全 文 ：中 国农业科学 2) X (3, 3 6 ( 1 0 ) : 1 19 1 一 1 1 9 5
S e ie n t ia A g ir e u lut r a S in i e a
水分胁迫下苹果属植物叶片叶绿素降解的膜脂
过氧化损伤作用
曹 慧 , 韩振海 , 许雪峰
(中国农业大学园艺植物研究所 ,北京 1 (XX妇 4
摘要 : 苹果属植物幼苗在 水分 胁 迫下 , 随着胁迫 时 间的延 长 , 叶片叶绿 素 ( Chl ) 降解加 剧 , 活性氧 (如 仇 ’ 、
玩仇 ) 、 膜脂过氧化产物 (如 M D A )含量 明显增加 , 细 胞 质膜相 对透 性 ( PM P ) 明显增 大 。 其 中 , c hl 、 仇 ’ 、 H 2 0 2 、 M D A 、
P M P 的变化幅度表现为平 邑甜茶大于新疆野苹果 。 经 相关分析表 明 , C扭 含量 与 仇 ` 、从仇 和 M D A 的含量 , 及 MP P
之间均呈显著 负相关 。 v E 、抗坏血酸 ( A sA )和甘露醇预处理 可 延缓水分胁迫诱 导的 M D A 含量的产 生和减 慢 c ih 降
解 ; 而 eF Z 十 、 H Z仇 及 eF nt on 反应则可刺 激 M D A 含量的增加 , 加速 c hl 降解 。
关键词 : 苹果属植物 ; 水 分胁迫 ; 叶绿 素 ; 膜脂过氧化
M e m b ar n e L IP id P e r o x id a t io n D a m a g e E f e e t o f C h lo r o P h y ll
D e g r a d a t io n in M a IUS S
e e d lin g s U n d e r W a t e r S t r e s s
C A O H u i
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mfor从仇 , M D A , PM P
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K e y w o r d s
: 几夕“ l哪 ; W a te r s t er s s : Ch l o or Ph y l l ; M e m b ar n e li p i d p e or x id at i o n
水分胁迫是植物遭受危害最普遍 的形式之一 ,
是许多地区发展农业生产的瓶颈川 。 水分胁迫可导
致植物体内水分代谢失调 , 引起细胞失水 , 导致植物
体发生一系列形态 、 生理生化 的变化 。 许 多学者的
研究表 明 , 植物在低温 [2 , , 〕 、 高温 [ 43 、 5 0 : 逆境〔, 〕中 ,
叶绿素 ( c hl )的降解 与活性氧代谢有关 。 水分胁迫
可导致 c hl 含量 降低困 , 但水分胁迫下 c hl 的降解
是否与活性氧的氧化损伤有关 ,有关研究报道甚少 。
笔者 以 抗旱 性 较 弱 的平 邑甜 茶 ( aM lu 、 h uP he e sn is
aP m p R el d
.
)和抗旱性较强的新疆野苹果仁婉 l璐 、 i ve -
e sr i i (玩 d e b ) R o e m . 〕E, J营养液水培苗为试材 ,研究了
水分胁迫下苹果属植物幼苗叶片 C hl 的变化及其与
收稿日期 二2 洲`〕2一 12 一 23
基金项 目 : 北京市重点实验室 “ 果树逆境生理与分子生物学实验 室 ” 及教育部优 秀教师教科奖励 基金资助项 目
作者简介 : 曹 慧 ( 19 6 一 ) ,女 , 山西太谷人 , 副教授 ,博士 , 主要从事果树逆境生理与分子生物学研究 。 eT l : 0 10一 6 28 92 853 ; E 一m ial : hu i9 90 6I @ s ina .
e o m 。 韩振海为通讯作 者 , eT l : 0 10 一 62 89 24 67
1 1 92 中 国 农 业 科 学 3 6 卷
ǎ弄ì一净罗à
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活性氧代谢之间的关 系 , 以 探讨水分胁迫诱导苹果
属植物 Chi 降解的内在生理机制 。
1 材料与方法
1
.
1 材料
平邑甜茶和新疆野苹果种子经 4℃层积处理发
芽后 , 选择生长一致 的种子播人蛙石 中 , 温室 内培
养 。 待 幼 苗 长 到 4 片真 叶 时 移 至 12/ 剂 量 的
H o asl
a n d 营养液培养 l 周后 , 改用全剂量的 H o a g l a n d
营养液培养 。 营养液 的初始 p H 用 K o H 调 至 6 . 。 ,
每周更换 1次营养液 ,每天定时通气 ,人工恒定 日光
灯光源 , 14 h 光照 , 光照强度 4 0 0 拌m o l · m 一 2 · S 一 ’ , 白
天 / 夜间温度 : 2 一 28 ℃ / 17 ~ 21 ℃ 。
1
.
2 处理
将 10 周龄平邑甜茶和新疆野苹果幼苗分别移
人含有 20 % P E G 6 0 0 的营养液 中进行水分胁迫处
理 , 对照为正常营养液培养 , 重复 6 次 。 从胁迫处理
开始 ,每隔 Z d 取样 1 次 ,每 日早晨 8 : o 取样 ,叶片
取 自幼苗顶端第五片叶 。
1
.
3 外源活性氧清除剂和促进 · O H形成的预处理
分别配制 10 m m o l · L 一 ’ v E 、 10 m m o l · L 一 ` A SA 、 2
mm o l
·
L
一 `甘露醇 、 10 nmr o l
·
L
一 ` H Z o Z 、 一0 m m o l · L 一 ’
eF S仇 和 10 m m o l · L 一 ’ 珑。 : + 10 m m o l · L 一 ` F e s氏 溶
液 , 于胁迫处理前 l d 分别对平 邑甜茶和新疆 野苹
果幼苗进行浸根处理 , 以 d H 2 0 浸根处理为对照 。
1
.
4 测定方法
ch l 含量按 A m on [8〕方法测定 。 仇丁含量按 王爱
国等 [9〕方法测定 。 玩。 : 含量参照林植芳等 〔’ 例方法
测定 。 M D A 含 量参照 D ih dn s a 等 〔” 〕方法 测定 。 细
胞质膜相对透性 ( P M P )参照 Y an g 等 [` , ]方法测定 。
2 结果与分析
2
.
1 水分胁迫对平邑甜茶和新孤野苹果幼苗叶片
C hl 含 t 的影响
由图 1 知 ,在正常营养液培养条件下 , 2 种苹果
属植物叶片的 Chl 含量变化幅度较小 。 经 20 % P E G
6(X旧胁迫处理后 ,平 邑甜茶叶片 C hl 含量从胁迫第
5 天始大幅下降 ,胁迫第 5 天 比对照降低了 1 1 . 9 % ,
第 1 天比对照降低 了 6 . 8 % ; 新疆野苹果 叶片 Chl
含量下降的幅度较平邑甜茶缓慢 ,胁迫第 5 天后 比
对照降低了 8 . 4% ,第 1 天 比对照降低了 53 . 2 % 。
2
.
2 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片 q ’ 、
日2 0 : 含 t 的变化
胁迫天数 D鲜 5 o f w at e r s t er s s (d )
平邑甜茶对照 M力叩 d l即石5 c K
平 邑甜茶 加&o/ E G 印 0 M 力卿五en is Z姚 PGE 60 0
新砚野苹果对照 M 一 s ; ve e sr f; c K
新班野苹果 2 0% PGE 6 0 00 M . 、 i e v e r s , , 2俘汤壬,匕“ 6 0 () O
下同 T h e sam e a s b e l o w
一ù
图 1 水 分胁迫对平 邑甜茶和新孤野 苹果幼苗 C hl 含 t 影响
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e r s ter s s o n e扭 o or p h y l l e o nt e n t in M . h叩 e -
he ns 站 a n d M . 5 1
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11 s e e d lin g l e a v e s
在正常营养液培养 条件下 , 2 种苹 果属植 物叶
片之间 0 2 ` 、 H 2 0 : 的含量差异不显著 (图 2 、 3 ) 。 水分
胁迫下 平邑甜茶叶片内 0 2 ’ 、 H Z O : 的含量 随胁迫时
间延长呈现上升趋势 。 其中 , 0 2 ’ 含量胁迫第 3 天比
对照 提 高 了 32 . 4 % , 胁 迫第 n 天 比对 照提 高 了
16 6
.
2% ; H Z仇 含量在胁迫 s d 后大幅度上升 ,胁 迫
第 5 天比对照提高了 4 . 1% ,胁迫第 1 天 比对照提
高了 128 . 7% 。 新疆野苹果 0 2 ` 、 H Z o : 含量的上升幅
度相对平 邑甜茶较缓慢 ,胁迫后第 5 天叶片 q `含量
才显著上升 , 比对照提高 了 19 . 7% , 胁迫第 n 天比
对照提高了 1 10 . 6% ;玩 。 : 含量到胁迫第 7 天才明
显上升 , 胁迫第 5 天 比对照提高 了 25 . 7 % , 胁迫第
H 天 比对照提高了 94 . 6 % 。
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ǎ琴华助·一· -u日色昙à
-u。éuo,’.0嘲如’.
2 3 4 5 6 7
胁迫天数 D a y s o f w at e r s t er s s (d )
图 2
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.
2
水分胁迫下平 邑甜茶和新砚野苹果 q ` 含 . 的变化
C h a n g e s o f 仇 ’ e o n t e n t in M . h叩he e。比 a n d 肛 . 5~ sr i i
u n d e r w a t e r s t r e s s
10 期 曹 慧等 :水分胁迫下苹果属植物 叶片叶绿素降解的膜脂过 氧化损伤作用
1 1 3 9
) ( 4如加100
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2 3 4 5 6 7
胁迫天数 aD y s o f aw t e r s t二 5 5 (d )
2 3 4 5 6 7
胁迫天数 。即 5 o f w a t e r s t r e s s (d )
图 3
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.
3
水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果 日2 0 : 含且的变化
Ch a n罗 5 o f 姚仇 ` o n t e n t in M h ul 欢选 e sn 钻 a n d M .
5 11 u n de r w a t e r s (tr { 5 5
图 5 水分胁迫下平邑甜茶和新弧野苹果 M O A 含 , 的变化
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.
5 Ch a n g e s o f M D A e o n t e n t i n M
.
h uP e}
翻” 括 is 朋 d M s~ r
-
5 11 u n d e r w at e r s t r e s s
2
.
3 水分 胁 迫 下平 邑甜茶 和 新 疆 野 苹果 叶 片
M D A
、
P M P 的变化
从图 4 、 图 5可知 , 在正常营养液培养条件下 , 2
种苹果属植物 叶片之间 M DA 、 PM P 的变化 幅度不
大 。 水分胁迫下平邑甜茶 叶片内 M D A 、 PM P 均在胁
迫 7 d 后大幅度上升 ,胁迫第 7 天叶片 M D A 、 PM P 分
别 比对照提高了 44 . 2% 、 5 . 6% , 胁迫第 1 天分别
比对照提高 了 14 7 . 3% 、 17 7 . 2 % ; 新疆野苹果 M D A 、
PM P 的上升幅度较平 邑甜茶缓慢 , 胁迫第 9 天叶片
M D A
、
P M P 才明显上升 ,胁迫第 7 天分别比对照提高
2 3 4 5 6 7
了 27 . 4 % 、 3 5 . 9 % , 胁迫第 n 天分别 比对照提高了
104
.
2 %
、
10 1
.
4 %
。
2
.
4 水 分胁迫 下平 邑甜茶 和新疆 野苹 果叶片 中
0 2
` 、
H Z O Z
、
M DA
、
P M P 与 C h l 含 t 间的相关 回
归分析
0 2
’ 伤害植物 的机理之一在 于参与启动膜脂过
氧化或膜 脂脱脂作 用￡” } , 从而破 坏膜结 构 。 H Z仇
不是 自由基 ,但由于其具有强氧化性 , 因此 , 也是造
成氧毒 害的活性 氧之 一 。 水分 胁迫 下 0 2 ` 、 H Z 0 2 、
M D A 含量 、 PM P 随水分胁迫时间的延长而增加 。 表
l 表明 , 0 2 ’ 、 H Z O : 、 M D A 含量 、 PM P 的升高与 Ch l 含
量降低之间均呈显著负相关 。 说 明水分胁迫下 C hl
含量降低机制中与活性氧的代谢失调所引发的自由
基伤害机理有关 。
2
.
5 外源活性 氧清除剂 V 。 、 A S A 和甘露醇对水分
胁迫下苹果属植物 M O A 相对含蟹及 C hl 相对
含量的影响
v E 可清除 0 2 ’ 脂质 自由基 ( R o o · 、 R O · 、 R · ) , 也
可淬灭 ` 0 2 ; A从 是 0 2 ` 、 H Z o : 的清除剂 , 亦是 ’ o : 的
淬灭剂 ;甘露醇具有清除 · o H 的作用 6[, ` 4 )。 图 6 的
研究结果表明 ,这些活性氧清除剂均能抑制水分胁
0on气4今、,一Iǎ岁à尝一lq司。巨霆q已逻
划侧友籍瑙饵
胁迫天数 D即 5 o f w at e r s t er s s (d )
图 4
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.
水分胁迫 下平 邑甜茶和新获野苹果 P M P 的变化
4 C h a n g e s o f PM P in M
.
h uP e h e砒 i s a n d M . s~ sr i i
u n d e r
W a et r Sl r e S S
表 l
T a bl e l
水分胁迫 下平邑甜茶和新砚野苹果叶片中 0 2 ’ 、 比 0 2 、 M O A 、 尸M户与 C hl 含 t 间的相关回归分析 ` )
C o er l
a t io n a n d Iin e a r a n a ly s i s b e tw e e n t h e e o nt e nt s o f 仇 ’ 、姚仇 、 M D A 、 P M p a n d C h lo or 沙y ll e on t e n r in M . h甲 e he o is a n d M ,
s喇 e rs i i s e e d lin g le av e s u n d e r w a t e r s t r e s s
相关因素
C O r
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平邑甜茶 M . h uP e} “ 泞“ 绍 新疆野苹果 M . : i , sr 花
回归方程 回归方程
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相关系数
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` 表示差异显著 ( a < 。 . 05 ) ; ’ ` 表示差异极显著 (。 < 0 01 )
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s 51即 i6 e a n t l y di瓜 r e n e e a t 0 . 05 ; 肠 份 len a n s 5 1叨 i if e a n t ly di fe er 砚 e a t 0 . 0 1
1 1 9 4 中 国 农 业 科 学 36 卷
髯
燕蒙
霎蔓
对照
C o n t T O
a- 生育酚 抗坏血酸 甘庵醉
ǎ岁à艺。-uo一认二djo旧。奋ō枯澎
咧如友罕瑕断古
ǎ岁à-u。-o叱92>ō苟一名
训如仅年v。芝
对照 a- 生育阶 抗坏血酸 甘礴醉
C on tl飞〕 l 瑰 A SA M田 1 ll it o l
10
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图 ` V E 、 AS A 和甘耳醉对水分胁迫处理 Z d 后 平邑甜茶和新扭野苹 果幼苗 M O A 相对含 , 和 C川 相对含 t 的影响
F ig
.
6 Efe
e t s fO V E
,
A S A a n d m a n n i t o l etr
a
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e n t o n er lat i v e e o n t e n t s o f M DA a n d e h l o or p h y l l i
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h l进p e he 附15 a n d M . s
~
i
s e e d l in g le a v e s u n d e r w at e r setr
s s fo r 2 d ay s
迫下所引起的 M D A 的增加 , 同时也抑制 了对 C hl 的
破坏程度 , 由此表 明 ,水分胁迫下 C hl 的降低与活性
氧的作用有关 。 v E 、 A s A 和甘露醇 3 种清除剂 的清
除效果依次 为甘露醇 > A s A > V E 。 其 中 M D A 含量
的下降幅度表现为新疆野苹果明显低于平 邑甜茶 ;
同时 Chl 降解被抑制的程度也表现为新疆野苹果低
于平邑甜茶 。
2
.
6 F e Z 十
、
H ZO : 和 F e n t o n 反应对水分胁迫下苹果
属植物幼苗 M O A 与 C hl 相对含 t 的影响
eF ,
十 、
H Z o : 为 F e n t o 。 反应的底物〔’ 4 , ` , 〕 , 为 了证
明水分胁迫下苹果属植物幼苗 内 M D A 的增 多及叶
绿素的氧化损伤与 · OH 直接作用有关 , 笔者对水分
胁迫下处理的幼苗进行外加 eF Z 十 、 H Zo : 和 eF in o 。 反
应预处理 。 表 2 表明 , F产十 、 姚。 : 均能增加 M D A 的
含量 , 其 中 , eF Z干 对 M D A 的积 累效应 比 姚 O : 明显 ,
F矛干 和 玩 q 的协同作用可促进 M D A 累积 。 从而表
明水分胁迫下苹果属植物幼苗体内可发生 eF nt on 反
应 ,而 eF nt on 反应可使植物体内 M D A 含量大幅度提
高 ,导致叶绿素含量明显降低 。 其中 ,新疆野苹果的
降低幅度显著低于平邑甜茶 。
表 Z F扩十 、 H Zq 和 Fe nt o n 反应对水分胁迫 Z d 后 平邑甜茶和新孤野苹果幼苗 M OA 含 t 和 C hl 含 t 的影响
aT b l
e
2 E fe
e st o f ior n
, 场d双 , ge n pe r o x i de an d F e n t o l l er a e it o n o n r el at i、 e e o n t e snt o f M D A a n d e h l o or ph y l i n M . h l IL祀丙。 15 a n d M . 5~ r -
5 11 s e e由 in g l e a v e s u n d er w a t e r s etr s s fo r 2 d a y s
处理
MD A 相对含量 M D A er liat v e C on et nt ( % ) C hl 相对含量 C I山峨叩场n elr iat v e e on et nt ( % )
平邑甜茶 平邑甜茶
M
.
h叩 he sn is
新疆野苹果
M
.
5不e 之飞竺sr zi M
.
h l甲 e丙e几 ,比
新疆野苹果
对 . 5 1翻吧 r ` i要
对照 C o n t or l
HZ o Z ( 10 ymn
o l
·
L
一 ’
)
eF
Z 斗
( 10 mmo l
·
L
一 ’
)
玩 o : ( 10 un o l · L 一 ’ ) + 凡 2十 ( 10 motn l
·
L
一 ’ )
1o
1 18 士 12
.
3
184 土 17 、 2
2 13 士 19
.
1
1o
10 9 土 13 . 8
136 士 15
.
5
164
士 16 . 1
1o
79 上 8
.
3
62
士 5
.
9
49
土 4
.
6
1o
9()
士 8
.
9
7 8 土 7
.
2
6 7 士 7
.
1
3 讨论
( l) 植物叶片的衰老源于氧 自由基伤害的积累 ,
生长旺盛 的叶片 自身具有活跃的清 除活性氧的机
制 ,活性氧的产生与清除处于平衡状态 ,一旦该平衡
被破坏 ,将造成活性氧积累而产生毒害 ,导致 叶片衰
老 , 以至脱落死亡 〔’ 6 」。 植物的叶绿体和线粒体是产
生 0 2 ` 的主要细胞器 , 叶绿体产生 0 2 ` 的高峰与发生
脂质过氧化作用高峰在时间上是一致的 。 本试验表
明 ,水分胁迫下 0 2 ’ 产生速率持续升高 。 其 中 , 0 2 `在
平邑甜茶叶片中的速升期出现在水分胁迫后 3 d ,而
新疆野苹果在胁迫 s d 后 ; 与此 同时 ,平 邑甜茶和新
疆野苹果 玩。 : 含量的速升期滞后于 0 2 ’ 产生速率的
速升期 ,分别于胁迫后 s d 和 7 d 开始大 幅度升高 。
表明水分胁 迫下随叶片 内 0 2 ’ 积累 , s O D 酶活性提
高 ,进一步可催化 0 2 ’ 的歧化反应 ,形成分子氧 ( o : )
和过氧化氢 ( ZH o Z ) [ ` 4〕。
( 2 )M D A 含量的高低反映了细胞膜脂过氧化水
平 [` 6 1。 水分胁迫下 M D A 含量迅速升高 。 其 中 , 平
邑甜茶和新疆野苹果 M D A 含量的速升期分别为胁
迫后 7 d 和 g d ; 平邑甜茶和新疆野苹果叶片的质膜
相对透性变化与 M D A 含量趋 势变化 、 速升期一致 ,
均落后于 0 2 ` 和 姚 0 2含量 的速升期 。 c hl 含量的大
幅度降低对应 于 姚 0 2含量 的速升期 , 而且经 0 2 ’ 、
0 1期 曹 慧等 :水分胁迫下苹果属植物叶片叶绿素降解的膜脂过氧化损伤作用 1 195
HZ o:
、
M D A含量 、 PM P与 c hl含量间的相关回归分析
表明 , 0 2 ` 、 H 2 0 : 、 M D A 含量 、 PM P 与 Ch l 含量间均呈
显著负相关 。 由此看来 ,水分胁迫下所引发的氧代
谢失调 ,导致胞内活性氧累积 ,诱导发生膜脂过氧化
的 自由基链式反应 ,从而直接造成 Chl 降解 。
( 3) 水分胁迫可导致苹果属植物幼苗叶片内 0 2 ’
和 H 2 0 : 大量积 累 , 膜脂过氧化加剧 , 膜 透性增 大 。
然而 ,有观点认为 0 2 ’ 和 H Z O : 不能直接启动膜脂过
氧化 ,但 0 2 ` 和 H Z o : 可通过 H a b e r 一 w e i s s 反应及 F e n -
ot n 反应产生攻击力更强 的 · o H仁’ 4 , ” 了,而 · o H 可在形
成位点 近扩 散控制速率直接启 动膜 脂过氧化 ’` 7 〕。
本试验表明 , 水分胁 迫下苹果属植物幼苗 C hl 含量
的降 低 , 能被 0 2 ` 、 H Z o : 的 清除 剂 、 ’ o : 的淬灭 剂
A s A
、
v : 及 · O H 的清除剂 甘露醇较好 的阻抑 , V E 、
A S A 和甘露醇 3 种清除剂的清除效果依次为甘露醇
> A s A > v E
。 同时 F e n t o n 反应 能加速 C h l 的分解 ,
反应底物 eF Z + 、 从。 : 、 F e Z 十 + ZH o : 均能增加 M D A 的
含量 , 降低 Ch l 含量 。 其中 , F e Z 十 、 H Z o : 、 F e Z + + 执 0 2
对 M D A 的积累效应和 C hl 的降解程度依次为 eF Z +
+ 玩。 : > eF Z 十 > H Z 0 2 。 这些结果均进一步表 明水分
胁迫下 hC l 的氧化损伤是氧 自由基代谢 失调所致 。
因此 ,水分胁迫下苹 果属植物幼苗叶片 Chl 含量降
低 ,与活性氧损伤直接相关 。
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(责任编辑 曲来娥 )