全 文 ：科技园地　Academic Field
PRACT ICALFORESTRY TECHNOLOGY 3　
二★一一年第五期　林业实用技术
杉科植物组培生根机理研究综述＊
陈　勤1 　王　斐1 　琚淑明1 , 2
(1.徐州工程学院　江苏　徐州　221008;2.徐州市珍稀植物快速繁育工程技术研究中心　江苏　徐州　221008)
[ 摘要] 　简述了近年对杉科植物组培诱导生根的最新研究进
展 , 重点对诱导苗的基因型 、外植体类型和愈伤组织等内部因
子以及外源激素和培养基成分等外部因子进行评述。同时 ,提
出目前研究中存在的几个问题及今后的发展方向。
[ 关键词] 　杉科植物　组织培养　生根机理　研究综述
杉科植物为裸子植物松柏目 ,现存 10属 16种[ 1] 。
其中 ,水杉 、水松 、北美红杉等为世界孑遗植物 ,柳杉为
我国特有树种。水杉 、水松等已被 1999年国务院公布
的《国家重点保护植物名录(第一批)》列为一级保护植
物 。多数杉科树种属于用材树种 ,也具有很高的观赏
价值。
1　研究概况
目前 ,绝大多数杉科树种以种子繁殖和扦插育苗
为主 ,但往往面临种子缺乏 、发芽率偏低等困难 ,而且
实生苗变异大 ,母株优良性状得不到保持;扦插生根情
况不稳定 ,早期造林成活率低[ 2] 。当前 ,对各树种进行
组织育苗的研究多停留于诱导增殖芽阶段 ,生根诱导
成为瓶颈 ,鲜有报道 。笔者就能够收集到的国内外文
献 ,对影响杉科植物外植体诱导生根的主要因素进行
综述 ,以期为今后的组培育苗提供参考。
2　影响外植体生根的内部因子
2.1　基因型对生根的影响
细胞分化的本质是不同类型的细胞专一激活了某
些基因 ,再使它转录成特定的 mRNA 的过程[ 3] ,所以
诱导生根是由植物基因控制的 ,不同基因型的外植体
诱导生根难易不同。彭绿春等发现 ,北美红杉观赏型
较用材型生根效果好[ 4] 。杉木不同优良无性系之间生
根实验也存在较大的差异[ 5] 。此外 ,由于杉科树种的
生物学特性 ,墨西哥落羽杉存在着“有效芽”和“无效
芽”之分 ,二者之间可以相互转换 ,但后者无论在
＊徐州市科技计划资助项目(X20052375),江苏省教育厅科技推广
计划项目(JH 08-20),徐州工程学院校级课题。
作者简介:陈勤(1988-),主要从园林植物生物技术。
通讯作者简介:琚淑明(1974-),在读博士 ,主要从事植物生理生化
研究。
什么培养基中均不能诱导生根[ 6] ,所以在以后的杉科
植物组培诱导生根实验中 ,要注意加以区分以减少徒
劳工作 ,提高工作效率 。
2.2　外植体类型对生根的影响
不同类型外植体诱导生根效果不同。杉木合子胚
愈伤组织诱导生根率达 100%[ 7] ,但是杉木萌蘖芽的
生根率仅为 40%～ 80%[ 5] 。这可能是与外植体在长
期生长过程体中内源抑制物质积累有关 ,其作用机理
有两方面:一方面生根抑制物质削弱或阻止了植物生
长激素的作用 ,另一方面是树脂和单宁等特殊成分滞
留在切口表面影响外植体吸水[ 8] 。经 15代增殖培养
的杉木优良无性系诱导生根率可达 93.3%～ 100%[ 9] 。
这可能与组培苗经多代增殖培养脱毒有关 。由根 、下
胚轴及茎形成的愈伤组织分化成根的频率很高[ 3] 。
2.3　愈伤组织对生根的影响
外植体一般是从愈伤组织诱导分化生根。水松的
白色根尖就是在黑色愈伤组织上产生的[ 10] 。接种芽
如不带愈伤组织 ,诱导生根时会产生明显愈伤组织而
降低生根率[ 11] ,但胡庆等认为 ,愈伤组织块过大对生
根也不利[ 12] 。高小坤在杉木组培苗瓶外生根实验中
发现 ,愈伤组织对生根的影响最大 ,在愈伤组织切除
1/2时平均生根率最高[ 13] 。
3　影响外植体生根的外部因子
3.1　外施激素对生根的影响
当细胞分裂素与生长素的比例高时 ,愈伤组织就
分化出花芽;比例低时 , 有利于分化生根[ 3] 。NAA 、
IBA广泛用于生根诱导[ 14] , NAA 可使诱导北美红杉
根粗壮 ,并产生 10%左右的不定根[ 12] 。不同素浓度的
生长诱导生根效果不同 ,在柳杉试管快繁技术的研究
中发现 ,生长素过低不利于根的形成和生长 ,高了又有
抑制作用[ 15] 。单用 NAA 处理北美红杉时 ,其生根率
随浓度升高而增加 , 0.5 mg/L 时达最高 ,当提高到
1.0 mg/L 时生根率开始下降[ 4] 。不同基因型的植物
应选用不同类型生长素 ,庞丽等发现不同杉木优良无性
系诱导生根的最佳生长素种类不同 。他们还发
现 , IBA有促进生根作用 ,而 NAA 对 IBA 诱导生根
DOI :10.13456/j.cnki.lykt.2011.05.016
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有显著促进作用[ 9] 。但彭绿春等却发现 , NAA 诱导
北美红杉的生根效果明显好于 IBA [ 4] 。近来也有学者
认为 ,生长素并不是对一切植物诱导生根都有利 ,许秀
玉等对墨西哥落羽杉增殖芽不添加任何生长调节剂可
从试管基部直接诱导生根[ 6] 。
3.2　培养基对生根的影响
高 MS对针叶树器官分化不利[ 16] 。生根培养及
一般用 1/2或 1/4 的 MS培养基 ,再添加低浓度的生
长素而不添加细胞分裂素[ 3] 。诱导杉木生根时 1/4MS
比 1/2MS 更适合[ 9] 。北美红杉对无机盐敏感 , 完全
MS不能诱导生根 ,1/4MS时可达到生根齐 、生根率高 、
平均数大 ,且易于炼苗成活[ 4] 。董林娜等的研究也证实
了此点 ,他们发现 1/4MS培养基中首先在芽基部长出
乳白色小根 ,无机盐浓度过大 ,生根状况极差 ,组培苗根
少 ,粗又短 ,且为黄色[ 17] 。此外 , GIn(谷氨酰胺)常用
于针叶树种器官直接发生[ 18] 。在培养基中加入 VB2
可减少枯顶率 ,减少不定芽愈伤组织量而有利于北美
红杉生根[ 12] 。活性炭(AC)有利于提高墨西哥落羽杉
试管苗生根率[ 6] ,却使杉木组培苗生根率 、生根数 、根
长 ,明显降低 ,且有玻璃化现象 ,但可使杉木组培苗颜
色更青绿 ,生长健壮 ,发霉率明显下降[ 9] ,其作用机制
一般认为是通过吸附作用而发生的[ 19] 。
4　问题与展望
组培技术是快速繁殖优良树种的理想途径 ,同时
也是通过遗传操作获得转基因植物 ,从而改良树种的
前提条件[ 20] 。但是 ,目前对杉科树种的组培研究存在
如下一些问题:
(1)杉木是我国秦岭以南面积最大的人工造林速
生树种[ 1] ,由于其应用广泛 ,其组织培育苗技术研究较
为深入 。但对其他杉科树种如水杉 、水松等珍贵树种
的组培育苗研究甚少 ,研究范围过于局限 ,各方面应加
大引导 。
(2)对生根培养外部环境因素考虑不足 ,大众化
的控制培养温度及光照 ,忽视了环境条件对植物的巨
大可塑性影响 ,在这方面尚缺乏针对性研究。
(3)对外植体体内营养物质(碳水化合物 、氧化物
等)和生根抑制物质研究较少 ,生根诱导培养多数停留
在试选出最佳种类和最适浓度的生长调节剂 ,缺少植
物生理学 、分子生物学 、生物化学方面的深入研究。
目前 ,我国拥有世界上最大的组培规模 ,但在杉科
树种研究方面却还处在起步阶段 ,与柳杉同为一属的
日本柳杉早在 20世纪就已经建立了成熟的体系 ,并且
于 2003年 , TIgasaki成功诱导日本柳杉体胚发生就是
最好的例证[ 21-22] 。因而 ,我国育种工作者要想为世界
林业发展做出贡献 ,还有很长的路要走。
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科技园地　Academic Field
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二★一一年第五期　林业实用技术
秃杉苗木生长性状的相关性研究＊
刘冬芬1 　张荣贵1 　李正乔2
(1.红河州林业科学研究所　云南　蒙自　661100;2.屏边县林业科学研究所　云南　蒙自　661100)
[ 摘要] 　通过对秃杉苗高 、地径 、主根长等 7 个指标间的相关
性分析 , 其结果是苗高与主根长 、全苗鲜质量 、针叶数;地径与
全苗鲜质量 、主根长的相关程度极高;而苗高与侧根数 、地径与
侧根数和针叶数相关性较小。苗高和地径与主根长相关程度
虽然较高 , 但不易操作。而针叶数与苗高和地径的相关程度也
较高。因此 , 苗木分级的主要指标定为苗高 、地径和针叶数。
[ 关键词] 　秃杉苗木　生长性状　相关性研究
秃杉(Taiwania f lousiana Gaussen)为杉科台湾
杉属常绿大乔木 ,天然分布于滇西 、川东 、黔西及黔东
南 ,是我国特有的珍贵用材树种 。由于其生长快 、材质
优良 、树形通直美观 ,是一个优良的造林绿化和城市景
观树种 ,已被列为国家一级保护树种 ,也是国家提倡开
展引种驯化和丰产栽培技术研究的重要树种。
1　生物学特性
秃杉为中性树种 , 1 ～ 3年生要求一定荫蔽条件 ,
在全光照下 ,生长不良 。幼龄期以后逐渐喜光 ,要求夏
无酷暑 ,冬无严寒的温暖湿润气候条件 ,年均气温 13
～ 19 ℃,年降雨量 900 ～ 1 300 mm 。适宜生长在疏松
的棕色森林土 、黄棕壤 、黄壤或黄红壤上。侧根发达 ,
无明显主根 ,为浅根性树种 ,多生于高山台地 、缓坡 、山
麓 、河谷两岸湿润肥沃 、排水良好的深厚土壤中 。
2　苗木培育
2.1　苗圃地概况
苗圃地设在屏边县大凹腰 ,位于屏边县玉屏镇补
嘎村扎底簸村小组的白马塞处 ,距县城距离约 10 km。
地处东经103°42′30″,北纬23°02′30″,海拔1 200 m ,坡度
10°左右。年平均气温 16.5 ℃,最低月平均气温 9 ℃,
最高月平均气温 21.5 ℃,年均活动积温5 105 ℃,年无
作者简介:刘冬芬(1962— ),林业工程师 ,主要从事实用技术研究和
情报资料工作。
霜期 330 d ,年日照时数 1 555 h ,年降雨量 1 650 mm ,
相对湿度 86%,蒸发量 1 108 mm ,土壤为变质岩上发
育的山地黄壤 ,主要植被是斑毛 、紫茎泽兰 、杉木萌条。
2.2　育苗方法
育苗用种为从云南省林木种苗站调入的秃杉良
种 。圃地修整成高20 cm ,宽1 ～ 1.3 m ,长依地形而定
的高床 。用多菌灵喷洒消毒。2006 年 3 月 16日播
种 ,播种量为 2 kg/667 m2 ,撒播后覆盖细土 0.5 cm 左
右 ,并用锯末覆盖 0.5 cm 后加盖地膜 , 1周后搭遮阳
网 ,约 40 d后开始出苗。6月上旬追施少量复合肥 ,以
后每隔 10 ～ 15 d追施 1次 ,连续 3次 ,11月中旬揭去
遮阳网 。
秃杉苗期生长较慢 ,为保证苗木正常生长 ,除适时
除草外 ,每隔 20 d左右喷 1次多菌灵 ,以防治立枯病。
3　苗木生长性状观测
苗木各性状间有着密切的联系 ,不同树种均有不
同的生长特性。为研究秃杉苗木各性状间的相关关
系 ,对苗高(H)、地径(D)、主根长(L)、测根数(n)、针
叶数(N)、全苗鲜质量(G)及地下部分鲜质量(g)等 7
个指标进行观测 。
苗木调查采取随机抽样的方式 , 2008年 1月在苗
圃的不同部位随机抽取 100株样苗进行观测。
4　分析结果
4.1　苗木生长性状间的相关系数(见表 1)。
4.2　苗木生长性状聚类图
根据相关系数表绘出聚类图 。
4.3　相关性检验
从相关系数表查得 , r(0.05 , 100)=0.194 6 ,
r(0.01 ,100)=0.254 0 ,苗木主根长(L)与地下部分鲜
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