全 文 ：浙 江 农 林 大 学 学 报， 2012， 29（3）： 394 - 400
Journal of Zhejiang A＆ F University
12种（包括 3品种）木兰属植物花粉形态学研究
申亚梅1，2， 钱 超2， 范义荣2， 童再康3
（1. 南京林业大学 森林资源与环境学院， 江苏 南京 210037； 2. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院， 浙
江 临安 311300； 3. 浙江农林大学 林业与生物技术学院， 浙江 临安 311300）
摘要： 通过电镜扫描， 观察和描述了 12 种（包括 3 品种）木兰属 Magnolia 植物（望春玉兰 M. biondii， 武当木兰 M.
sprengeri， 青皮木兰 M. viridula， 白玉兰 M. denudata， 玉灯玉兰 M. denudata ‘Lamp’， 星花木兰 M. stellata， 景新玉兰
M. × soulangeana ‘Jingxin’， 美丽紫玉兰 M. concinna， 腋花玉兰 M. axilliflora， 长花玉兰 M. × soulangeana ‘Changhua’，
紫玉兰 M. liliflora， 多瓣紫玉兰 M. polytepala）的花粉形态。 结果表明： 12种（包括 3 品种）木兰属植物花粉粒均为舟
形， 具远极单沟， 左右对称， 异极， 大小及外壁纹饰存在差异； 根据 Walker进化理论可知： 望春玉兰、 武当木兰、
青皮木兰、 白玉兰、 玉灯玉兰以及景新玉兰属于较原始的种； 美丽紫玉兰、 星花木兰、 长花玉兰、 腋花玉兰、 紫
玉兰以及多瓣紫玉兰花粉属于较进化的种； 同时还得出美丽紫玉兰、 紫玉兰以及多瓣紫玉兰花粉形态基本一致；
青皮玉兰与景新玉兰关系较近， 但进化关系不同。 图 2表 2参 9
关键词： 植物学； 木兰属； 花粉形态； 聚类分类
中图分类号： S718.47； Q944.42 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2012）03-0394-07
Pollen morphology of 9 Magnolia species and 3 cultivars
SHEN Ya-mei1，2， QIAN Chao2， FAN Yi-rong2， TONG Zai-kang3
（1. College of Forest Resources and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China；
2. School of Landscape Architecture， Zhejiang A & F University， Lin’an 311300， Zhejiang， China； 3. School of
Forestry and Biotechnology， Zhejiang A & F University， Lin’an 311300， Zhejiang， China）
Abstract： Classification of Magnolia is confusion， and the relationship of species is complex. Pollen morpho-
logical features of the Magnolia studied are compared and discussed on the basis of taxonomical concepts. We
studied the pollen morphology characteristics of nine Magnolia （M. biondii， M. sprengeri， M. viridula， M. de-
nudata， M. denudata ‘Lamp’， M. stellata， M. × soulangeana ‘Jingxin’， M. concinna， M. axilliflora， M.×
soulangeana ‘Changhua’， M. liliflora， and M. polytepala） by scanning electron microscope （SEM）. All pollen
grains of Magnolia were boat-shape， and monosulcate， bilateral symmetry. But the surface and size were dif-
ferent. Also， the pollen morphology of M. concinna， M. liliflora， and M. polytepala was similar. Base on the
result， our study can conclude that M. biondii， M. sprengeri， M. viridula， M. denudata， M. denudata
‘Lamp’ andM. soulangeana ‘Jingxin’ are the primary； M. concinna， M. stellata， M. soulangeana ‘Changhua’，
M. axilliflora， M. liliflora and M. polytepala are the evolutional species. In addition， the relationship of M.
viridula and M. × soulangeana ‘Jingxin’ was close， they were different evolutionary types. ［Ch， 2 fig. 2 tab.
9 ref.］
Key words： botany； Magnolia； pollen morphology； cluster analysis
植物花粉形状独特， 外壁结构复杂， 纹饰细腻， 遗传上具有较强的保守性和稳定性。 这对于鉴定植
收稿日期： 2011-06-11； 修回日期： 2011-08-08
基金项目： 浙江省科学技术农业面上资助项目（2008C32019）； 浙江省花卉产业创新团队资助项目（2011R50034-09）
作者简介： 申亚梅， 副教授， 从事园林植物研究。 E-mail： sssyyymmm@126.com。 通信作者： 童再康， 教授，
博士， 从事林木遗传育种研究。 E-mail： zaikang@163.com
第 29 卷第 3 期
物的种和品种， 探讨植物的起源、 演化和分类具有重要意义［1］。 木兰属 Magnolia 植物是中国庭院中常见
的名贵观赏树种， 然而目前其花粉形态学研究报道还很少， 以往所研究的材料主要是紫玉兰 M. liliflora［2-3］，
二乔玉兰 M. × soulangeana［2］， 白玉兰 M. denudata［2-5］， 荷花玉兰 M. grandiflora［3，5］， 望春玉兰 M. biondii［2，4］
等。 本研究以望春玉兰， 武当木兰 M. sprengeri， 青皮木兰 M. viridula， 白玉兰， 玉灯玉兰 M. denudata
‘Lamp’， 景新玉兰 M. × soulangeana ‘Jingxin’， 美丽紫玉兰 M. concinna， 星花木兰 M. stellata， 腋花玉兰 M.
axilliflora， 长花玉兰 M. × soulangeana ‘Changhua’， 紫玉兰， 多瓣紫玉兰 M. polytepala 等 12 个种（包括 3
品种）的花粉为试验材料， 通过电镜扫描花粉的形状、 大小、 纹饰、 孔穴密度（孔频）等， 并对扫描结果进
行统计分析， 确定木兰属植物种（品种）间亲缘关系， 旨在建立木兰属植物种（品种）花粉形态学的量化指
标， 探讨花粉形态与分类的关系， 为木兰属植物种（品种）分类、 品种鉴定以及种质资源研究提供孢粉学
依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料引自河南新乡， 浙江嵊州、 天目山， 栽植于浙江农林大学校园和临安平山苗圃， 共 12 个
种 （包括 3品种， 表 1）。
1.2 方法
1.2.1 花粉采集与储藏方法 采集半开期盛开期的花朵， 及时带回实验室， 去除花瓣后置室内硫酸纸上
自然摊放晾干， 隔 1 h用毛笔轻轻掸落花粉， 并装于密封小瓶里， 置于冰箱中 2～5 ℃冷藏备用。
1.2.2 电镜观察方法 将花粉分别均匀涂布于粘有双面胶带的活性炭载台上， 在 IB-5 型离子溅射仪中
喷金， 然后移于 IM-1000 型扫描电镜下观察， 扩大相应倍数（800～10 000 倍）观察极轴长（P）， 赤道轴长
（E）， 萌发沟长， 极面观形状等。 每种（品种）选取典型的花粉粒测量 20粒， 取平均值， 赤道轴和极轴长
以最小值至最大值表示变异幅度。 选取具有代表性的花粉粒群体、 赤道面和极面及外壁纹饰 （取赤道面
中央区）进行拍摄拍照， 统计每种花粉的赤道面观、 极面观形状， 萌发孔特点， 外壁纹饰特点及孔频和
条纹粗细、 密度等。
1.2.3 数量分析方法 以 8 个指标， 即定量指标 3 个（极轴长 P， 赤道轴长 E， P/E）， 定性指标 5 个（极
面观形状、 外壁纹饰类型、 孔深等级、 孔径等级、 孔频）， 利用 DPS 分析软件对 12 种（包括 3 品种）木
兰属植物进行聚类分析。 聚类方法采用系统法， 数据转换方式为标准化转换， 聚类距离为欧氏距离， 聚
类方法为最长距离法。
2 结果与分析
2.1 花粉形态特征分析
表 2显示： 12种（包括 3品种）木兰属植物花粉均呈长球形， 具远极单沟, 左右对称, 异极； 极面观为
近圆形, 赤道面观椭圆形或近椭圆形， 侧面观为舟形, 两端较尖； 沟长， 直达两端， 闭合。 花粉大小差
异显著（表 2）。 花粉粒极轴长（P）为 28.57 ～ 61.67 μm， 赤道轴长（E）13.33 ～ 32.38 μm， 花粉的极轴长从
大到小的顺序为玉灯玉兰＞白玉兰＞青皮木兰＞美丽紫玉兰＞紫玉兰＞腋花玉兰＞景新玉兰＞望春玉
种或品种 种源 报道 种或品种 种源 报道
望春玉兰 Magnolia biondii 河南新乡 美丽紫玉兰 M. concinna 浙江嵊州 首次报道
武当木兰 M. sprengeri 浙江农林大学 首次报道 星花木兰 M. stellata 浙江嵊州 首次报道
青皮木兰 M. viridula 河南新乡 首次报道 长花玉兰 M. × soulangeana ‘Changhua’ 浙江嵊州
白玉兰 M. denudata 浙江农林大学 腋花玉兰 M. axilliflora 河南新乡 首次报道
玉灯玉兰 M. denudata ‘Lamp’ 河南新乡 首次报道 紫玉兰 M. liliflora 浙江天目山
景新玉兰 M. × soulangeana ‘Jingxin’ 浙江嵊州 首次报道 多瓣紫玉兰 M. polytepala 浙江嵊州 首次报道
表 1 供试材料名录
Table 1 A list of names of 12 Magnolia species （including 3 cultivars）
申亚梅等： 12 种（包括 3 品种）木兰属植物花粉形态学研究 395
浙 江 农 林 大 学 学 报 2012 年 6 月 20 日
种
或
品
种
极
面
观
赤
道
面
观
侧
面
观
萌
发
沟
外
壁
纹
饰
极
轴
P/
μm
赤
道
轴
E/
μm
P/
E
望
春
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
光
滑
，
两
端
隐
约
可
见
拟
脑
纹
状
纹
饰
，
有
分
布
不
均
匀
模
糊
微
穴
，
孔
径
及
其
深
度
很
小
，
孔
频
密
度
也
很
小
43
.5
7（
33
.1
3～
57
.1
4）
20
.4
8（
17
.1
4～
25
.0
0）
2.
15
（ 1
.3
3～
3.
00
）
武
当
木
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
光
滑
，
两
端
有
明
显
拟
脑
纹
状
纹
饰
，
隐
约
可
见
分
布
不
均
匀
微
穴
，
孔
径
及
其
深
度
很
小
，
孔
频
密
度
也
很
小
43
.3
7（
30
.4
8～
53
.3
3）
17
.9
0（
13
.3
3～
22
.8
6）
2.
44
（ 2
.0
9～
3.
00
）
青
皮
木
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
较
光
滑
，
隐
约
可
见
拟
脑
纹
状
纹
饰
，
两
端
较
明
显
，
有
分
布
不
均
匀
的
微
穴
，
孔
径
大
，
孔
径
深
度
及
孔
频
密
度
很
小
50
.8
6（
47
.0
4～
53
.9
9）
24
.3
9（
19
.9
4～
29
.7
4）
2.
12
（ 1
.5
8～
2.
61
）
白
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
较
光
滑
，
隐
约
可
见
拟
脑
纹
状
纹
饰
，
具
深
浅
分
布
不
均
匀
的
微
穴
，
孔
径
及
其
深
度
很
小
，
孔
频
密
度
也
很
小
54
.4
6（
43
.3
2～
61
.6
7）
25
.1
9（
18
.6
1～
27
.9
0）
2.
19
（ 1
.7
1～
3.
27
）
玉
灯
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
较
光
滑
，
纹
饰
呈
模
糊
拟
脑
纹
状
纹
，
具
深
浅
分
布
不
均
匀
的
微
穴
，
孔
径
及
深
度
较
小
，
孔
频
密
度
较
大
56
.7
9（
52
.1
4～
60
.4
6）
24
.8
9（
20
.8
7～
29
.7
5）
2.
30
（ 1
.8
5～
2.
71
）
景
新
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
较
光
滑
，
纹
饰
呈
模
糊
拟
脑
纹
状
纹
，
具
深
浅
分
布
不
均
匀
的
微
穴
，
孔
径
较
小
，
孔
径
深
度
较
大
，
孔
频
密
度
较
小
48
.5
1（
42
.6
8～
51
.1
9）
22
.2
4（
17
.9
9～
25
.1
6）
2.
22
（ 1
.6
5～
2.
79
）
美
丽
紫
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
较
粗
糙
，
纹
饰
呈
拟
脑
纹
状
雕
纹
，
表
面
分
布
不
均
匀
的
穴
孔
，
穴
孔
大
小
不
等
，
较
大
，
孔
径
深
度
较
小
，
孔
频
密
度
较
小
49
.3
2（
43
.5
5～
53
.2
8）
21
.3
4（
17
.3
8～
24
.8
5）
2.
34
（ 1
.8
0～
2.
94
）
星
花
木
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
较
粗
糙
，
纹
饰
呈
瘤
状
雕
纹
，
表
面
分
布
不
均
匀
的
穴
孔
，
穴
孔
大
小
不
等
，
孔
径
深
度
较
大
，
孔
频
密
度
较
大
43
.2
9（
37
.7
5～
46
.9
9）
21
.3
4（
16
.8
9～
25
.2
5）
2.
06
（ 1
.7
4～
2.
41
）
长
花
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
两
端
较
粗
糙
，
纹
饰
呈
略
拟
瘤
状
，
两
端
脑
纹
状
，
孔
穴
深
浅
不
均
匀
，
孔
径
及
其
深
度
小
，
孔
频
密
度
较
大
43
.1
3（
30
.4
8～
49
.5
2）
22
.1
9（
17
.1
4～
28
.5
7）
2.
01
（ 1
.1
4～
2.
78
）
腋
花
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
四
周
略
粗
糙
，
纹
饰
呈
略
拟
瘤
状
及
拟
网
状
，
孔
穴
深
浅
不
均
匀
，
孔
径
及
其
深
度
较
大
，
孔
频
密
度
也
较
大
48
.7
4（
38
.1
0～
53
.3
3）
25
.4
3（
18
.1
2～
32
.3
8）
1.
98
（ 1
.2
9～
2.
65
）
紫
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
较
粗
糙
，
纹
饰
呈
大
小
不
等
的
突
起
和
粗
颗
粒
状
雕
纹
，
均
匀
分
布
的
穴
状
穿
孔
，
孔
频
密
度
较
大
、
大
小
不
一
48
.9
5（
39
.8
7～
53
.7
4）
21
.2
4（
14
.8
8～
26
.6
5）
2.
35
（ 1
.8
9～
3.
39
）
多
瓣
紫
玉
兰
近
圆
形
椭
圆
形
或
近
椭
圆
形
舟
形
，
两
端
较
尖
长
度
直
达
两
端
，
闭
合
外
壁
表
面
较
粗
糙
，
纹
饰
呈
脑
纹
状
，
深
浅
分
布
不
均
匀
不
规
则
孔
穴
，
孔
频
密
度
较
大
、
大
小
不
一
41
.1
2（
28
.5
7～
49
.5
2）
19
.8
8（
14
.1
2～
24
.7
6）
2.
12
（ 1
.3
0～
3.
00
）
表
2
12
种
（包
括
3
品
种
）木
兰
属
植
物
与
品
种
花
粉
形
态
特
征
Ta
bl
e
2
M
or
ph
ol
og
ic
ch
ar
ac
te
rs
of
po
lle
n
gr
ai
ns
of
M
ag
no
lia
9
sp
ec
ie
s
an
d
3
cu
lti
va
rs
说
明
：
括
号
（
）中
数
值
代
表
相
应
指
标
最
小
值
至
最
大
值
的
变
化
幅
度
。
396
第 29 卷第 3 期
兰＞武当木兰＞星花木兰＞长花玉兰＞多瓣紫玉兰； 花粉的赤道轴长从大到小的顺序为腋花玉兰＞白玉
兰＞玉灯玉兰＞青皮木兰＞紫玉兰＞景新玉兰＞长花玉兰＞美丽紫玉兰＞星花木兰＞望春玉兰＞多瓣紫
玉兰＞武当木兰； 按照由 P/E得出花粉粒由球形到长球形的顺序为腋花玉兰＞长花玉兰＞星花木兰＞青
皮木兰＞多瓣紫玉兰＞望春玉兰＞白玉兰＞景新玉兰＞玉灯玉兰＞美丽紫玉兰＞紫玉兰＞武当木兰。
12 种（包括 3 品种）的木兰属植物花粉的外壁纹饰可归纳为 3 种类型： 脑纹状、 颗粒状和瘤状。 其
中， 脑纹状外壁纹饰花粉的木兰属植物有望春玉兰（图 1-1～3）， 武当木兰（图 1-4～6）， 青皮木兰（图 1-7～
图 1 12种（包括 3品种）木兰属植物花粉扫描电镜状态
Figure 1 Pollen morphology of Magnolia 9 species and 3 cultivars under SEM
申亚梅等： 12 种（包括 3 品种）木兰属植物花粉形态学研究 397
浙 江 农 林 大 学 学 报 2012 年 6 月 20 日
图 1（续） 12种（包括 3品种）木兰属植物花粉扫描电镜形态
Figure 1 Pollen morphology of Magnolia 9 species and 3 cultivars under SEM
398
第 29 卷第 3 期
图 2 聚类分析图
Figure 2 Dendrogram of cluster analysis for 9
species and 3 cultivars of Magnolia
9）， 白玉兰（图 1-10～12）， 玉灯玉兰（图 1-13～15）， 景新玉兰（图 1-16～18）， 美丽紫玉兰（图 1-19～21）和
多瓣紫玉兰（图 1-34～36）； 颗粒状外壁纹饰花粉的种为紫玉兰（图 1-31～33）； 瘤状外壁纹饰花粉的种与
品种为星花木兰（图 1-22～24）、 长花玉兰（图 1-25～27）和腋花玉兰（图 1-28～30）。
2.2 聚类分析
将原始数据经过标准化处理， 再以欧氏距离为聚类
距离， 用最长距离法对 12 个种（包括 3 品种）进行系统
聚类， 结果如图 2 所示。 用等级结合线 L1 （L1=5.27）将
12个种 （包括 3 个品种）分为两大类群， 进一步作等级
结合线 L2（L2 = 4.41）， 又将两大类群各分为 2组。 第一
大类群包括望春玉兰、 武当木兰、 青皮木兰、 景新玉
兰、 白玉兰和玉灯玉兰， 其花粉形态主要表现为花粉
粒较大， 外壁表面较光滑， 外壁纹饰为脑纹状纹饰，
孔径、 深度及孔频密度均基本较小。 其中， 望春玉兰
和武当木兰距离较近， 聚为一个组； 青皮木兰、 景新
玉兰、 白玉兰和玉灯玉兰聚为另一个组。 第二大类群
包括美丽紫玉兰、 紫玉兰、 多瓣紫玉兰、 星花木兰、
腋花玉兰和长花玉兰， 其花粉形态主要表现为花粉粒较
小（多瓣紫玉兰的花粉粒最小）， 外壁表面较粗糙， 外壁
纹饰呈现多种样式。 其中， 紫玉兰、 多瓣紫玉兰和美丽紫玉兰外壁纹饰、 花粉粒大小相近， 聚为一组，
紫玉兰和多瓣紫玉兰花粉的孔径、 深度及孔频密度较大， 形态相似； 星花木兰、 腋花玉兰和长花玉兰归
为另一组。
3 结论与讨论
木兰属 12个种（包括 3品种）的花粉形态均具远极单沟， 左右对称， 异极， 极面观为近圆形， 赤道面
观为椭圆形或长椭圆形， 侧面观为舟形， 两端较尖； 沟长， 直达两端， 闭合； 花粉表面纹饰、 突起等特
征比较稳定等特征， 这些共同特征说明木兰属种间存在较近的亲缘关系。 现代分类学和进化理论认为：
组成同一物种的不同个体或居群， 并非同一模式原封不动的拷贝 ［6］。 Walker［7］认为花粉表面纹饰演化的
趋势是表面光滑→表面具小穴、 小沟状雕纹→粗糙的、 具疣状雕纹→表面颗粒状、 瘤状、 棒状、 鼓锤
状、 刺状→表面皱波状、 网状、 条纹状。 木兰属 12种（包括 3品种）的花粉外壁纹饰等形态特征所表现的
差异表明它们的进化程度不同， 并存在种类异质性和多样性。 根据以上进化理论得出： 望春玉兰、 武当
木兰、 青皮木兰、 白玉兰、 玉灯玉兰以及景新玉兰的花粉表面光滑， 较原始； 而美丽紫玉兰、 星花木
兰、 长花玉兰、 腋花玉兰、 紫玉兰以及多瓣紫玉兰花粉表面较粗糙， 较进化。
研究结果显示： 白玉兰、 紫玉兰、 望春玉兰花粉外壁表面纹饰与前人［2-5］的观察结果一致， 说明花粉
表面纹饰不会由于地区性差异而发生变化， 性状稳定。 从花粉大小、 平面形状、 外壁纹饰和光滑程度
看， 青皮木兰和景新玉兰相近， 但二者孔径、 孔径深度及孔频和条纹粗细、 密度等定性形态却差异很
大。 有研究认为条嵴的有无、 宽窄以及深浅可以反映花粉外壁纹饰的差异， 并作为衡量被子植物进化程
度的参考之一［8］， 由此表明青皮木兰与景新玉兰的进化程度不同。
许多研究资料［2-3，5，9］表明： 把花粉的形态特征作为植物分类依据是可行的。 花粉是植物的保守器官之
一， 其形态特征具有遗传性， 既具有科属的共同特征， 也具有种的特异性。 本研究中， 从花粉的大小和
平面形状上看， 美丽紫玉兰与紫玉兰较近， 多瓣紫玉兰花粉粒相对较小， 但差异不显著， 并且外壁纹
饰、 粗糙情况、 孔频、 条纹粗细、 密度等定性形态却极其相似， 说明三者关系较近。 总之， 从花粉形态
学的角度探讨木兰属植物系统进化具有重要意义， 研究的 12个种（包括 3品种）表现了木兰属植物的演化
规律， 反应了木兰属植物的共同特征。 花粉形态与其外部形态有一定程度的相关性， 但试验搜集的木兰
属植物资源有限， 花粉形态资料尚不全面， 并不能代表木兰属所有种的花粉信息， 还需要结合其他分类
学资料如细胞学资料、 分子标记资料等进一步研究。
申亚梅等： 12 种（包括 3 品种）木兰属植物花粉形态学研究 399
浙 江 农 林 大 学 学 报 2012 年 6 月 20 日
致谢： 本试验得到浙江大学电镜室老师们的大力支持。 谨致谢意！
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