全 文 ：北方园艺２０１２（２３）：１９３～１９６ ·专题综述·
第一作者简介：鲁敏（１９８４－），女，博士，讲师，研究方向为果树遗传
生理。Ｅ－ｍａｉｌ：４８１８１２６６＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：汤浩茹（１９６３－），男，重庆人，教授，博士生导师，现主要
从事果树遗传育种与生物技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｔａｎｇ＠
ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
收稿日期：２０１２－０８－２７
ＳＳＲ标记技术在梨属植物亲缘关系研究中的应用
鲁 　 敏１，汤 浩 茹２，罗 　 娅２，张 　 勇２，刘 泽 静２
（１．贵州大学 农学院，贵州 贵阳５５００２５；２．四川农业大学 园艺学院，四川 雅安６２５０１４）
　　摘　要：通过ＳＳＲ标记技术在梨属植物属间、种间及亲子鉴定等方面的亲缘关系分析，阐明
了ＳＳＲ标记在梨属植物亲缘关系研究中的重要性。
关键词：梨属植物；ＳＳＲ；亲缘关系
中图分类号：Ｑ　９４６－３３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）２３－０１９３－０４
　　梨属蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）梨亚科（Ｐｏｍｏｉｄｅａｅ）梨属
（Ｐｙｒｕｓ　Ｌ．）植物，是世界上最主要的水果之一，在欧洲和
亚洲已经栽种了２　０００～３　０００年。梨在全世界约有３０
多个种。一般认为梨起源于新生代中国西部的山脉地
带。由于梨属植物群落的地理隔离和对寒冷干旱条件
的适应性，促使梨属植物发生了演化。经演化将世界梨
属植物的３０余种中的２８种分为２个系４个种群，即西
方梨系（包括欧洲种群、北非种群和西亚种群）和东方梨
系（仅１个东亚种群）；同时形成了世界栽培梨的三大起
源中心，即中国中心、中亚中心和近东中心。梨属植物
亲缘关系的研究不仅对揭示物种的演化有重要意义，而
且有利于指导梨的杂交育种工作，如对亲本的检测和对
后代分离情况进行预测等。
ＳＳＲ（Ｓｉｍｐｌｅ　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　Ｒｅｐｅａｔ）技术以其丰富的多态
性、共显性遗传、特异性强、发生频率高、分布于整个基
因组、重复性好和操作简便等优点已日益受到重视，而
正是这些优点使其在梨属植物亲缘关系研究中发挥着
极为显著的作用。目前，梨属植物上ＳＳＲ标记大部分来
自于苹果上的ＳＳＲ［１－３］，但随着梨属植物ＳＳＲ标记的发
展，从梨属植物自身开发的引物已日益增多［４－８］。随着
研究的进一步深入，ＳＳＲ标记将在梨属植物亲缘关系研
究中发挥更为广泛的作用。
１　属间亲缘关系研究
梨属（Ｐｙｒｕｓ　Ｌ．）与苹果属（Ｍａｌｕｓ×ｄｏｍｅｓｔｉｃａ
Ｂｏｒｋｈ．）植物在分类系统中同属于蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）梨
亚科（Ｐｏｍｏｉｄｅａｅ），亲缘关系非常近。Ｄｉｃｋｓｏｎ等［９］证实
了这个观点，认为苹梨核ＤＮＡ内容物相似度大概为
６６．７％。而因为苹梨ＳＳＲ标记之间的交叉可转移
性［８，１０］及其侧翼序列的高度保守性［１１］，近年来，ＳＳＲ标
记在苹梨亲缘关系研究中得到了广泛应用。随着苹果
上的ＳＳＲ标记引物相继成功地应用于梨属植物［６，１２－２２］，
推动了苹梨基因组比较作图的发展，对苹梨亲缘关系的
研究上升到了分子水平。Ｙａｍａｍｏｔｏ等［１３］以ＳＳＲ位点
为锚式位点对‘Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ’图谱与‘Ｂａｒｔｌｅｔｔ’图谱之间的
相关性进行了研究，发现３７个 ＳＳＲ 位点能够在
‘Ｂａｒｔｌｅｔｔ’与‘Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ’染色体上彼此连锁，其中只有２
个ＳＳＲ位点定位到了不同的连锁群，而其余３５个则被
定位到假定的苹梨同源染色体上，表明苹果与梨的ＳＳＲ
位点在位置及连锁上都是极其保守的，也证明了苹果与
梨在基因组成上的高度相似性。Ｐｉｅｒａｎｔｏｎｉ等［２２］分别采
用ＳＳＲ标记对‘Ｐａｓｓｅ　Ｃｒａｓｓａｎｅ’× ‘Ｈａｒｒｏｗ　Ｓｗｅｅｔ’和
‘ＡｂｂèＦéｔｅｌ’× ‘Ｍａｘ　Ｒｅｄ　Ｂａｒｔｌｅｔｔ’进行了遗传作图，并
将此４个梨遗传连锁图谱与苹果‘Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ’和‘Ｆｉｅｓｔａ’
的遗传连锁图谱进行基因组比较作图，发现６个图谱在
３个连锁群（ＬＧ１０，ＬＧ１２，ＬＧ１４）上发生了交集，并且ＳＳＲ
位点几乎分布在其相同位置，证明了苹梨遗传图谱的相
似性。
Ｙａｍａｍｏｔｏ等［６］研究表明，来自苹果的３１个ＳＳＲ
中，已有１４个被定位到了梨的公共图谱上；而来自亲缘
关系稍远的李亚科、李属 （２ｎ＝１６，ｘ＝８）的桃的６６个
ＳＳＲ中，只有６个被定位到了该图谱上；在来自樱桃的５
个ＳＳＲ中，也只有１个得到了定位。王彩虹等［２３］用来
自苹果基因组的６个ＳＳＲ标记引物，对蔷薇科植物的６
属（苹果属、梨属、李属、山楂属、木瓜属、蔷薇属）１９个种
的基因组ＤＮＡ进行了ＰＣＲ扩增，发现对引物ＣＨ０３ｄｌ１
来说，除了苹果属和梨属的材料外，在其它几个属间及种
间几乎观察不到多态现象。同样证明了梨属（Ｐｙｒｕｓ　Ｌ．）
与苹果属（Ｍａｌｕｓ×ｄｏｍｅｓｔｉｃａ　Ｂｏｒｋｈ．）具有极近的亲缘
关系。
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·专题综述· 北方园艺２０１２（２３）：１９３～１９６
２　种间亲缘关系研究
梨属植物全世界约有３０多个种，栽培种主要有白
梨（Ｐ．ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒ）、砂梨（Ｐ．ｐｙｒｉｆｏｌｉａ　Ｎａｋａｉ）、秋子梨
（Ｐ．ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉ）、新疆梨（Ｐ．ｓｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ）和西洋梨 （Ｐ．
ｃｏｍｍｕｎｉｓ）等，因为梨种间杂交是梨种进化的重要途径，
所以各种之间亲缘关系显得较为复杂。
Ｂａｏ等［２４］、曹玉芬等［２５］采用ＳＳＲ标记明确将供试
梨属材料划分为西洋梨和东方梨二大类，这与江先甫
等［２６］从形态特征，Ｔｅｎｇ等［２７－２９］采用ＲＡＰＤ、ＩＳＳＲ标记研
究结果一致，表明西洋梨与东方梨亲缘关系较远，且东
方梨和西洋梨可能是独立演化的。
Ｋｉｍｕｒａ等［３０］、曹玉芬等［２５］、Ｂａｏ等［２４］采用ＳＳＲ标
记对梨属植物进行亲缘关系分析，均发现原产中国的白
梨和砂梨品种归类相互交错，说明白梨和砂梨具有很近
的亲缘关系。这与林伯年等［３１］采用过氧化物同工酶标
记；曲柏宏等［３２］、贾彦利等［３３］采用 ＲＡＰＤ标记；Ｌｉｎ
等［３４］采用ＡＦＬＰ标记；黄礼森等［３５］、李秀根等［３６］采用花
粉形态研究结果一致。Ｔｅｎｇ等［２８－２９］根据其 ＲＡＰＤ，
ＩＳＳＲ标记分析结果，大胆推测白梨系统可能是砂梨系统
的一个变种，并提出用Ｐｙｒｕｓ　ｐｙｒｉｆｏｌｉａ　ｖａｒ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ
（Ｌｉｎｄｌｅｙ）Ｔｅｎｇ　ｅｔ　Ｔａｎａｂｅ来表示白梨系统的建议。
Ｂａｏ等［２４］采用６对ＳＳＲ标记引物对原产东亚的９８
个梨品种和类型进行亲缘关系研究，发现一些日本梨对
中国砂梨显示出很高的亲和力，表明中国砂梨和日本梨
具有很近的亲缘关系，这与Ｔｅｎｇ等［２８－２９］、沈玉英等［３７］采
用ＲＡＰＤ、ＩＳＳＲ标记研究结果一致。滕元文等［３８］还认
为砂梨和日本梨系统可能起源于共同的祖先，即分布于
我国长江流域的野生砂梨。并且沈玉英等［３７］推测，中国
砂梨很可能通过中国宁波－日本鹿儿岛－高知县－大阪的
堺市这条中国和日本进行贸易的重要海路传到日本九
州的鹿儿岛和四国的高知，再由这些地方传到日本其它
地方繁殖选育，形成了现在的日本梨系统，其中一部分
较原始的类型保留了和中国梨较近的亲缘关系。曹玉
芬等［２５］同时也发现韩国砂梨品种与我国砂梨品种和日
本砂梨品种聚在一起，表明韩国砂梨品种的起源可能也
是来自于我国长江流域的野生砂梨。
Ｋｉｍｕｒａ等［３０］利用ＳＳＲ标记技术对亚洲梨（２８个日
本梨和１９个中国梨）和欧洲梨进行了亲缘关系分析，发
现中国梨中的白梨和新疆梨并没有明显区分开。新疆
梨的亲缘关系系统至今没有得到很好的解决，但其与白
梨聚在一起的事实却证明了江先甫等［２６］从形态特征，
Ｔｅｎｇ等［２７］采用ＲＡＰＤ标记得出的关于认可白梨可能是
新疆梨的杂交亲本之一的观点。
３　亲子关系鉴定
梨为配子体型自交不亲和性果树［３９－４０］，现今梨的栽
培品种大多都是在自然杂交的情况下形成的或是育种
学家有意识地杂交育成的。前者系谱复杂，许多品种具
有不同种之间的中间特性。后者系谱一般都很清楚，但
也有个别品种，由于各种原因，对杂交组合的记载有误
或丢失，根据表型性状所做的亲子关系推断存在误差。
所以，不论是前者，还是后者，在某些时候，都需要用亲
子鉴定来判断亲本与子代之间是否存在亲生关系。
Ｙａｍａｍｏｔｏ等［１２］利用７个ＳＳＲ标记引物对６组亲
子组合进行了确认，证明２８２－１２是‘丰水’与‘拉法兰西’
杂交的子代；‘拉法兰西’、‘巴梨’、‘晚三吉’和‘丰水’分
别是‘Ｓｉｌｖｅｒ　Ｂｅｌ’、‘Ｌｅ　Ｌｅｃｔｉｅｒ’、‘Ｈｏｕｇｅｔｓｕ’和‘Ｃｋｕｓｕｉ　Ｒ’
的母本；而‘幸水’则是‘Ａｋｉｄｕｋｉ’的父本。同时发现
‘Ｓｙｕｕｇｙｏｋｕ’与其中一个亲本‘幸水’表现出显著不亲和
性，证明‘幸水’可能不是其亲本之一。
‘新世纪’被认为是‘２０世纪’与‘长十郎’的杂交后
代，但Ｂａｓｓｉｌ等［１９］在进行种质鉴定时偶然发现在７个
ＳＳＲ扩增位点中，‘长十郎’与‘新世纪’在６个位点上都
存在差异，可以断定保存在美国奥勒冈州科瓦利斯县种
质圃中收录的‘长十郎’可能并不是‘新世纪’的亲本
之一。
Ｋｉｍｕｒａ等［４１］用２０种ＳＳＲ标记对梨种内杂交产生
的８个品种及种间杂交得到的６个品种的亲子关系进
行了鉴定。结果发现‘长十郎’和‘二十世纪’不是‘丹泽’
的双亲，‘晚三吉’不是‘大原红’的亲本之一，‘二宫’的父
本也不是‘Ｌｅ　Ｃｏｎｔｅ’，‘梨－ｌ４’和‘八云’也不是‘丰水’的
双亲。为了进一步确认‘丰水’的双亲，Ｓａｗａｍｕｒａ等［７］采
用１０对ＳＳＲ标记对挑选出的９个可能的亲本组合加以
确定，发现‘丰水’的双亲可能为‘幸水’和‘Ｉ－３３’（‘石井早
生’ב二十世纪’）。进一步通过对叶绿体ｔｒｎＬ－Ｆ区域
进行测序确定‘丰水’的母本为‘幸水’，父本为‘Ｉ－３３’。
这个发现对于日本梨品种育种工作中的亲本选择和选
配有十分重要的意义。
４　ＳＳＲ标记在梨属植物上的应用前景
由于具有多态性好、共显性、技术简单等优点，ＳＳＲ
技术已成为梨属植物亲缘关系研究的重要工具之一，是
已有的分子标记方法（ＲＦＬＰ技术和ＲＡＰＤ技术等）和传
统方法的补充和完善。总体而言，苹果属植物的ＳＳＲ标
记对梨属植物遗传育种具有重要意义，因为苹果ＳＳＲ标
记研究起步较早，遗传图谱构建、功能基因及ＱＴＬ定位
等研究相对较为成熟。梨属植物标记辅助选择育种可
在借鉴苹果研究成果的基础上，进一步加以改良与创
新，随着ＳＳＲ标记技术的不断进步，可从以下几方面开
展相应研究，一是构建梨属植物及蔷薇科植物的系统发
育树；二是建立我国梨属植物种质资源指纹图谱数据
库；三是通过种间杂交、突变体筛选，定位和克隆我国梨
属植物资源的抗性和品质基因，以及杂交优势的预测。
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北方园艺２０１２（２３）：１９３～１９６ ·专题综述·
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５９１
·专题综述· 北方园艺２０１２（２３）：１９６～１９９
第一作者简介：冯邦朝（１９６６－），男，广西靖西人，本科，农艺师，现
主要从事资源植物的教学与科研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｂｃｈ６６＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：罗克明（１９７４－），男，重庆潼南人，博士，教授，博士生导
师，现主要从事转基因植物基因的删除及植物转录因子调控及林
木育种等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｏｋｅｍｉｎｇ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ．
基金项目：人事部留学回国人员科技活动择优资助项目；中央高
校基本科研业务费专项资金资助项目（ＸＤＪＫ２００９Ｂ０１８）；重庆市
自然科学基金资助项目（２００９ＢＡ１００４）；重庆市自然科学基金“直
通车”资助项目（ＣＳＴＣ，２００９ＢＢ００４）。
收稿日期：２０１２－０８－３１
大戟科主要木本油料植物组培快繁中
初代诱导研究进展
冯 邦 朝１，黄 　 艳２，朱 镜 如２，罗 克 明２，３
（１．百色学院 化学与生命科学系，广西 百色５３３０００；２．西南大学 生命科学学院 资源植物研究所，重庆４００７１５；
３．西南大学 生命科学学院，三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆４００７１５）
　　摘　要：从组培快繁工厂化育苗的角度，通过查阅相关文献资料，从外植体、基本培养基、外
源激素以及培养条件等方面，对油桐、乌桕、麻疯树的组织培养快繁技术中的初代芽诱导进行了
综述和分析，概括总结出适合工厂化生产的初代芽诱导的技术特点，并提出初代诱导中尚需解决
的问题，为建立成熟、稳定、高效的组培快繁体系提供参考。
关键词：大戟科；木本油料植物；初代诱导
中图分类号：Ｑ　８１３．１＋３　文献标识码：Ａ　文章编号１００１－０００９（２０１２）２３－０１９６－０４
　　大戟科是产油植物的大科，从草本到大乔木都有油
料植物，其中研究最多、生产上比较重要的是油桐、乌
桕、麻疯树三大木本植物。组织培养快繁技术是目前大
戟科植物研究的一项重要内容。用组织培养法繁殖植
物具有繁殖周期短、繁殖速度快，能够进行苗木脱毒，培
养条件可以人为控制并进行工厂化育苗，因而其应用越
来越广泛［１］。组织培养快繁技术环节中，初代芽的诱导
　　　
是关键性的环节，诱导出的初代芽苗的质量、数量决定
着整个组培快繁流程的效率与产品质量。现通过查阅
相关文献资料，从外植体、基本培养基、外源激素以及培
养条件等方面，对油桐、乌桕、麻疯树的组织培养快繁技
术中的初代芽诱导进行了综述和分析，试图概括总结出
适合工厂化生产的初代芽诱导的技术特点，并提出初代
诱导中尚需解决的问题，为建立成熟、稳定、高效的组培
快繁体系提供参考。
１　外植体的选择
１．１　外植体的种类
无性繁殖是保持品种优良特性的必要途径。经过
有性阶段、愈伤组织阶段产生的植物器官，容易产生变
异，所以生产上一般采用优良株系的营养器管做外植
体。初代芽诱导的方法有２种，１种是外植体原有的芽
直接萌动形成芽苗，包括顶芽和腋芽；另１种外植体诱
导出不定芽。不定芽再生有直接途径和间接途径。直
接途径是在外植体组织上直接分化出不定芽，不经过愈
　　　
Ｔｈｅ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＳＳＲ　ｉｎ　Ｓｔｕｄｙｉｎｇ　Ｐａｒｅｎｔａｇｅ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｐｙｒｕｓ　Ｌ．
ＬＵ　Ｍｉｎ１，ＴＡＮＧ　Ｈａｏ－ｒｕ２，ＬＵＯ　Ｙａ２，ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇ２，ＬＩＵ　Ｚｅ－ｊｉｎｇ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ，
Ｓｉｃｈｕａｎ　６２５０１４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｕｔｉｌｉｚｅｄ　ｅｘｔｅｎｓｉｖｅｌｙ　ｉｎ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｐａｒｅｎｔａｇｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｐｙｒｕｓ　Ｌ．，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｐａｒｅｎｔａｇｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ，ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｉｔ’ｓ　ｏｆ　ｇｒｅａｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｐａｒｅｎｔａｇｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｉｎ　Ｐｙｒｕｓ　Ｌ．．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｙｒｕｓ　Ｌ．；ＳＳＲ；ｐａｒｅｎｔａｇｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
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