全 文 ：第 4 5卷第 2 期
2 0 0 9年 4 月
兰 州大学学报 (自然科学版 )
J o u r n a l o f L a n z h o u U n iv e r s it y (N a t
u r a l S e ie n e e s )
Vb l
.
4 5 N o
.
2
A P r
.
2 0 0 9
文章编号 : 04 5孚 2 0 59 (2 00 9 )0 2一 00 7孚以
豆科蔓黄首属 p h娜 lo to 沉。。 及其属下组的分类
张明理 ` , “ , 康 云 3 , D I E T R IC H p o d le e h 4
( 1
. 中国科学院 植物研究所 , 北京 100 0 93 ;
2
. 中国科学院 新疆生态与地理研究所 干早区生物进化与生物多样性保育实验室 , 乌鲁木齐 8 3 00 1 1 ;
3
. 复旦大学 药学院 , 上海 2 00 032
4
. 慕尼黑大学 生物学院 , 慕尼黑 D , 8 03 36 , 德国)
摘 要 : 蔓黄香属 hP , 110 10 6乞。 。 , 是基于黄曹属 A对呵 a l、 s 簇毛黄曹亚属 s u b g e n . p 四。 几叩 h a e e 的一个提
升属 , 虽然沿用了 iF sha r 181 8年的 hP 娜101 口 6讯二属名称 , 但完全不是早先其仅一种的分类涵义和范畴 .
对这个类群的来龙去脉做了必要的说明 . 基于 IT S分子系统发育分析 , 结合形态分类 , 对属下组的分类
等级做了处理 .
关键词 : 蔓黄香属 ; 豆科 ; 属下分类
中图分类号 : Q 94 9 文献标识码 : A
A t a x o n o m i e n o t e o n t h e s e e t i o n s o f t h e
g e n u s P h , l l o l o b云。 。 ( L e g u m i n o s a e )
z刀摊 N G械 n夕一 l乞l , 2 , KA N G 几几 3 , D IE RT ICH p o d le e h 4
(1
.
I n s t i t u t e o f B o t a n y
,
C h i n e s e A e ad
e m y o f S e ie n e e s
,
B e ij i n g 10 00 93
,
C h in a ;
2
.
L ab
o r at o r y o f E v o l u t io n a n d B i o d iv e r s it y C o n s e var
t io n i n A r id eR g i
o n ,
X inj i a n g I n s t i t u t e o f E e o lo gy an d G
e o gr aP h y
,
C h i n e s e A e ad e m y o f S e ie n c e s
,
U r u m q i 8 30 0 1 1
,
C h i n a ;
3
.
S e h o o l o f P h a r m a e叭 uF d an U n i ve r s it y , S h an g h ia 20 00 3 2 , C h i n a ;
4
.
F a c u l t y o f B io lo gy
,
M u n i e h U n iv e r s i t从 M u n ich D 一 80 33 6 , G e r m a n y )
A b s t r ac t
:
hP 夕110 10 6乞u m
,
w h i e h w as n a m e d a t if r s t by F i
s h e r i n 18 18 w h e n o n ly o n e s P e e i e s w as b e i n e l u d e d
,
15 n ow
r e g a r d e d as a n e r e e t 罗un s e x t r a e t e d fr o m t h e s u b罗usn P 叩o n o p h a e e o f A s 亡、 g a l o s (L e g u m in o s ae )
.
R e e e nt ly hP 夕l l o lo 6i u m w as r e v i s e d a n d 朋 a e o m P l e m e nt i n t h is P a P e r , hP 夕110 10乙乞“ m w a名 n a m e d b y t h e C h i n e s e
n
am
e “ M an H
u a n g Q i Sh
u , , , a n d th e s e e t i o n e las s i if e a t i o n s hc
e m e w i th i n t h e g e n u s w as a l s o P r e s e nt e d m a i n ly
b as e d o n t h e m o l e e u la r P坷 lo g e yn o f n r D N A I T S s e卿e n e e a n d m o r p h o l o gy .
K e y wo
r d s : hP y l l
o lo 6乞肠m ; L e g u m i n o s a e ; s e e t i o n e las s i if e at i o n
蔓黄曹属 hP , 110 10吞艺。 m , 最先是 F i s e h e r [` l根据
几 , 110 10吞乞。 。 c九葱。 e n s e F i s e h e r (只此一种 )而建立 的 .
这个类群真正意义上的分类始于 B u gn e俘一 3 ]的豆科
黄誉属 A , taor a l u s 簇毛黄替亚属 s u b g e n u s p o夕O n O -
p h a e e 的建立 . 他把 F is e h e r 的 hP , 110 10乙乞。。 降为他的
亚属 的组 s e e t i o n hP , l l o lo b葱。 。 , 并把 hP , 110 10石葱。 。
e h葱。 e o s。 F is e h e r处理成他的亚属的模式种 A s t呵 a执 s
e o呷 l a n a t“ 5 B u n g e . B u n g e亚属的分类 , 主要根据
一 个显著 的形 态特 征— 柱 头具簇毛 , 在 亚 属下设 3组 : s e e t i o n hP , 110 10石乞u m , s e e t i o n S e s 6a n e l la ,
s e c t i o n aF l
e`n e l饱 , , 共 6、 8种 .
围绕这个亚属 , B a ke r l’] 以新种 B ak e : 建立 了黄
奢属一个新亚属 s u b g e n us 爪 e h o s t , 10 5 B a k e r , 但不久
被 aT u b e r t [5 ]降为簇毛黄替亚属 的一个组 . P e t e r 16 ]
在对中国黄奢属和棘豆属 (O印 torP is) 修订时 , 以A
.
h o a t e h v R a
n e h增 加 了 一 个 组 s e e t io n R o 6u s t`.
收稿日期: 2 0 0 -8 0 9一 17 ; 修回日期: 2 0 0乎0 1一 2 1
甚金项目: 中国科学院知识创新工程项 目 ( K s C x Z一丫w . 2一 0 6 9 )和 国家自然科学墓金项 目 (3 0 5 0 0 0 3 5 )
作者简介: 张明理 ( 19 59 一 ) , 男 , 陕西杨凌人 , 研究员 , 博士 , -e m ial : m in gl ihz an 四h ot m ial . co m , 研究方 向为植物系统与地理学 .
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 2009. 02. 010
兰 州大学学报 (自然科学版 ) 第 4 5 卷
Al vi]l 基 于 多年 在伦敦 K e w , N H M (自然 历 史博
物馆 ) 标本馆的研究 , 在“ 西 巴基斯坦植物志” 中
详细描述了一年生旱生组 s ec t io n aF ilc en l饱 , 等类
群的种类 , 但他却误将 A . h e od e坛, A , h e o d e rs o n “ 置
于 s e e t i o n hP , 110 10吞坛。 m , 实际上应该是 s e e t i o n 跳 -
e九o s t , l。 , . we n
n i n g e r ls ]在黄替属 中没有 亚 属的
等级 , 把 “ 中国植物志 , , 中除了 s e e t i o n R o 6o s t坛以外
的几乎所有中国产簇毛黄舍亚属 的种类都放在
了 s e e t i o n hP , 110 10 6乞“ m .
傅坤俊 19一 ` 0] 在“ 中国植物志” 中系统地描述了
本亚属国产 4组 32 种 1亚种 9变种 . 李沛琼等 1 1 ]在
“ 西藏植物志” 描述 了 10 种 (无组 的等级 ), 在“横断
山区维管植物” 记录了 20 种 (无 组 的等级 ) 1 2】. 张
明理 ls[ 一 ` 4 }进行了系统分析和整理 , 世 界有 9组 43
种 6变种 .
近年来的系统学证据表明 : 以核 D N A IT S序
列构建的系统发育树 [` 5 一 ` 6 ]表明: hP , l lo l o bi o m 的
类群 , 作为簇毛黄曹亚属的主体部分 , 是一个单系
类群并且达到属的等级 , 远 离黄香属 和黄香亚族
s u b t r ib e A s t
r昭 a li n ae , 近于鱼缥槐亚族 s u b t r ib e C -o
lu et in ae
, 这与以前的分类 {’ 7 ]有很大不同 . 豆科
植物 , 按花柱和柱头的毛被状况 , 可分为 4种类型 1 5] ,
其中鱼缥槐亚族属于花粉刷 . 已观察的蔓黄曹属
的类群 1 9 } , 都属于直立的花粉刷类型 , 与鱼缥槐亚
族相同 , 而与黄香属不同 . 这与分子生物学的结论
相同 , 也支持了 B ar n e by [2 0 ]关于 A s t脚 a l o s e o卿 l a -
n a t o s (= hP , l l
o lo b乞。。 e h乞。 e n s e , 即 hP , 110 10 ` i。。 )近
鱼缥槐亚族的类群即九a e哪九, s a 和 wS a葱。 5 0俪 a , 以
及他关于建立 hP 娜lo 砧讯。 属的设想 . 形态特征
上 , 柱头具簇毛也不只是簇毛黄香亚属的共近裔
性状 , 而是黄香属内一个异质的性状 , 也就是说 ,
黄曹属的其他类群中也具有这一性状 , 例如一年
生 类 群 gHisP 葱血 “ , 写通n n o la 。 , 12` ], 多年 生 类 群
怪酬on ot 。 。阵 ] . 事实上 , 最近已有文献根据我们的
研究 l` 5 ] , 承认 7 hP , 120 20 乙`。。这个属 的存在 (文献
【2 3」中出现的 hP , l l o l o b乞。 m e h葱。 e n s e )· 因此 , hP , 110 -
lo 沉。 。 应该从簇毛黄奢亚属 中划出 , 恢复 iF s hc er
18 18年曾用的属名 hP , 110 10乙毖。 。 F i s hc e r , 但显然已
完全不是 iF sc he r属的涵义和范畴 .
根据我们近年来的研究 , 特别是国内外各大
标本馆的研究 , 已对蔓黄誉属作出了一个分类修
订阳 ] . 其中有属 、 种的描述和分种检索表等 , 但没
有组的等级 . 本文基 于我们最近的 I T S分子系统
发育树 (图 1) 16] , 结合形态特征 , 拟对属下组的等
级进行分类处理 , 共 4组 . 对有关属下组等级的模
式等分类问题 , 再作一些补充 .
e h i” e八s e P hy ll o ot bi阴
D QS 蜜O r浦“ 用
itr bu lyo il um l
栩 m Z
印佃`
hP..
图 1 基于分子系统发育构建的蔓黄香属属内的
分类关系
F i g
.
1 I n fr a g e n e r ie r e la t i o sn h i p
o f hP , l l
o lo b z u m b as
-
in g o n t h e P hy lo g e n y o f n r D N A IT S s e q u e n e e
由于 hP 夕110 10乙坛。。 中 最初 的惟 一 种 hP 夕110 10 -
b坛。 m e h i n e n s e F i s e h e r (即 A s t脚 a她 s co哪 la n a t o s )
的中文名称是 “蔓黄曹” 阵 }, 中文属名拟为 “蔓黄曹
属 ” .
蔓 黄曹 属 hP , 110 10沉。 m F i s e h . i n S p r e n g e l,
N o v i P rvoe
n t
.
3 3
.
18 18 三 A s t ar g a l u s s e e t . hP 夕110 10
-
吞葱。。 (F i s e h
.
) B
u n g e , M乙m . A e ad . Im p . S e i . S a i n t
P 6t e r s b o u r g 1 1 ( 16 )
: 3
.
18 6 8 三 A . s e e t . hC l o o s t a e h , s
s u b s e e t
.
hP , 11
0 10石乞。 m (F i s e h
.
) P
o d le e h
,
i n F I
.
Ir a -n
ie a 17 4 : 7 9
.
1 9 9 9 三 A . s e e t . o勺 a n t h毖N . D . S im卜
s o n , N o t e s OR y
.
B o t
.
G
a r d
.
E d i n b u r g h s : 2 5 1
.
19 15
.
模式 T y p e : 蔓黄替外 , 110 10吞葱。。 。九乞n e n s 。 F i s e h .
(Sy
n
.
A s tagr
a扭 5 e o呷 l a n a to s B u n g e ) . = A s t脚 a l o s
s u b g e n
. 乃坛e h o占 t夕lu s B a ke r , i n F I . B r i t . I n d i a Z:
1 1 8
.
18 76 = A
.
s e e t
. 角 e h o s t v扭 s (B a k e r ) aT u b e r t ,
i n E n g le r & P r a nt l
,
N a t位r l . P if a n z e n fa m . l , 3:
28 6
.
189 4
.
yT P
e : A
.
h e岑d e坛B a k e r . = A s tm g a l“ 5 s e e t .
B葱吞二 e t e o la t葱N . D . S im P s o n , N o t e s R o y . B o t . G a r d ·
E d i n b
.
8: 2 5 2
.
19 1 5
.
L e e t o t y p e (P
o d l e e h
,
19 9 0 )
: A
.
e a m P t o d o n t u s R a n e h
.
蔓黄香组 S e e t i o n P场 l lo l o b i u m yT p e : 蔓黄曹
P h甘l l o l o b云牡饥 e h坛林 e 几 s e F i s e h .
1
. 蔓黄普 hP 夕110 10从。 m e人乞n e o s 。 F i s e h
2
· 真毛蔓黄曹 hP , l l o l o b乞。 m e o t ir c h o s (H a n d .
一
M az z
.
) M
.
L
.
Zh a飞 & P o d l e e h
膨果组 S e e t i o n B ib r a e t e o l a t i S im p s . T y p e : 弯
齿蔓黄曹 hP 夕l l o l o b` 。。 ca 饥 p忿do o o t。 , (R a n e h
.
)
M
.
L
.
Zh a n g & P o d le e h
3
.长小苞蔓黄替 hP , 110 10乙i o m ba lfo o ir a n u。 (N .
D
.
Sim p s o n ) M
.
L
.
Z h an g & P
o d l e eh
4
. 弯齿蔓黄香 hP , 110 10吞i o m ca呷 t。`。 。 t o m
( rF
a n e h
.
) M
.
L
.
Zh a n g & P o d le e h
第 2 期 张明理 , 等: 豆科艾黄者属 hP 娜101 口6而。 及其属下组的分类
5
. 坎 氏 蔓 黄 香 (新 拟 )hP , l l o l o b` 。 nr e h叩 -
, a , 。 云a 。 。。 (W e n n ign e r ) M . L . Z h a gn & P o d l e hc
6
. 芒齿蔓黄奢 hP , 110 10 61。。 d o l么eh o e h a e艺e (D i e l s )
M
.
L
.
Zh a n g & P
o d l e hc
7
. 黄绿蔓黄曹 hP , 110 10乙i o m if a v o v乞二。 s (K . T .
uF ) M
.
L
.
Zh a n g & P o d le e h
8
. 线耳蔓黄替 hP , 110 10 6乞。 。 “ 。 e a而 a o r价: ( p .
C
.
L i ) M
.
L
.
Z h a n g & P o d l e e h
9
. 牧场蔓黄香 hP , l l o l o b` 。 m p as t o ir o m (H . T .
T s a i & T
.
T
.
uY ) M
.
L
.
Zhan g & P
o d l e eh
1 0
. 乡城蔓黄奢 hP , 110 10吞乞。 m s a汕乞l葱仰 e o s e (H .
T
.
T s a i & T
.
T
.
uY ) M
.
L
.
Zh a gn & P
o d le e h
1 1
. 耐旱蔓黄曹 hP , l l o lo b葱。 m s葱e e a n e o m (p . C二
L i ) M
.
L
.
Z h a n g & P o d l
e e h
12
. 羡黎叶蔓黄香 hP , 110 10 6乞。 m 亡八吞。 ilfo l乞。 m
(B
u n g e ) M
.
L
.
Zh a n g & P o d l e hc
13
. 膨果蔓黄曹 hP , 110 10 6葱。 m t。 勺记 o e a印。。 (K .
T
.
uF ) M
.
L
.
Z h a n g & P
o d l e e h
少花组 S e e t i o n O l ig a nt h u m M . L . Zh a n g s e e t .
n O V
.
总状花序 , 花 少 , 不超过 5朵 , 一般 2、 4朵 ; 叶
片狭 、 较少 , 有时缩减至 7 、 9片 . 与膨果组 s ec it o n
B ib r a e t e o la t i S im p s 近似 .
F l o r e s r acj e m o s
,
if o r e s r a r i u s
, n o n u lt r a s
,
v u lg o Z、 4 ; l a m i n a s t e n o P坷 l l u m , r a r i u s , r e d u e t u m
7” 9 ; e a lxy e a m P a nu n at u m ; l e g u m i n a e o ll u m n o n
e xs e r y u m P e r s i s t e nt i s e al xy
.
A b
.
s e e t i o n B ib r ac t e -o
la t i S im P s
·
F 10 w e r i n g ar e e m e
, 月。 w e r s fe wer
, n o m o
r e t han
5
, u s u al l y Z、 4 ; l a m i n a n a r r ow , fe we r , s o me t im e s r -e
d u c e d t 0 7、 9 . T h is s e c t i o l h 8SJ a c l o s e r e l a t io l t o
s e e t io n B ib r a e t e o lat i S im P
s
.
T y p e : 密根蔓黄曹 p h , 110 10 6` 。二 d o耐 a 。 、 m
(D C
.
) M
.
L
.
Z han g & P
o d l e e h
14
. 密根蔓黄替 hP , 110 10 6` 。。 d o n葱a n 。。 (D C . )
M
.
L
.
Zh an g & P
o d l e hc
15
. 米林蔓黄替 hP , 110 10 6乞。 。 m葱“叼 e n s e (C . C .
N i & P
.
C
.
L i ) M
.
L
.
Zh a n g & P o d le e h
1 6
. 拉萨蔓黄普 p h , l lo l o b坛。。 las a e o s e (C . C .
N i & P
.
C
.
L i ) M
.
L
.
Zh a n g & P o d le e h
1 7
. 奇异蔓黄奢 hP , 110 10沉。 。 p or吻葱0 5。。 (K .
T
.
uF ) M
.
L
.
Zh an g & P
o d l e hc
1 8
. 定日蔓黄奢 hP , 110 10 6乞。 。 t葱即 ir e o s e (C . C .
N i & P
.
C
.
L i ) M
.
L
.
Zh a n g & P o d le hc
袋 果 组 S e e t io n 肠 i e h o s t y l u s (B ake r ) aT u b
·
yT p
e : 毛柱蔓黄誉 p勺 ￡`o l o b云。 。 h e , d e ` (Bake r )
M
.
L
.
Zh a n g & P
o d l e e h
29
. 毛 柱蔓黄奢 hP , l lo l o b坛。。 h e , d改 (B a k e r )
M
.
L
.
Zh a n g & P o d l
e e h
2 0
. 九叶蔓黄曹 hP 夕110 10吞葱。 m e n n e叩 h , l阮。 (p .
C
.
L i ) M
.
L
.
Zh a n g & P
o d le e h
致谢 衷心 感谢 中国科学院植物研究所 汤彦
承教授对文章提出了中肯 、 客观的批评意见 .
参 考 文 献
【1} F , s e H E R F B . hP , 110 10 6￡、 。 C h i n e n s e {M } / / S P R E N -
e E L C
.
H al ae : N vo i P r vo e n t u s
, 18 18 : 3 3
·
【2」B u N G E A . A s t r鳍 a li【J }. M e m o r ial A e ad e m y s e ie n e e
S t p e t e r s b e r g , 186 8 , 1 1( 16 )
: 2
一
6
.
【3」B tJ N e E A . A s t r昭al i , s p e e ie r u m e n u m e r a t io {J }.
M e m o r ial A e耐 e m y Se i e n e e S t P e t e r s b e r g , 186 9 ,
15 ( 1)
: 1
一
5
.
[4 } B ^ K E R J G
.
L e g u m in o s ae [M」/ / H o o K E a J D .
F lo r a o f B r it is h I n d i a
.
L o n d o n : L eR
e ve & C o l
,
18 7 6: 5吞 30 6 .
{5」AT u B E二 p . L e叨m i n o s ae !M」/ / E N e L E R A ,
P R A N T L K
.
D i e N at u r li e h e n P fl an
z e n fa m i li e n
.
L e i P z i g : Ve
r lag vo n W i lh
e lm E n g e lm an
n , 1 894 :
2 5-7 3 52
.
[6 } p
E T E R 5 E
.
eR
v is io n d e r e h i n e s i s e h e n 通 s t呵 a z、
u n d o以几 , 。饭5 A rt e n {J}
.
A e t a H o rt G o t h o b
, 193 8 ,
VI : 2 1
一
85
.
!7」A L: 5 I . p即 i li o n ` e ae [M」/ / N A s I R E , A L : L . F lo r a
o f w 七s t Pak is t an . K ar ac h i : U n i v e r it y o f K ar ac h i ,
19 77 : 12 1
一
13 5
.
[81w EN N IN c E R J
.
R e v is i o n vo n A s :呵 a zo L . s e e t .
C h l o r o s t ac hy
s B u n g e , s e e t
.
P hV l l o l o b云、 仇 B u n ge
u n d s e c t
·
5勺 ht 哪 0 5 B u n g e ( L e g u m in o s ae ){J」·
M it t e il u n g e n d e r B ot an i
s e h e n S t a a t s s am m l
u n g
M位n hc e n , 19 9 1 , 3 0 : l 一 196 .
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7 8 兰州大学学报 ( 自然科学版 ) 第 45卷
【14 } Z H ^ N e M in兮 11. S y ts e m ta i e s o f A s饥垮` 。 S u卜
g e n u s 尸叩 o o o p h a ce (Le gu m in ~ ) [J ]
.
A tc a B O tna-
ie a Yu
n n
na i
e a , 2 00 2
, 24 (5 )
: 5 4各5 53 .
【1 5」K ^ N G Y u n , Z H ^ N e M i n矛 11. s t u d y o f p o lle n
b r u s h in s e l ec t ed s P e e i es o f A 。亡加夕al o L . s u b g e n us
P o即 n o p h` e B u n g e ( L e g u m i n os ae )【J】. P lant Sy st
E v o l , 20 0 3 , 2 4 9 (1
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8
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【16! Z H ^ N o M i n分 11. p hy lo g e n e t记 o r iig n o f P hy u o l比 i u m
w i t h a fu rt h e r im P li e at i o n fo r d ive sr 近 e t i o n o f A争
t r昭 al u s an d r e lat ed 盯 o u p s in C h i n a [J」· J o ur n al o f
I n t e盯 a t ive P lant B i o lo盯 , 2X() 9 (In P ser )
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【171 p o L ; H L L R M . G al e罗ae [C」/ / P o L H几 L R M ,
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A d v a n cse i
n L e g u m e S y st em at ics
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1
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K e w : R o y al B o t an i e al G ar d e n s
, 19 8 1: 3 5-7 36 3
.
【181 L v^ , N M , D E L e ^ n o s ^ . P o u e n b r us h of P ,
p i li o n o i d e ae ( L
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t io n an d s y s t e m at ie u t i il yt [Jl
.
Am e r i e an J
o u r n al o f
B o t a n y , 199 0 , 77 : 1 29今 1 3 12 .
119」K ^ N e Y u n , z H ^ N e M in矛 il , C H E N z h i一 d u an . ^
p r e lim i n ar y p hy l
o罗 n e t i e st u d y o f t h e Sub 罗usn
P叩 o o o p h a ce (A s忿fgU a如 ) in C h i n a b as e d o n IT S
seq u e n c e d at a lJ】· A e t a B o tan ica Si n ie a , 2X() 2 , 4 5 (2):
14仆 14 5 .
【20 } B ^ R N : 。 v R C . A t las o f N o rt h A m e r ie an A s : 、 -
夕以砌 [J】. M e m N e w oY r k B ot G ar d e n , 196 4 , 23 : z -
118 8
-
【2 11 p o D L o e H D . R泊v is fo n d er al t we lt il e玩 n an n u e u e n
毗 e n d e r g at t u n g A s t呵 a俪 L · (eL , m i n aose ) {J」
.
Se n d t en r a
, 199 4 , 2 : 3华 170 .
[2 2】p o o L E e H D . R e v is io n vo n A s :呵 a如 L . sce t . C即 r卜
n i D C
.
( eL , m i
n os ae )! J】. M i t t B ot S tat s am m l
M u n i比 e n , 19 88 , 2 5 : l 一 92 4 .
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B r i t t o n i a ,
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, 57 (4 )
: 38 2
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i o n o id e ae ) [Jl
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4 1
一
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