全 文 ：　 第 23卷　第 3期
2005年 9月 　　　　　　　　　
贵　州　科　学
GU IZHOU SC IENCE
　　　　　　　　　　Vo.l 23, No. 3
Sep. 2005
　　
收稿日期:2005 - 04 - 16
项目基金:国家农业成果转化项目资助。
作者简介:石登红(1980 -),女 ,在读硕士研究生。研究方向:资源植物学。陈训(1956 - ), 男, 贵州科学院副院长 ,研究员, 博士生导师 ,享受
国务院特殊津贴专家。
6种杜鹃花属 (Rhododendron )植物叶片结构的研究
石登红 1 ,陈　训2, 3
(1.贵州师大地理与生物科学学院 ,贵州　贵阳　550001;2.贵州科学院 , 贵州　贵阳　550001;
3.中南林学院 , 湖南　长沙　412006)
摘　要　利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了 6种杜鹃属植物的叶片结构 , 结果表明 , 它们具有共同形态结
构特征:典型的异面叶 ,上表皮由 2 ～ 3层细胞组成 , 内大外小或内 、外等大 , 有较厚的角质膜 ,无气孔器分布;下表
皮均由 1层细胞组成 , 排列紧密;栅栏组织由 2层以上长柱形细胞组成 , 排列紧密;海绵组织细胞较短 , 排列较疏
松 , 细胞间隙较大;均有表皮附属物。但是在各种间也存在结构差异 ,如叶片的厚度 , 气孔大小 、气孔形态 、气孔指
数以及分布类型 , 表皮附属物的类型以及中脉维管束的类型等的结构特征 ,这些结构特征差异既是抗寒抗旱性的
表现形式 , 也在分类学上为种间鉴别提供了可靠依据。
关键词　杜鹃花属;叶;解剖结构
中图分类号　Q944　　文献标识码　A　　文章编号　1003-6563(2005)03-0039-07
STUDY ON THE LEAF BLADE STRUCTURE OF SIX SPECIES OF
RHODODENDRON
SHID eng -hong1 , CHEN Xun2. 3
(1. Co llege o f Geog raphy and Bio logy, Guizhou Norm a l University, Guiyang 550001;2. Gu izhou Academy o f Sc ience s,
Guiyang 550001;3 C en tra l South Fo restry Un ive rsity, Chang sha 412006)
ABSTRACT　The leaf epiderm is struc tures of 6 species o fRhododendron had been obse rved unde r LM and SEM. The re-
su lts show tha t a ll share toge the r comm on features a s fo llow s: the leaf blades a re typical back - abdomen b ifacia l types, the
uppe r ep iderm is are fo rmed by two or three layer b igge r cellsw hich inside lay er ce ll is bigger than outside one, and the up-
per epiderm is a re cove red w ith thicker cu ticle. The re arem any stom as d istributed in low e r ep iderm is form ed by one laye r of
sm a ll ce lls, while the upper ep iderm is have no.t The palisade tissue a re form ed by m o re than two layer long co lumn ce lls
tha t line up densely, and ce lls of the spongy tissue line up loose ly and have the b igge r cell in te rva.l There a re epiderm is tri-
chom es. But there are m any differences of the struc ture cha rac te ristic o f between plan ts: the th ickness o f leaf b lade, the
stom a size, shape, index, the type of the stoma tal distributed, the type o f epide rm is trichome and m idd le ve in bund le, and
so on. These structu res d iffe rences are the charac teristic m anifesta tion of the an ti - co ld and an ti - d rought, on the othe r
hand, they a lso p rovid d iscrim ina te characteristic dependab le in the taxonomy.
KEY WORDS　Rhododendron;leaf;anatom ical struc ture
　　杜鹃花属(Rhododendron )是杜鹃花科 (E ricace- ae)中种类最多 、最富特性的一个大属 ,全世界约有
967种 ,属内有亚属 8个 ,我国约有 6个亚属 562
种 〔1〕。杜鹃花在我国具有非常悠久的栽培历史 。
在园艺上有重要的价值 ,近年来的研究发现部分种
类亦可作药用。前人已对杜鹃花属植物的许多性状
进行过研究 ,诸如对染色体 ,表皮附属物 ,种子和幼
苗 ,化学成分以及花粉形态特点进行过研究〔2〕 ,但
未见到有关叶片解剖较系统的研究报道。
近年来 ,植物叶片特征的研究越来越受到植物
分类学家的重视 ,叶片特征的多样性曾用在种间 、属
间的分类和系统演化关系方面的探讨 ,具有一定的
分类价值 〔3〕。本文利用光学显微镜和扫描电镜对
分别隶属于 4个亚属的 6个种杜鹃叶片进行了解剖
研究观察。旨在为杜鹃属植物的鉴别 、分类 、系统位
置的进一步探讨等问题提供科学依据 。
1　材料和方法
1. 1　材料
研究材料采自贵阳市白云区东森公司花卉基地
苗圃栽培的杜鹃花属(Rhododendron ) 6种植物 ,分别
是马缨杜鹃 R. delavay i,大白杜鹃 R. decorum ,露珠杜
鹃 R. irroratum ,羊踯躅 R. molle,映山红 R. simsii,百合
杜鹃 R. liliiflorm。编号是羊踯躅 A ,马缨杜鹃 B ,百合
杜鹃 C ,大白杜鹃 D ,映山红 E,露珠杜鹃 F。
1. 2　方法
光学显微镜观察:采用常规石蜡切片法制片〔4, 5〕 ,
就地切取新鲜叶片中部 ,用 FAA固定液固定 , 1%蕃红
染液预染色 ,系列酒精(70%、80%、95%、100%2次)脱
水 , 1∶1的纯酒精和二甲苯混合液脱色 ,二甲苯透明 ,间
隔时间为 1h。切片厚度(5 ～ 8)μm ,最后用番红—固绿
对染 ,加拿大树胶封片。O lympus - BH2显微镜下观
察 、测量 、计数 、照相。表皮装片为临时制片 ,按临时制
片的常规方法分别制着装片 60片 ,用以观察气孔密
度 ,气孔指数(I)%:即单位视野气孔数 (S)、单位视野
普通表皮细胞数 (P),均取叶下表皮封片中 20个视野
平均值 , I=S /S +P ×100;气孔器类型以及分布特征
(随机抽取 50个气孔器记录其类型)。
扫描电镜观察:取新鲜标本中部叶片 ,距叶基部
三分之一处 ,大小为 3mm ×3mm ,用双面胶将其固
定于试样台上 , HUS— 5GB高真空镀膜机镀膜 (碳
膜 ), KYKY — 1000B型扫描电镜下观测气孔形状 、
大小(随机抽取 45个气孔开口大小 ,求其平均值),
气孔外拱盖;角质膜以及表皮附属物并照相。本文
所用术语参考 D iche r (1974) 、W ilkinson (1979)和
Baranova (1987)〔6 ～ 8〕。
2　观察结果
光学显微镜下观察的结果表明:6种杜鹃花属
植物的叶片结构均为叶肉组织分化明显的异面叶 ,
自上而下依次为上表皮 、栅栏组织 、海绵组织和下表
皮(图 Ⅰ )。各植物叶片厚度不等 ,其平均厚度的变
化在 109. 2μm ～ 509. 15μm之间;上表皮细胞排列
紧密 ,由 1 ～ 3层细胞组成 ,内层较外层大;下表皮均
由 1层细胞组成 ,其上有较厚的角质层;栅栏组织由
2 ～ 8层长柱形细胞组成 ,排列一般紧密 ,其厚度变
化在 57. 59μm ～ 195. 46μm之间;海绵组织的细胞
均短 ,排列一般疏松 , 有细胞间隙 , 厚度变化在
42.61μm ～ 143.93μm 之间 ,其栅海厚度比在 1.10
～ 1.38之间。中脉由维管束和厚壁细胞组成 ,根据
维管束中的木质部与韧皮部的排列位置 ,木质部的
形状以及木射线的排列方式 ,类种杜鹃属植物叶片
中脉维管束有 3种类型 〔9〕(表 1)。
扫描电镜下叶表皮的特征:表皮有或没有附属
物 ,类型各异 ,且具有或无角质层加厚;上表皮均未
见气孔器 ,细胞壁加厚 ,细胞间结合紧密无间隙;下
表皮均有气孔器 ,卵圆形或椭圆形 ,下陷或突起 ,气
孔常广泛呈随机散布或聚集成群有序分布。气孔大
小在 (7. 63 ～ 15. 64)μm ～ (1. 82 ～ 5. 93)μm之间 ,
气孔密度在 2 ～ 7个 /mm2之间;保卫细胞外壁 (即气
孔外拱盖 )有不同程度加厚;气孔类型均为不规则
型。详细结果见表 2,图版 Ⅱ。
从检索表可看出 ,各种间的表皮附属物存在着明
显的差异 ,但是从表皮附属物的形态结构来看 , 6种
杜鹃属植物可以分为 3类 ,即上表皮有辐射状变异结
构的为一类 ,表皮上密生鳞片的百合杜鹃为另一类 ,
表皮上具较长针状毛的羊踯躅和映山红又为另一类。
根据闵天禄 , 方瑞征在《杜鹃属的系统发育与进化》
一文中所描述的 ,结合本文所观察的形态结构特征 ,
即有 3个亚属:马缨杜鹃 R. delavay i,大白杜鹃 R. de-
corum ,露珠杜鹃 R. irroratum属于常绿杜鹃亚属;百合
杜鹃 R. liliiflorm 属于有鳞杜鹃亚属;而羊踯躅 R.
molle和映山红 R. simsii属于落叶杜鹃亚属。这样的
分类与其杜鹃属的系统学上分类也是相一致的。
40 贵　州　科　学 　　　　　　　　　　　　　　　　23卷　
表 1　光学显微镜下六种杜鹃花属植物叶的解剖结构
Tab. 1　The anatomy structure of leaf b lade in six p lants ofRhododendron under LM
种 名
特 征
马缨杜鹃 大白杜鹃 露珠杜鹃 羊踯躅 映山红 百合杜鹃
叶片厚度(μm) 509. 15 345. 46 174. 07 129. 34 109. 2 268. 18
表皮细胞的形
状 、层数
上表皮
有 2层椭圆
形 、 方 形细
胞
有 3 层长方
形细胞
有 2层长方
形细胞
有 1层方形
细胞
有 1层方形
细胞
有 2层长方
形 、椭 圆 形
细胞
下表皮 仅 1层大小等的不规则细胞组成
栅栏组织 层数 2 - 3 6 -8 2 - 3 2 - 3 2 -3 3 - 4
厚度(μm) 158. 18 195. 46 81. 48 67. 6 57. 59 93. 64
海绵组织 层数 2 - 3 7 -9 3 - 4 2 - 3 2 -4 6 - 8
厚度(μm) 114. 45 143. 93 74. 07 53. 34 42. 61 74. 55
栅海比 1. 38 1. 35 1. 10 1. 27 1. 35 1. 26
中脉维管束类型 羽线肾形周韧 圆形周韧 圆形周韧 羽线肾形周韧 下韧 羽线肾形周韧
图版Ⅰ B1 , B2 D1 , D2 F1 , F2 A 1 , A2 E1 , E2 C1 , C2
表 2　扫描电镜下 6种杜鹃花属植物叶表皮特征
Tab. 2　The charac ters of leaf ep iderm is in six p lan ts ofRhododendron under SEM
种 名特 征 马缨杜鹃 大白杜鹃 露珠杜鹃 羊踯躅 映山红 百合杜鹃
气孔
大小
长(μm) 9. 31 15. 64 9. 70 12. 73 12. 40 7. 63
宽(μm) 1. 86 5. 81 1. 82 4. 24 5. 93 3. 26
长宽比 5 2. 7 5. 3 3 2. 1 2. 3
气孔形状 卵圆形 卵圆形 卵圆形 卵圆形至椭圆形 椭圆形 卵圆形
气孔外拱盖
层数 1 2 2 1 1 2
纹饰 杆状条纹 大颗粒状 , 杆状条纹 杆状条纹 稀疏小颗粒 杆状条纹
内缘 浅波状 颗粒状 光滑 波状 颗粒状 光滑
气孔器分布特征 单个随机分布 单个随机分布 单个随机分布 单个随机分布 单个随机分布 聚群有序分布
气孔密度(个 /mm2) 320. 1 357. 6 311. 8 301. 5 283. 4 359. 1
气孔指数( I)% 18. 37 20. 13 15. 06 15. 71 12. 53 17. 54
角质膜 上表皮均有且较厚
表皮附属物
上表皮 辐射状变异结构较密集
辐射状变异
结构较疏松
有辐射状变
异较密集并
且 成 网 状
结构
有腺毛至非
腺毛
有腺毛至非
腺毛 有少许鳞片
下表皮
有密集灰白
色至淡棕色
海 绵 状 薄
绒毛
有 乳 突 状
腺毛
有灰白色针
状 、乳突状 、
锥状突起
叶脉上有腺
毛 、非腺毛;
叶表面无
有腺毛至非
腺毛
有密集的鳞
片 、 乳 状
突起
图版Ⅱ Ba - c Da - c Fa- c Aa - c Ea- c Ca- c
41　3期　　　　　　石登红 ,等:6种杜鹃花属(Phododendron)植物叶片结构的研究
　　图Ⅰ :6种杜鹃花属植物在光镜下叶片和中脉的横切 , A1 ～ F1叶片;A2 ～ F2中脉。 A 1 , A2羊踯躅(×20, ×40);B1 , B2马
缨杜鹃(×20);C1 , C2百合杜鹃(×20);D1 , D2大白杜鹃(×20);E1 , E2映山红(20, ×40);F1 , F2露珠杜鹃 R. irroratum(×20,
×40)。
F ig. Ⅰ :Cross section of leaf b lade and m idd le ve in in six p lants ofRhododendron under LM , A
1
～ F
1
leaf b lade;A
2
～ F
2
m id-
d le ve in . A1 , A2 R. molle(×20, ×40);B1 , B2 R. delavay i(×20);C1 , C2 R. liliiflorm(×20);D1 , D2 R. decorum(×20);E1 , E2 R.
sim sii(20, ×40);F1 , F2 R. irroratum(×20, ×40)。
42 贵　州　科　学 　　　　　　　　　　　　　　　　23卷　
　　通过上述对杜鹃属植物叶片形态结构的观测 ,根据叶表皮附属物的形态特征有如下的分类检索表:
1.叶片无鳞片 , 具毛 、乳状突起 、辐射状变异结构
　2.上表皮无辐射状变异结构 , 上表皮具腺毛至非腺毛结构
　　3.下表皮叶脉上有腺毛 、非腺毛 ,叶表面无毛状结构 羊踯躅 R. molle⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　3.下表皮和叶脉都具较长的腺毛至较短的非腺毛 映山红 R. sim sii⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　2.上表皮具辐射状变异结构;下表皮具非腺毛或腺毛
　　　4.上表皮具密集的辐射状变异结构
　　　　5.下表皮具密集灰白色至淡棕色海绵状薄绒毛 马缨杜鹃 R. delavay i⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　5. 下表皮具乳突状腺毛 大白杜鹃 R. decorum⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　4.上表皮具疏松的辐射状变异网状结构 ,下表皮具灰白色针状 、乳突状 、锥状突起 露珠杜鹃 R. irroratum⋯⋯⋯⋯
1.叶片有鳞片 , 下表皮具乳状突起 百合杜鹃 R. liliiflorm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
43　3期　　　　　　石登红 ,等:6种杜鹃花属(Phododendron)植物叶片结构的研究
　　图Ⅱ:6种杜鹃花属植物叶片的扫描结构:Aa～ c羊踯躅 , Ba ～ c马缨杜鹃 , Ca ～ c百合杜鹃 , Da ～ c大白杜鹃 , Ea ～ c
映山红 , Fa ～ c露珠杜鹃。Aa ～ Fa气孔 , Ab ～ Fb下表皮 , Ac～ Fc上表皮。
　　F ig. Ⅱ:Structure of leafb lade are in six p lan ts ofRhododendron under SEM , Aa～ cR. molle, Ba～ cR. delavay i, C a～ cR.
liliiflorm , Da～ c R. decorum , Ea～ cR. sim sii, Fa～ c R. irroratum , Aa ～ Fa stom ata, Ab ～ Fb superiorep iderm , Ac～ Fc infe rio repi-
derm.
3　分析与讨论
3. 1　叶片的角质膜增厚 ,栅栏组织层数的增加 ,叶
片的厚度增加被认为是一种旱生结构 〔10〕 ,杜鹃属的
这 6种植物具有毛 、鳞片 、较厚的角质膜 ,栅海厚度
比在 1. 10 ～ 1. 38之间 ,而毛 、鳞片 、角质膜均是防止
水分散失 ,抵御严寒酷暑环境的结构特征 ,栅海厚度
比均大于 1,这说明杜鹃属这 6种植物是典型的抗
寒抗旱性植物 。气孔密度在 6种植物中虽有一定的
差异 ,但由于气孔密度可能受地理分布 、生态环境的
影响 , 因而差异不是极显著的气孔密度在分类上也
44 贵　州　科　学 　　　　　　　　　　　　　　　　23卷　
无太大的意义。
3. 2　通过用光学显微镜和扫描电镜对 6种杜鹃属
植物叶片的观察结果表明:杜鹃属植物的叶表皮的
共同特征:典型的异面叶 ,上表皮由 2 ～ 3层细胞组
成 ,内大外小或内 、外等大 ,均无气孔器 ,有较厚的角
质膜;下表皮均由 1层细胞组成 ,排列紧密;栅栏组
织由 2层以上长柱形细胞组成 ,排列紧密;海绵组织
细胞较短 ,排列较疏松 ,细胞间隙较大;均有表皮附
属物。这些特征说明杜鹃属中的种类具有较近的亲
缘关系 。
3. 3　叶片作为植物功能器官 ,与周围环境是直接相
关的 ,而叶片结构的功能与环境的统一 ,反映在其既
具有可用于系统学研究的属科结构上的稳定性 ,又
具在其结构饰变 ,适应环境并响应环境变化的一面 ,
因此叶片结构分析在组合性状上用于分类群的鉴定
分析〔11〕。而杜鹃属植物叶的上 、下表皮的某些形态
特征在种与种之间存在明显差异 ,例如:表皮附属
物 ,气孔器的类型 、大小及密度 ,气孔外拱盖内缘的
特征 ,角质纹理的特征以及中脉维管束的类型等 ,这
就为鉴别杜鹃属不同的种提供了新的科学依据 。
3. 4　植物叶下表面在扫描电镜下所表现出的形态
特征 ,作为分类鉴定的依据 ,有一定的科学价值 。但
是 ,值得注意的是 ,叶下表面的某些性状特征易受取
材部位的影响 ,如气孔的闭合程度 、栅海厚度比等 ,
所以在选择鉴别性状时要注意其部位性及季节性。
注:光学显微镜部分由贵州师大植物遗传实验
室任翠娟同学协助分析;扫描电镜实验部分由贵州
师大分析测试中心雷平副教授协助分析 ,在此表示
感谢。
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