖南种
群 ,发现其传粉主要由蜂、蝇和甲虫来完成 ;用 RAPD分析花粉流发现花粉散布的最大距
离为 100 m ,不同种群的散布距离各异。郝日明等 [25 ]经调查中国鹅掌楸的自然分布状况 ,
发现我国 11个省 84个县均有分布。对全分布区 84个点的分析得出 ,中国鹅掌楸呈“一带
五岛”的星散间断分布形式 ,西部亚区“一带一岛” ,东部亚区“四岛”。贺善安等 [26 ]对分布
区内种群的规模作进一步分析 ,发现仅 5个种群个体数达百株以上 ,占全分布点 71%的
种群 (共 60个 )仅由个数不等的少数几株组成。 西部分布带内较大规模的种群比东部的
多。认为中国鹅掌楸种群处于非适宜的濒危生境 ,因此提出迁地保存的必要性。 朱晓琴
等 [10, 27 ]利用同工酶分 2次对中国鹅掌楸的种群遗传结构进行分析 ,得出中国鹅掌楸与许
多其它濒危植物不同 ,该种植物存在较高水平的种内遗传多样性 ,且种群内遗传变异分量
(占 79. 4% )高于种群间 (占 20. 6% ) ,东部的多样性水平低于西部。认为对该物种的保护
应采取综合措施 ,即就地保护与迁地保护相结合。作者比较赞成此措施 ,原因是目前对该
植物演化历史的直接证据仍缺乏 ,其最适的生境条件亦未知 ,最有效的种群规模有待确
定。因此 ,采取就地保护 ,制止乱砍滥伐 ,改善其生存环境 ;同时开发其适宜生境 ,采用迁地
保护 ,建立较佳规模种群 ,以满足该物种正常繁衍需要 ,才是较合理手段。当然从总体而
言 ,至今对中国鹅掌楸背景材料 (包括历史的和遗传的 )仍缺乏较细致的研究 ,这方面工作
远不及北美鹅掌楸做得精细 [28～ 31 ] ,因此其保护模式的合理性也有待作进一步论证。
1. 3　北美鹅掌楸的引种及种间杂交育种
北美鹅掌楸的引种工作从 20世纪 30年代开始 ,栽植于山东青岛、江苏南京、江西庐
山和云南昆明等地 [1 ]。目前后三地栽植的北美鹅掌楸生长正常 ,并已进入盛花期。特别是
南京明孝陵的一株大树 ,胸径已达 70多 cm,树高 30多 m,树干通直 ,枝叶茂盛 ,生长良好
(目前国内的杂种鹅掌楸多以其作亲本之一而得 )。 20世纪 90年代开始 ,原林业部林木种
子公司多次从美国引入优良种源北美鹅掌楸 ,并已在湖南桃源、江西大岗山、南京林业大
学实习林场等地建立试验林 ,目前各地北美鹅掌楸生长正常。 1999年 ,南京林业大学和中
国林业科学研究院利用“ 948”项目的资助 ,开展继续引进工作。但这些材料均未进入开花
期 ,故利用此批材料作亲本还需若干年之后。
中国鹅掌楸和北美鹅掌楸由于长期地理隔离 ,形成各自不同的遗传基础 ,这为种间杂
交提供了可能性。 从 1963年开始南京林业大学多次开展种间杂交工作。特别是 20世纪
90年代以后 ,随着人们对杂种所显示优势的共识 ,以及绿化市场对杂种需求的急增 ,先后
从扩大亲本 ,正反交、回交、杂种一代间的交配 ,杂种优势的解剖和生理机理 ,杂种扩繁技
术等方面开展了研究 [3, 32, 33 ]。
2种植物可配性比较强。从正交来看 ,中国鹅掌楸种子发芽率单株生长的不到 5% ,群
栽的为 2% ～ 34. 8% ,而杂交后达 28%～ 90% [1 ]。尤录祥 [13 ]、王章荣研究小组 [3 ]的结论进
一步证实之。反交的情形 ,北美鹅掌楸原产地结实率 10%左右 ,引至南京的不到 1% ,杂交
的某些组合近 25% [13 ] ,有些组合则高达 55. 19% [3 ]。
该杂种的优势主要表现在适应性、速生性、抗逆性和观赏性等方面。 20世纪六七十年
代杂交的杂种经在福建、湖南、江西、浙江、江苏、北京等地的试种 ,均表现生长正常 [2 ] ,并
均已进入开花结实期。 根据首批杂种材料的分析 , 5年生苗高比中国鹅掌楸增长 42% ,根
颈生长增长 13. 7% [ 1] ; 1965年杂交的杂种 25年生时树高达 21. 0 m,胸径 63. 7 cm,材积
10 　　　　　　　　　　　　　世　界　林　业　研　究　　　　　　　　　　　　　　第 14卷
2. 23m3
[2 ]
; 1978年营建在南京林业大学树木园的试验林 , 20年生时高生长优势度达
20. 79% ,胸径优势度达 69. 59% ,材积优势度达 232. 13% [2 ] ,目前该试验林杂种的最大
胸径已达 41. 7 cm,树高达 26. 90 m。抗逆性优势表现 ,多数中国鹅掌楸在南京地区遇高温
干旱落叶严重而存在夏季休眠现象 ,杂种则夏季生长正常 ;杂种还具有抗污染、无病虫害
的优点。从观赏角度而言 ,杂种的叶形除保留既如鹅掌又像马褂的奇特形状外 ,叶面积更
大 ;杂种保留了双亲花期长的特点 ,花比双亲更艳 ,花朵更大。有些年份个别单株还存在秋
季开花现象 (如 1999年 )。从南京林业大学校园人行道两旁 20世纪 70年代栽植的杂种长
势及树形看 ,该杂种是极佳的城市绿化树种。近年来其供不应求的现状也是基于此况。在
2000年 4月份由澳大利亚昆士兰研究所主办的国际杂交育种专题讨论会上 ,与会专家对
该杂种产生了极浓厚的兴趣。
为探讨产生杂种优势的原因 ,王章荣研究小组 [3 ]发现杂种叶片数和叶面积的优势 ,以
及杂种叶片具发达维管组织、高密度和大开口的气孔 ,是其形成生长优势的直接原因。 同
时还发现 ,离体叶片在水分胁迫条件下 ,杂种比双亲相对含水量降低、叶绿素伤失和蛋白
质减少的速率小 ,而 RNase活力增高的程度要大 ,形成了杂种具较强抗旱性的生理基础。
目前该小组正致力于研究杂种优势形成的遗传原因。
为适应市场需求 ,扩大杂种繁殖规模和加快繁殖速度应是当务之急。王章荣研究小
组 [3 ]利用早期引入的北美鹅掌楸资源 ,从昆明等地采集北美鹅掌楸花枝 ,以扩大亲本 ,并
加强选育工作来满足不同需求的材料类型。 来有关杂种扦插繁殖技术的研究也见报
道 [32～ 34 ] ,但目前离推广要求仍有距离。 问题是缺乏对包括基质、喷雾等气候因子的筛选 ,
而旨在增加繁殖系数和插条质量的母株选育和经营管理技术至今仍无人涉及 ,事实上此
项工作的成效将会很大。此外 ,南京林业大学正在借鉴北美鹅掌楸幼胚培养的经验 [ 30] ,致
力于杂种的幼胚培养 ,以加快扩繁速度。以中国鹅掌楸为砧木的嫁接技术也在研制中。
2　繁育策略
根据鹅掌楸属两种植物的研究现状及存在的有关问题 ,今后应着重开展以下几方面
的工作。
2. 1　中国鹅掌楸种群遗传结构和分化的深入系统研究
中国鹅掌楸种群遗传结构和分化研究应与资源保护相结合。 此方面工作已有初步开
展 [10, 24～ 27, 36～ 38 ] ,但与北美鹅掌楸 [28～ 31 ]相比 ,仍缺乏系统性和持久性。因此有必要借鉴别
人的经验 ,综合现有研究结果 ,对现存资源作进一步细致调查和搜集 ,将搜集到的材料分
成 2份 ,一份用于室内分析 ,借鉴分子遗传学技术 ,分析种群遗传结构与分化状况 ;另一份
结合其迁地保护措施 ,考察不同种群对生境的适应性。建议在我国华东、中南和西南等地
建立全分布区长期观察的种源试验林 ,同时营建种质资源基因库。 此项工作意义重大 ,它
可为制定该植物合理的保护策略提供理论指导 ;也可为种源区划定 ,优良种源选择 ,长期
合理利用中国鹅掌楸的遗传资源奠定基础 ;并可结合市场需求 ,找出综合开发此资源的途
径。根据中国鹅掌楸西部亚区更具遗传多样性的特点 [ 8, 10, 11, 27] ,结合我国西部大开发的战
略 ,有必要在我国西南地区建立局部种源试验林。
2. 2　扩大亲本遗传基础 ,进一步开展种间杂交工作
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积极引进北美鹅掌楸优良材料 ,建立多地点引种试验林 ,开展短期观察与长期试验相
结合。 在利用好现有引进材料的同时 ,还应制定相对合理的长期引种策略。
现有杂种亲本的遗传基础过窄 ,北美鹅掌楸仅几株树 ,中国鹅掌楸仅以江西庐山种源
为主。因此扩大亲本遗传基础已是当务之急。在考虑引进北美鹅掌楸种苗的同时 ,应考虑
引进其花枝 ;另一方面应扩大中国鹅掌楸亲本遗传基础 ,积极利用现存资源。 扩大杂交规
模 ,以适应不同育种目标的需要。
2. 3　开展种内交配 ,走杂交育种的可持续性道路
从长远的育种方案来看 ,应开展 2种鹅掌楸的种内交配工作 ,以拓宽遗传基础 ,为种
间杂交的亲本选择提供更丰富的基础材料 ,避免步入“死胡同” ,走杂交育种的可持续道
路。特别是中国鹅掌楸的种内交配 ,既可扩大其遗传基础 ,为维护其遗传多样性服务 ,又可
为种间杂交提供更丰富的亲本材料 ,进一步挖掘此资源的潜力。
2. 4　研究交配系统 ,揭示杂种优势形成的机制
加强对现有的杂种一代和二代材料进行总结 ,鉴于部分杂种二代材料已进入花期 ,应
着手积累杂种三代材料的数据。并制定系统合理的交配设计方案 ,开展交配系统研究。从
多角度、多领域展开研究 ,综合揭示杂种优势形成的有关机制 ,为更有效开展其杂交育种
和利用杂种优势提供理论依据。
2. 5　实施杂种适应性试验 ,开发杂种利用途径
为挖掘杂种的生境优势 ,应加快开展杂种的适应性试验 ,找出不同优良组合亲本产生
杂种的适生环境 ,使推广达到适地适树。这是目前最缺乏亦是最急需开展的工作。
根据子代测定资料和市场对不同用途的需求 (目前杂种鹅掌楸主要用作环境绿化和
用材林 ,南京林业大学已生产出杂种鹅掌楸的胶合板材样品 ) ,制定不同的育种目标 ,选出
不同类型的优良杂种推广到生产中。
2. 6　加快建立优良杂种的繁育和推广体系
为适应市场经济的步伐 ,满足市场需求 ,鹅掌楸属种间杂交育种 ,更应注重边测定边
利用的途径。为解决目前繁殖系数低的问题 ,一方面应在杂交制种上下功夫。即设法扩大
亲本数量 ,选择优势明显且可配性强的亲本 ,建立杂交种子园 ,并向高世代种子园发展。提
高制种效率 ,生产更多高质量杂交种子投入到生产中。另一方面 ,应加大力度开展无性繁
殖技术研究。重点要加强优质高繁殖系数母株的选择和母株管理技术研究 ;为高效利用现
有杂种材料 ,应讲究多种无性繁殖技术 (扦插、嫁接和幼胚培养 )并举 ,以加快繁殖步伐。扦
插和幼胚培养方面 ,还需加强包括基质在内的气候环境因子的优化问题研究 ,以提高繁殖
成功率。
为缓和市场中杂种鹅掌楸供不应求的矛盾 ,控制一些地方以中国鹅掌楸苗冒充杂种
苗销售的现状 ,有必要在加强杂种苗识别研究 [39, 40 ]和鉴别知识普及工作的同时 ,选择适
当地区 (建议在华东、西南、华中和华北等地选点 )建立较大型的杂种鹅掌楸扩繁基地 (南
京林业大学已在筹建此项工作 ) ,以便集约化管理和经营。尤其是该杂种具一定抗旱耐寒
能力 [1, 3 ] ,又据其亲本之一 (中国鹅掌楸 )可在陕西正常生长 [41, 42 ]的事实 ,相信经试种 ,能证
实该杂种具备向我国西部推广的潜力 ,故今后应考虑营建满足西部需求的繁殖基地 ,以适
应西部大开发的需要。
此外 ,一个极其重要且又是林业生产中非常薄弱的环节 ,即品种化问题 ,有待在杂种
12 　　　　　　　　　　　　　世　界　林　业　研　究　　　　　　　　　　　　　　第 14卷
鹅掌楸的推广中引起重视 ,以适应市场经济的大环境 ,达到高效推广的目标。
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Current Advances on Lir iodendron and Their Breeding Strategies
Ji Kongshu　Wang Zhang rong
Abstract　 Liriodendron are archaic plants widely dist ributed in the No rth Hemisphere in
the Tertiary period. Only two species w ere lef t under the pressure of g lacier movement
in the Qua ternary period. One is L . tul ipifera , distributed in the east o f U SA and
southeast o f Canada. The other is L . chinense, scat tered in south mountain areas of
Yang ze River. L . chinense has been falling into “ endangered specie” , i ts na tural setting
percentag e w as low er than 15 percent wi th a lot of reproductiv e eco logical and
embryo logical reasons. To protect , study and uti li zation thei r germplasm resources is
v ery important. And af ter the success on the hybrid of the tw o species in 1963. The
hetero sis w as found on vigo rous g row th, nice flower, beauti ful t ree form , strong
adaptiv e faculty , no diseases and insects. The hybrid has become one of the most
impo rtant t ree species fo r ornamental and indust ria l use, and i ts needs a re larg er than
o ffering in the ma rket in recent years. To study Liriodendron has been become a focus
since 1990s. The current advances w as review ed on evolution, germplasm protection,
reproductiv e bio log y, int roduction and hybrid breeding w as rev iewed, and breeding
st rategies w ere also discussed. To satisfy the comercial uses and exploit the potentiali ty
o f the tw o species and thei r hybrid further, cross wi thin specie should be done, mo re
parents should bee selected, ma ting sy stems should be study , fast propagation system
should be set up, the demonst ra tion plo ts and propagation places should be established
in southeast , southwest, north and central section of China.
Dr. Ji Kong shu wo rks fo r Co lleg e o f Fo rest Resources and Environment, Nanjing
Forest ry Universi ty , Nanjing 210037, China.
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