全 文 :第 24卷 第 5期 中 南 林 学 院 学 报 Vol. 24 No. 5
2004年 10月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Oct. 2004
[文章编号 ] 1000- 2502( 2004) 05- 0147- 06
中国含笑属植物研究进展
明 军 , 顾万春
(中国林科院林业研究所 ,北京 100091)
[摘 要 ] 综述了中国含笑属 Michel ia Linn.植物的分类、种质资源、木材特性、花香成分、病虫害防治、繁殖以及植物应用等方面
的研究成果和进展情况 ,并对今后的研究进行了展望 .
[关键词 ] 植物学 ; 含笑属 ; 种质资源 ; 植物应用 ; 综述
[中图分类号 ] Q949. 747. 1 [文献标识码 ] A
Research Advances onMichelia Linn. in China
M IN G Jun, GU Wan-chun
( Research Inst itute of Fores t ry, CAF, Bei jing 100091, China)
Abstract: Th e article summarizes the evolu tion status ofMichelia Linn. on tax onomy, germ-plasma resou rces , w ood characteris tics,
aroma chemical com pos iti on, propagation and uti lization. The au tho r also fo recas ts the p rospect of th e res earch on Michel ia Linn. .
Key words: botany; Michel ia Lin n. ; germ-plasma resources; plant uti lization; s ummary
木兰科 Magno liaceae含笑属 Michelia Linn.约 50种 ,分布于亚洲南部和东南部 ,从印度和斯里兰卡经中国
西南部和东南部 ,东北至日本南部 ,东南进入印度尼西亚 [ 1~ 9 ] .中国有 38种 ,主产于西南部至东南部 ,以云南为
最多 [10, 11 ] .
含笑属树种 ,树形壮丽、幽雅 ,花开如笑、浓香袭人 .其木材优良 ,是良好的家具、建筑用材 ,而且在药用、香
料等方面也各有用途 .因此 ,它是一类具有巨大潜在应用价值的珍贵植物 .近年来 ,随着人们对含笑属植物认识
的加深 ,该属植物的应用价值正在逐步得到开发和利用 .
国内外对中国含笑属部分种类就其分类、种质资源、木材特性、花香成分、病虫害防治、繁殖以及植物应用
等方面进行了大量的研究工作 ,取得了一批研究成果和一定的研究进展 .为便于进一步深入系统地研究该属植
物 ,本文简要总结了已有研究成果 ,指出了今后研究的方向和重点 ,对该属资源的合理保护、开发利用 ,促进生
物多样性及生态的良性循环具有重要的参考价值 .
1 含笑属植物种质资源的研究
1. 1 含笑属植物分类的研究
20世纪 80年代为中国含笑属植物研究的高峰期 ,刘玉壶等对中国含笑属植物的分类进行了系统研究 ,定
名了一批含笑属新种 [12~ 22 ] .
李捷 ( 1997年 )修订了中国木兰科含笑属 Michel ia L:修订 (新拟 )了金叶含笑 Michelia foveolata Merr. ex
Dandy、藏含笑 Michel ia dolsopa Buch. -Ham. ex DC. Subsp. Kisopa ( Buch. -Ham. ex DC. ) J. Li comb.
Nov、多花含笑 Michelia f loribunda Finet & Gagnep、毛果含笑 Michelia sphaerantha Z. S. Yue、屏边含笑 (新
[收稿日期 ] 2004-02-11 [修回日期 ] 2004-06-28
[基金项目 ] 国家“十五”科技攻关项目“林木种质资源保存技术创新与利用研究” (编号: 2001BA511B10) .
[作者简介 ] 明 军 ( 1963- ) ,男 ,湖北武汉人 ,副教授 ,博士 ,主要从事园林植物研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2004. 05. 034
拟 )Michelia mast icata Dandy、褐毛含笑 (新拟 )或石灰含笑 Michelia fulva Chang & B. L. Chen、白花含笑
Michelia mediocris Dandy以及川含笑 Michel ia wilsonii Finet & Gagnep等 8个种 [ 23] .
司马永康 ( 2001年 )整理了乐昌含笑、多脉含笑等 11个种、 1个亚种 2个变种 [ 24] .
王艇等 ( 1999年 )利用随机扩增多态性 DNA( RAPD)技术分析了 14种含笑亚族植物 .他们对 Operon公司
的 60个引物进行了筛选 ,发现 13个引物的带型清晰并呈多态性 ,每个样本扩增的片段总数为 60~ 80条 .采用
U PGM A 法聚类分析的结果显示 , 14个种明显地分为 2个亚类群 ,他们支持将合果木独立成属与含笑属并列
的处理方式 ,不同意把观光木从含笑属中独立出来单独成属的观点 [25 ] .
金虹等 ( 1999年 )测定了木兰科等 14种植物的叶绿体 matK基因的一段长 1, 039碱基对的序列 .关于最大
同源性分析构建的系统树图 ,他们建议: ( 1)与一般的分类系统的结果一致 ,含笑属的 3个种 (Michel ia alba、M.
f igo、 M. foveolata )之间具有极高的同源性 ; ( 2)合果木属、观光木属与含笑属之间的同源性也很高 ,尽可能将
其归为同一亚族 ,甚至归为同一属 ; ( 3)与一般分类系统相反 ,长蕊木兰属与木兰属的关系较远而与含笑属极接
近 ,故有可能将它归入含笑亚族 [26 ] .
邱英雄等 ( 2002年 )采用 ISSRPCR标记技术对乐昌含笑的株型、叶型和花期差异大的 6个类型进行了研
究 ,筛选出能够区分全部类型的 ISSR16、 ISSR19这两个引物 [27 ] .
1. 2 部分种类分布的研究
颜立红 ( 1987年 )对乐昌含笑 Michlia chepensis Dandy生态环境和生长情况的调查结果显示 ,其自然分布
于我国江西、湖南、广东、广西、贵州 5省区海拔 300~ 1 500 m的深山沟谷中 .南岭山区为其自然分布集中分布
区 ,由此可知 ,它是我国亚热带地区常绿阔叶林顶极群落的建群种之一 .在浙江富阳、建德等地引种栽培情况与
原产地的相当 [28 ] .
金叶含笑 Michel ia fovedata Merr. ex Dandy ,主要分布于我国湖北、湖南、江西、广东、广西、云南、贵州等
省区 ;在越南也有分布 ,生于海拔 500~ 1 600 m的阴湿山谷中 .在我国湖南省 ,主要分布于湘西、湘西南、湘南
等地区 .湖南省新宁县境内一渡水九龙庵 ,分布着一片较大的金叶含笑阔叶林 ,面积达 300 hm2 ,为湖南省分布
最多和最集中的地方 ;该县回龙镇花亭村和舜皇山自然保护区还有散生分布 [29 ] .李捷 ( 1997年 )、司马永康
( 2001年 )分别对所修订种类作有分布记述 [ 23, 24 ] .
2 含笑属部分树种理化性质的研究
2. 1 含笑属部分树种木材性质的研究
李平宇 ( 1998年 )对福建省三明市 10年生醉香含笑人工试验林小径原木进行了物理力学性质分析 ,结果表
明:小径原木的顺纹抗压强度为 58. 4 M Pa,属中等级 ;而其抗弯强度为123. 6 M Pa,则属高等级 ;冲击韧性为 73.
5 kg /m
2 ,属中等级 ;端面硬度为 6 620 N,属硬 ;线干缩——弦向干缩率为 4. 241% ,径向干缩率为 2. 903% ,差异
干缩弦向与径向干缩之比值为 1. 461,体积干缩系数为 0. 407% ,由此可见 ,醉香含笑小径原木的干缩性与优质
阔叶材桢楠 (樟科 ,体积干缩系数 0. 433% )和黄杞 (胡桃科 ,体积干缩系数 0. 411% )相近 ,其干缩性属低等级 .木
材湿胀性试验表明:醉香含笑小径原木的线湿胀性——弦向湿胀率和径向湿胀率分别为 7. 091%和 4. 404% ,差
异湿胀 (弦胀与径胀之比值 )为 1. 775,体积湿胀率为 11. 313% ;醉香含笑小径原木的密度属中等级 ;但其力学性
质各项指标除工艺性质 (抗劈力 )较低外 ,均在中等以上 [30 ] .
林金国 ( 1999年 )对福建含笑木材物理力学性质进行了测定和分析 ,结果表明: 福建含笑木材质轻、变形
小、耐水湿 ,其气干密度为 0. 473 g /cm3 ,基本密度为 0. 414 g /cm3 ,体积干缩系数为 0. 242,顺纹抗压强度为
41. 85 M Pa,抗弯强度为 92. 41 M Pa,综合强度为 134. 26 M Pa,接近中等 [31 ] .
李金明 ( 2000年 )通过对福建含笑木材纤维形态和化学成分的测定分析 ,研究了福建含笑木纤维形态、化
学成分的特征及纤维形态随林龄而变化的规律 ,认为它可作为林产工业的纤维材料使用 [32 ] .
2. 2 含笑属花香成分的研究
洪鑫等 ( 1998年 )从云南含笑中分离得到 1个新的倍半萜醇 ,命名为 12, 13-di-aceto xy l-1, 4, 6,
11-eudesmaneteto l,以及 3个已知的倍半萜内酯 1β -hydroxya rbusculin A2, reynosin 3, parthenolide 4和3个木
脂素 3-(α, 4-dihydroy-3-methoxybenzy l) -4-( 4-hydro y-3-methoxybenzyl ) tet rahydro furan 5,丁香醛 6,丁香脂
素 7[ 33] .
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3 含笑属植物造林和繁育的研究
3. 1 福建含笑人工造林的研究
郑郁善 ( 1996年 )对福建含笑 Michelia f ujianensis人工造林模式进行了研究 ,结果表明: 在中等以上立地
级、中坡以下的林地 ,其生长量高于或接近于同等条件下杉木林 ,表现出较高的生产力和生长量 .福建含笑林分
的平均高、胸径和蓄积量等指标显示:与杉木行间混交林相比 ,福建含笑纯林表现出较大的优势 , 5年生福建含
笑与杉木行间混交生物量 ( 78. 49 t /hm2 )分别大于福建含笑纯林和杉木纯林 ,但其生长量随坡位的升高而降
低 [34 ] .
郑郁善等 ( 1997年 )对福建含笑杉木混交林各模式林分的林冠层、下木活地被物层和枯枝落叶层持水能力
以及林地土壤储水性能的研究结果表明:行间混交林具有最大的涵养水源能力 [ 35] .
郑郁善等 ( 1998年 )对福建含笑纯林和混交林进行造林试验 ,研究了不同造林模式 5年生林分的生物量和
培肥土壤能力 .结果表明: 福建含笑和杉木行间混交林具有较高的林分总生物量和乔木层生物量 (分别为
85. 48、 78. 48 t /hm2 ) ,而杉木纯林和乔木层总生物量均最低 ,仅为 52. 04、 43. 04 t /hm2;行间混交模式的土壤团
聚体最好 ,结构破坏率小 ,土壤容重下降 ;土壤孔隙度和土壤通气度增大 ,分别比杉木纯林大 14. 5%和 3. 66% ;
行间混交林土壤中的有机质、氮、磷、钾含量明显高于杉木纯林 ,土壤酶活性明显加强 ,更有利于林木生长 [36 ] .
张任好 ( 1999年 )研究报道 ,福建含笑与杉木以 1∶ 1比例行间混交后 ,能较好地促进杉木生长 , 5年生林分
乔木层生物量和总生物量居于所试验的 4种类型林分之首 ;林地土壤结构、理化性质、酶活性及林分水源涵养
功能的大小亦依次为福建含笑——杉木行间混交林、福建含笑纯林、福建含笑——杉木株间混交林、杉木纯林 .
试验表明: 福建含笑—— 杉木行间混交这一模式 ,是一种适合于在福建等地推广的混交造林模式 ,对防止杉木
林连栽地力衰退 ,保持人工林生态系统的持续生产力具有重要作用 [37 ] .
有关福建省建瓯市皇康村矮康山的 7年生福建含笑与杉木混交林及纯林的生长效果、改土效益、水源涵养
功能以及混交机理的分析研究表明: 福建含笑与杉木混交 ( 1∶ 3)在幼龄期已表现出两树种种间关系协调 ,其生
长量、生物量及生产力均比福建含笑和杉木纯林高 ;混交林林分蓄积量、生产力比杉木纯林分别提高了 57. 48%
和 25. 93% ,比福建含笑纯林分别提高了 134. 02%和 23. 15% ,而福建含笑生长良好且具有一定的耐荫能
力 [38, 39 ] .
郑郁善 ( 2000年 )对福建含笑群落各组分的热值、群落能量现存量、能量年净固定量和太阳能转化效率进
行了研究 ,结果表明:该群落各组分样品干质量的热值具有一定差异 ,树干的热值最高 ,花的热值最低 ;福建含
笑群落的能量现存量为 859. 93× 1010 J/hm2 ,其中地上部分为 723. 67× 1010 J/hm2 ,占总量的 84. 15% ,地下部分
为 136. 26× 1010 J/hm2 ,占 15. 85% ;福建含笑 1997年的群落能量净固定量为32. 72× 1010 J/hm2 ,林地太阳光有效
辐射能转化效率为 1. 536% [40 ] .
3. 2 含笑属植物繁殖的研究
黄钟玉等 ( 2001年 )对引进树种深山含笑 Michelia maudiae、乐昌含笑进行了嫁接繁殖试验 ,结果表明:这 2
个树种的接穗能与白玉兰砧木有良好的亲和力 ,嫁接成活率达 100% [41 ] .翁克政于 2002年研究报道:乐昌含笑
芽苗移栽 1年生苗平均苗高 80 cm,地径 1. 2 cm[42 ] .
李晓储 ( 2001年 )对南京的乐昌含笑的少量引种进行了研究 ,结果表明:其有较强适应能力、生长旺盛、枝
叶繁茂、观赏性好 .播种育苗 ,种子应层积砂藏或冷藏 ,播种前用氧化剂消毒浸种 ,幼苗出土需较高积温 ,出土后
易发生茎腐病 ,需进行喷药防治 .其前期生长较慢 , 7~ 9月速生 , 8月呈现峰值 .盛夏易受干旱日灼危害 ,应遮荫
保温 .冬季 - 4℃以下当年生苗会发生轻度叶片寒害 ,需采用喷施苗木增粗剂、防寒剂或采取覆盖保温保苗技
术 .苗木遭受低温后 ,植株体内可溶性糖含量显著增高 ,是乐昌含笑苗自身抵御低温的抗寒性生理反应 [43 ] .
在湖南省新宁县境内 ,金叶含笑的果实成熟期为 10月中旬和下旬 ,当艹骨艹突果的表皮颜色由黄绿褐色转变
为紫红色 ,并有少数果微裂时 ,应及时采收 .同一山地中 ,阴坡果期比阳坡果期要迟 1周 ,应分期分批采摘 .金叶
含笑种子的优良度为 65% ~ 80% ,千粒质量为 55. 8~ 62. 0 g ,发芽率为 40%~ 70% , 1 kg种子有 1. 7万粒左右
能发芽 .播种前要对种子进行消毒 ,用 0. 2%的高锰酸钾溶液浸种 30 min,然后用清水冲洗 ,晾干后播种 .在湖南
省新宁县林科所 ,多花含笑于 1~ 4月开花 ,盛花期为 3月中旬 ,天然林稍迟 ,果熟期为 9~ 10月 ,当果裂露红时
采收 [44 ] .
149第 5期 明 军等:中国含笑属植物研究进展
冯莉 ( 1997年 )报道了筛选的 T L生根剂对含笑 Michelia f igo、绒柏、菊花和毛叶杜鹃 4种观赏植物插条生
根的影响情况 ,结果表明: 100 mg / L的 TL生根剂 ,其影响下的生根率为 93. 8% ,生根数为 ( 12. 8± 2. 8)根 (条 )
/插条 ; 100 mg / L的 IBA,其影响下的生根率为 86. 2% ,生根数为 ( 2. 6± 0. 7)根 (条 ) /插条 [45 ] .黄运平 ( 1998
年 )用 NAA( 100 mg /L、 2 h, 200 mg /L、 2 h)和 IAA进行试验 ,效果很好 ,其生根率可达 89. 21% [46 ] .
3. 3 含笑属植物育种的研究
姜景民 ( 1999年 )对木兰属、含笑属植物杂交授粉技术进行了初步研究 [47 ] .胡冬南 ( 2002年 )研究了深山含
笑和乐昌含笑杂交中的花粉技术 ,结果表明:深山含笑的花期为 2月下旬至 3月下旬 ,乐昌含笑的花期为 3月中
旬至 4月中旬 ;两树种不同花期的花粉品质差别不大 ;新鲜花粉萌发率都很高 ;两树种花粉均可作短期低温干
燥 (干燥器中 , 4℃冰箱内 )贮藏 ,贮藏 5~ 6个月后的花粉生活率很低 ,且萌发时间长 ,花粉管短 ;花粉萌发所用
培养基蔗糖以 150 g /L浓度的效果最佳 ,但新鲜花粉在 50~ 200 g /L浓度范围内的萌发率均很高 [48 ] .
龚洵等 ( 2003年 )以紫花含笑 M. crassipes和云南含笑 M. yunnanensis为亲本培育出了郁金含笑、丹芯含
笑和沁芳含笑等品种 ,以云南含笑为母本 ,灰岩含笑 M . calcicola为父本培育出了雏菊金含笑和春月含笑等新
品种 ,并对其进行了鉴定与注册 [49, 50 ] .
3. 4 含笑属植物病虫害防治的研究
黄金聪 ( 1997年 )研究了含笑尾小卷蛾 Sorolopha micheliacola Liu,认为它是木兰科含笑属植物叶部的主
要害虫 .它在福建南平市一年发生 6代 ,以蛹越冬 ,有明显世代重叠现象 .第 2年 3月上旬、中旬越冬蛹羽化成
虫 ,并上树补充营养 ,交配产卵 ,卵散生在嫩叶表面经 3~ 5 d孵化为幼虫 ,幼虫期 18~ 32 d;蛹期 15~ 22 d;越冬
蛹 42~ 60 d;成虫寿命 0. 5~ 7 d.其主要天敌有绒茧蜂 Apanteles sp、姬小蜂 Eulophidae科中的 3~ 4种以及陆马
蜂 Pol istesrothneyi grahami Van der Vecht、广腰螳螂 Hierodula patell ifera Serviue等 [51 ] .
刘利玲 ( 1996年 )对福建含笑尾小卷蛾的发生规律和综合治理进行了研究 ,其防治效果可达 80%以上 [52 ] .
4 含笑属植物应用的研究
含笑属的黄兰 Michel ia champaca Linn.、白兰 M. alba DC、多花含笑 M. f loribunda Finet et Gagnep、云南
含笑 M. yunnanensis Fanch ex Finet et Gagnep、紫花含笑M. crassipes Law、含笑M . f igo ( Lour ) Spreng、苦梓
含笑 M. blansae ( A. DC) Dandy、黄心夜合 M. martini ( Lev l ) Dandy、乐昌含笑M. chapensis Dandy、醉香含笑
M. macclurei Dandy、深山含笑 M .maudiae Dunn、金叶含笑等均是著名的观赏植物 ,在园林中均已得到应用 .
有关部分种类的木材性能的研究表明:同属的很多高大乔木种类为优良的乡土用材和纤维材料树种 .
其中乐昌含笑 M . chepensis常绿大乔木 ,高达 30 m ,胸径达 1 m ,是南方常绿阔叶林的主要树种之一 .其树
干通直 ,木材纹理直 ,密度小 ,结构均匀 ,干缩差异小 ,具有易干燥、不翘裂等优点 ,是营造纸浆材和胶合板材的
优良速生树种 [53 ] .其树姿优美、花香幽雅、四季郁郁葱葱 ,特别适合作风景林的配置树种 [17 ] .
金叶含笑M . fov edata,木兰科含笑属常绿大乔木 ,树干通直圆满 ,树形优美 ,花大艳丽、芳香四溢 ,果深红 ,
观赏价值高 ,且其材质优良 .湖南省新宁县林科所于 1982年开始采集种子进行育苗和人工造林试验 ,并对该树
种的资源分布现状、生境条件及群落特性进行了调查 .已繁殖实生苗和嫁接苗 2万多株 ,在我国华南地区生长
表现好 .金叶含笑为我国珍稀树种 ,分布较广泛 ,但是种群个体数量小 ,多零星散生于其它树种中 ,少有纯林 ,且
目前天然林已被毁殆尽 .因此 ,应加强对金叶含笑天然林及天然大树的保护 ,以保护金叶含笑的遗传基因资源 ,
同时需进一步对金叶含笑进行较系统、深入的研究 ,以利于保护、发展和利用这一珍稀树种资源 .
多花含笑 M. f loribunda是亚热带常绿阔叶林中的稀有种 .乔木高达 20~ 25 m,胸径达 80 cm ,树干通直圆
满 ,枝条细 ,枝下高长 ,木材纹理直 ,结构细匀 ,干缩性属中等 .树冠紧凑 ,塔形 .枝叶繁密 ,花量多 ,花色金黄或淡
黄 ,兰花香型 .早春开花 ,花期长达 2~ 3个月 .抗性强 ,生长快 [54 ] .
5 展 望
综上所述 ,中国含笑植物的研究取得了大量的成果 ,重点解决了植物分类、野生资源的生态、分布的调查、
生物学特性、繁殖、木材性质以及生物化学等研究方面的一些重要问题 .为了切实保护并利用好这一属珍贵物
种资源 ,还需要继续深入地进行以下几个方面的研究 .
( 1)中国古代有关含笑属植物的研究成果颇多 (包括含笑诗词、品种、栽培养护、应用等方面的成果 ) ,有必
150 中 南 林 学 院 学 报 第 24卷
要认真地加以整理、研究和继承 .
( 2)中国含笑的野生资源、遗传变异丰富 ,需要在有效就地保护野生资源的基础上 ,尽快收集整理现有野生
品种资源 ,并将这些品种类型归入种质资源圃 ;申请国际园艺植物品种登录和新品种国际保护 ,并建立权威性
品种分类系统 ,便于园林应用和种质资源国际保护 .
( 3)含笑属植物的芳香油成分现已基本探明 ,但是 ,各成分间的组成关系、适合香精生产的种类、品种以及
花香产生规律都还需要进一步的研究 .含笑香精的提取及精细化工生产方法和工艺的研究尚属空白 .
( 4)含笑属树木花形、花香、花期变异丰富 ,树木类型从小灌木到树干通直的高大乔木均有 ,种子可育性较
好 ,近年来 ,有关含笑育种的研究报道较少 ,优良品种选育工作明显滞后 ,应在品种资源评价、收集的基础上 ,对
优良品种选育 ,包括观赏型、工业生产型等进行深入的研究 .
[参 考 文 献 ]
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[本文编校:伍敏涛 ]
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[本文编校:邱德勇 ]
152 中 南 林 学 院 学 报 第 24卷