全 文 ：西北林学院学报 2011 , 26(1):103 ～ 108
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
李属果树的 RAPD 分子标记研究进展
　收稿日期:2010-01-13　修回日期:2010-03-18
　基金项目:国家十一五科技支撑项目(2006BAD18B02);陕西省重大科技专项计划项目(2006k z09-G6)。
　作者简介:白锦军 ,男 ,在读硕士研究生 ,主要从事林木遗传育种研究。 E-mail:bai jinjun198376@163.com
＊通讯作者:魏安智 ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事林木遗传育种和植物资源利用。 E-mail:weianzhi@126.com
魏安智＊ ,白锦军 ,杨途熙 ,杨　恒
(西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西 杨陵 712100)
摘　要:阐述了 RAPD标记技术的基本原理与特点 ,同时综述了该技术近年内在李属果树品种
(系)鉴定与分类 、遗传多样性分析 、亲缘关系分析 、遗传连锁图谱构建以及基因标记等方面的研究
进展 ,并对该技术存在的问题以及应用前景进行了探讨 。
关键词:RAPD标记;李属果树;遗传多样性;遗传图谱;分子标记
中图分类号:S662.3　　　文献标志码:A　　　文章编号:1001-7461(2011)01-0103-06
Research A dvances on RAPD Molecular Markers of Prunus Fruit Trees
WEI An-zhi＊ ,BAI Jin-jun , YANG Tu-xi ,YANGHeng
(Co llege o f Li f e Science , Nor thwest A&F Universi ty , Y ang ling , Shaan xi 712100 , China)
Abstract:Basic theo ry and characterist ics of RAPD marker w ere expounded.Advances in the researches of
PA RD marker we re review ed from the aspects of the identif ication and classification of the Prunus f ruit
germplasm , analy sis of gene tic diversi ty , analy sis of genet ic relationship , genet ic linkage map and genetic
marke r.Problems existed application pro spects o f RAPD marker were discussed.
Key words:RAPD;P runus f rui t;genetic diversity;genetic map;genetic marker
　　DNA 分子标记是品种间遗传物质核苷酸序列
变异为基础的遗传标记 ,可检测并可遗传的 DNA
序列 。它不同于形态标记 、细胞学标记和生化标记 ,
是 DNA 水平上遗传变异的直接反映。从上世纪 60
年代以来 ,分子标记技术作为一种新型的遗传标记
技术被广泛地应用于果树遗传育种和遗传多样性等
研究领域 。在果树遗传育种研究方面 ,常用的分子
标记技术有 RAPD(random amplified po lymo rphic
DNA)、RFLP(rest riction fragment length po ly-
morphism )、AFLP(amplified f ragment length pol-
ymo rphism )、SSR(simple sequence repeats)和 IS-
SR(inter-simple sequence repeat)等 ,其中 RAPD标
记技术是在李属果树遗传育种研究领域被应用较早
和较为广泛的分子标记技术之一。
李属(Prunus linn)果树包括樱桃(Cerasus pseud-
ocerasus)、桃(Amygdalus persica)、杏(Armeriaca vul-
garis)、梅(Armeniaca mume)和李(Prunus salicina)
等 ,为多年生木本植物 ,是一类具有重要经济价值的
果树。中国是李属植物的起源中心和分布中心之一。
由于果树童期长 、遗传上高度杂合 、多为自交不亲和
以及多倍体现象普遍存在等原因 ,再加上长期在不同
地区之间的引种 ,导致同物异名或同名异物的现象普
遍发生 ,给种质资源调查 、收集以及遗传育种工作带
来许多困难。以往采用的比较植物学特征并结合细
胞学 、孢粉学和酶学等方法有一定的局限性 ,如对亲
缘关系较近的品种不能准确地区分等。DNA 分子标
记辅助选择(marker assisted selection , MAS)技术因
能快速 、高效地把不同种质从遗传基础上加以区分 ,
成为果树遗传育种领域有效的研究工具之一。目前
针对李属果树 RAPD分子标记研究进展的综述还未
见报道 。本文根据前人的研究结果 ,就 RAPD分子标
记技术在李属果树的品种鉴定以及分类 、遗传多样性
分析 、亲缘关系分析和遗传连锁图谱构建等方面的应
用进行了阐述 ,并对存在的问题及发展前景进行了探
讨 ,以期为今后李属果树遗传育种和基因改良提供理
论参考 。
1　RAPD技术原理与特点
RAPD 技术是由美国科学家 Willams[ 1] 和
Welsh[ 2] 发展起来的一种新型遗传标记技术 , 它以
聚合酶链式反应(po lymerase chain reaction , PCR)
为基础 ,以一系列人工合成的 、随机寡核苷酸序列为
引物(约 8 ～ 10 bp),通过 PCR技术对所研究的目的
基因组 DNA 进行体外扩增 ,扩增产物通过琼脂糖
或聚丙稀酰胺凝胶电泳分离 ,由溴化乙锭(EB)染色
或银染 ,在紫外透射仪上检测扩增 DNA 片段的多
态性[ 3] 。样本间 DNA片段多态性产生的主要原因
是由引物结合位点的 DNA 序列发生变异和结合位
点间发生片段插入或缺失造成 ,与其它分子标记相
比较 , RA PD技术具有技术简单 、操作简便 、成本较
低 、检测速度快 、引物序列通用性强(无需根据物种
特异性分别设计引物)和所需 DNA 样本量较少等
优点 。不过 , RAPD是一个显性标记 ,不能鉴别杂合
子和纯合子 , 共迁移及重复性差的问题也限制了
RAPD技术的应用[ 4] 。因 RAPD具有独特的优点 ,
仍被广泛地应用到李属果树遗传育种研究领域。
2　RAPD 技术在李属果树遗传育种
方面的研究
2.1　品种鉴定以及分类
李属果树主要采用无性繁殖 ,不同地域相互引
种栽培 ,导致品种名称混乱 。树木性状大多属数量
性状 ,由多基因控制 ,易受环境因素影响[ 5] 。以往采
取的比较植物学特征并结合细胞学 、酶学等方法 ,易
受环境 、发育阶段和组织特异性影响 ,不能准确鉴别
亲缘关系较近的品种 ,而利用 RAPD技术能很好地
克服这些不足 ,可以从分子水平上对李属果树进行
分类和品种鉴定 。
在樱桃和桃的品种鉴定与分类方面 , Lisek
等[ 6]用 RAPD技术对波兰国家樱桃品种进行鉴定 ,
从 47个 RAPD随机引物中筛选出的 26个引物对
19份樱桃进行 PCR扩增 ,共扩增出 32 个多态性条
带(500 ～ 1 370 bp),占总扩增条带的 14.6%,最后
只用 6个引物扩增出的 19条多态性片段就能够很
好地区分开 19 份樱桃品种。后来 , Lisek 等[ 7] 用
RAPD 标记技术又对 3 种樱桃砧木(P-HLA , P-
HLB 和 P-HLC)的特征进行了鉴定 ,结果用筛选出
的 10个引物就能够很好地区分开不同樱桃砧木品
种。蔡宇良等[ 8] 利用 RAPD 技术 ,对欧洲甜樱桃 、
欧洲酸樱桃 、马哈利樱桃和野生中国樱桃 ,以及欧洲
甜樱桃与中国樱桃的种间杂交种 ,共 15个品种进行
品种鉴定。结果表明 ,所分析的 15个樱桃品种均扩
增出了特有的 DNA 条带 ,每个樱桃种特有标记带
在 2 ～ 17条之间 ,共扩增出 149条特有标记带 ,据此
可以进行樱桃品种及砧木准确鉴定。Zheng 等[ 9] 用
6个 RA PD引物就区分了 18个桃砧木品种 ,聚类分
析结果与以前系谱分析完全吻合 ,证明 RAPD技术
能够进行桃品种鉴定 。Marilyn 等[ 10] 用 RAPD 技
术将美国桃资源圃的 136 个栽培种分为 12 类 , 90
个美国品种和从欧洲 、拉丁美洲引进的品种分布在
3类中 ,而来自其它洲的 23个种则分布于其它 9类
中 ,说明美国桃种质资源还是很有限的。
吴树敬等[ 11] 以新世纪和红丰等 20个杏品种为
材料 , 用筛选的 18 个随机引物对供试材料进行
RA PD-PCR扩增 ,共扩增出 106 条多态性条带 ,以
此构建了可用于新世纪 、红丰等杏优良品种鉴定的
DNA 指纹图谱。乔玉山等[ 12] 用 10个随机引物 ,构
建了 5个中国李品种的 RA PD 指纹图谱。钱皆兵
等[ 1 3] 以乌紫杨梅新品系母本树 、母本树附近的雄株
(雄株 1 、雄株 2)、乌紫杨梅嫁接树(嫁接第 1代 、第
2代 、第 3 代 、第 4代)、本地炭梅 、本地水梅和东魁
等为供试材料 ,通过 RAPD标记分析 ,证实了乌紫
杨梅是一个后代表现大果 、优质 ,不同于其他杨梅的
新品种。高志红等[ 14] 以同工酶 、RAPD 和 SSR分
子检测结果为根据 ,从 197个果梅品种和优株中筛
选出核心种质 20份 ,并通过对代表性核心种质进行
检验 ,证明构建的核心种质能够代表果梅原种质的
遗传变异 。杨红花等[ 15] 构建了李 、杏远缘杂交体
系 , 并应用叶片形态及 Sallele-specific PCR 与
RA PD技术对杂交种鉴定 ,证明所获得杂种为真杂
交种。
2.2　遗传多样性分析
遗传多样性是物种适应自然和进化的基本特
征 ,它源于核酸序列不同和基因突变 。天然树木群
体的遗传多样性程度受遗传漂变 、迁移 、突变和选择
等综合因素的影响 ,其基因频率会在一定的水平上
波动 ,反映在核酸水平上就会呈现出特定 DNA 片
段的多态性 。因此 ,利用分子标记技术对遗传多样
性进行快速检测 ,可以避免受环境 、组织特异性和发
育阶段的影响[ 16] 。
Khadivi等[ 17] 应用 RAPD 标记并结合形态学
标记对 28个伊朗本土甜樱桃和 11个国外甜樱桃品
种的遗传多样性进行分析 ,表明品种之间存在着高
度的遗传变异 ,基因型间的 Coepheni tic系数变异幅
度为 0.43 ～ 0.83 ,多态性值为 81.7%。Cai等[ 18] 对
8个樱桃种和 2个种间杂交种之间的遗传变异关系
104 西北林学院学报 26 卷　
进行分析时 ,用筛选出的 48个 RPAD随机引物共
扩增出了 840个多态性位点 ,并发现 23份甜樱桃品
种(有 569 个多态性位点)和 4 份酸樱桃品种(有
247个多态性位点)被聚类在一起 ,它们分别占据总
变异的 67.74%和 29.40%。在桃的遗传多样性研
究方面 ,程中平等[ ] 19用 RAPD标记技术对 203份桃
属材料进行遗传多样性研究 ,发现砧木类遗传多样
性指数最高 ,红叶桃 、蜜桃 、蟠桃和黄肉桃次之 ,寿星
桃 、碧桃 、垂枝桃 、硬肉桃和水蜜桃最低 。Cheng[ 20]
用 RAPD技术分析了桃不同类群之间的遗传特性 ,
发现类群之间的遗传多样性为:黄肉桃群>水蜜桃
群 >扁桃群 >红叶桃群 >硬肉桃 >碧桃和多
汁桃群 >油桃群 >陕西桃群 >垂枝桃群 ,同时
均聚类分析发现食用桃和观赏桃属于两个不同的桃
类群 ,这与程中平等[ 19] 研究结果有一定的差异 。
Zenbent等[ 21] 用同工酶和 RAPD技术对 6 个
生态地理群的 84个杏品种进行遗传多样性分析表
明 ,杏的栽培品种主要从普通杏进化而来 ,以中国为
起源中心的杏驯化在相近栽培品种间的种质渗透上
起了很大的作用 。Meetul等[ 22] 应用 RA PD标记并
结合 ISSR技术对横跨喜马拉雅山的奴布拉山谷和
列城山谷的 36份巴旦杏(P runus armeniaca)进行
UPGMA聚类分析 ,结果发现来源于两个区域的巴
旦杏被独立地聚在一起 ,杏各品种间表现出较强的
地理分布集中性 。Tamarzizt等[ 23]应用 RAPD标记
技术分析了突尼斯李(Prunus domestica)形态多样
性和遗传多样性 。
2.3　亲缘关系分析
李属果树存在许多天然杂种 ,加之有些品种是
经实生选种或采用混合花粉杂交或突变选育而成 ,
其亲本来源不明 ,而 RAPD分子标记通过对 DNA
序列的同源程度分析 ,可为物种间亲缘关系和进化
提供佐证[ 24] 。
Akbulut等[ 25] 在对土耳其黑海区域 22份桂樱
(Laurocerasus o f f icinalis)基因型之间的亲缘关系
进行 RAPD分析 ,从 63个 RAPD 随机引物中筛选
出的 17 个引物扩增出了 106 个 RAPD 条带 。在
14K03 和 54K04 基因型之间有最高遗传相似性
(0.117),而在 52K01 和 28K08 基因型间则有最低
遗传相似性(0.995),证明了 RAPD标记技术可以
用于桂樱品种之间的亲缘关系分析 。Moreno 等[ 26]
用筛选出的 35个引物对西班牙卡塞雷斯山谷 30个
樱桃品种的亲缘关系进行了 RAPD 分析 ,并构建了
30个樱桃品种的系统发育树 ,很好地揭示了樱桃品
种和地理起源之间的关系 、不同樱桃品种之间的亲
缘关系 ,证明了该地区樱桃的本地起源假说。San-
dalli 等[ 27] 在应用 RAPD技术分析桂樱和 3 个土耳
其栽培樱桃品种之间的亲缘关系时 ,用 14个 10聚
体核苷酸引物扩增出了 295个条谱带 ,其中有 22个
多态性条带 ,通过相似性分析 ,获得了野生品种和栽
培品种两个主要的聚类群 。蔡宇良等[ 28] 通过用
RA PD标记技术对 8个樱桃种及 2个种间杂交种的
遗传多样性及亲缘关系进行分析 ,发现 23个甜樱桃
品种及 4个酸樱桃品种各自聚为一类 ,多态位点数
分别为 569 和 247 个 , 多态位点百分率分别为
67.174%和 29.140%;毛樱桃 、草原樱桃(变种)与
欧李聚为单一组群;中国樱桃与寇尔特亲缘关系较
近 ,聚为单一组;甜樱桃 、酸樱桃等其他种在亲缘关
系上分歧较大;樱桃种群间的遗传距离在0.106 23
～ 0.127 19之间 ,并且从分子水平上可以鉴别 。
在李 、杏和梅之间亲缘关系研究方面 , Boonpra-
kob等[ 29] 用 RAPD多态性标记分别对加利福尼亚
州和美国东南地区的日本李和中国李 、欧洲李以及
美国本土杂交李品种亲缘关系进行分析 , P.salic-
ina , P.simoni i , 和 P.Cerasi f era品种具有日本
李的遗传背景 ,但是对加利福尼亚州的 Santa Rosa
和 Gaviota两省的 P.Americana品种的亲缘关系
不能确定。Unaro j等[ 30] 应用 RAPD DNA 多态性对
美国二倍体李(P runus spp.)和它们起源种之间的
亲缘关系分析 ,发现2个来自中国的物种(P.salici-
na 和 P .Simoni i)和 一 个 来自 欧 洲 的物 种
(P.Cerasi f era)对该地区二倍体栽培品种的遗传背
景贡献率在 72%～ 90%之间 。杨红花等[ 31] 利用
RA PD技术探讨了李梅杏种质资源与其近缘种李 、
杏之间的亲缘关系 ,通过对 30份李梅杏种质资源及
李 、杏等品种进行 RA PD和 S 等位基因的 PCR扩
增分析发现 , 李梅杏与李 、杏之间亲缘关系较近 ,且
李梅杏的母本可能为李。Karim 等[ 32] 应用 RAPD 、
AFLP和 SSR 3种分子标记技术来分析 29份栽培
杏与野生杏之间的亲缘关系 ,结果证明应用一种分
子标记技术分析杏品种之间的亲缘关系具有一定的
局限性 ,几种分子标记相结合 ,并结合心态学分类法
才能更好地鉴定杏不同品种之间的亲缘关系。
2.4　遗传连锁图谱构建以及基因标记
由于果树基因组高度杂合 ,且多自交不亲和 ,很
难获得纯系 ,因此果树遗传图谱构建工作进展相对
缓慢 ,但是果树的无性繁殖及多年生特性允许在较
长的一段时间内对同一材料进行作图研究[ 33] 。
Yamamo to 等[ 34] 应用 SSR , S TS , A FLP 和
RA PD标记技术构建了包括 94 个 SSR标记位点 、
105第 1 期 魏安智 等　李属果树的 RAPD分子标记研究进展
14个 STS 位点 、34 个 AFLP 位点 、24 个 RAPD 位
点 、3个 ISSR位点和 9个形态位点的桃遗传连锁图
谱。共有 178个标记分布在 8个连锁群 ,与该物种
的染色体数目相对应 ,连锁长度为 571 cM ,两位点
之间的平均距离为 3.2 cM 。吴俊等[ 35] 通过对`大
久保 与`兴津油桃 杂交的 F2 代 109株群体进行
AFLP 、RAPD 、SSR分子标记和遗传分析 ,然后应用
Mapmaker 软件将符合孟德尔遗传分离比例的标记
构建了包含 11个连锁群的桃连锁图谱 , 每个连锁
群包含 3 ～ 21个标记 ,平均为 8.73个标记。图谱覆
盖基因组 1061.8 cM , 11 个连锁群的平均长度为
96.5 cM ,标记间平均图距为 11.0 cM 。乔飞等[ 36]
以毛桃(北京 2-7 ,P runus persica(L .)Batsch.Bei-
jing 2-7)、山桃(白花山碧桃 , Prunus dav id iana
(Carr.)Franch.Baihuashanbitao)以及两者的 F1
为试材 ,用 RA PD 和 RFLP 标记构建了北京 2-7
和白花山碧桃的遗传连锁图谱 ,分别覆盖 221.7 cM
(7个连锁群)、1 238.8 cM(12个连锁群)。Chapar-
ro等[ 37] 利用桃`NC174R1 和`Pillar 杂交的 F2 代
群体构建了包含 83个 RAPD标记 、1个同工酶标记
和 4个形态学标记的遗传图谱 ,并发现 83个 RAPD
标记分布在 15 个连锁群中 。Rajapakse 等[ 38] 用一
组 71 株的 F2 群体在桃树上构建了包括 46 个
RFLP 位点 、12个 RAPD位点以及 7个形态学标记
的遗传图谱 ,这些位点共覆盖了 332 cM 长度 ,包括
8 个连锁群 。Grego ry 等[ 39] 基于 RA PD , ISSR ,
SSR和形态学标记 ,应用 Joinmap 3.0 作图模式构
建了杏(P runus dulcis)遗传连锁图谱 。93 株杏
`Nonpareil和杏`Lauranne杂交 F1 群体中的 120
个分子标记(60个 RAPD 、23 个 ISSR 、1 个 SCAR
和 36 个 ISS R)来构建两亲本 ` Nonpareil和
`Lauranne的遗传连锁图谱。来自于 ISSR 标记的
(AG)(8)YC-1786发现味状位点位于连锁群 B 上
49.1 cM 处 ,其它 6 个连锁群的标记密度为 11.5
cM ,总长度为 161.9 cM ,共覆盖 T ×E 李属图谱的
31%。
在目标基因定位研究领域 ,王志刚等[ 40] 以油桃
(Prunus percica L.var.nectarina)品种秦光(白肉)
和曙光(黄肉)正交的 F1 代为试材 ,用 RAPD 分子
标记技术和 BSA 法对桃果肉颜色基因紧密连锁的
分子标记进行了定位 。 Jun 等[ 41] 人以桃花粉能育
`Yumyeong×花粉能育`Baekhyang杂交产生花
粉败育基因 Ps/ ps 的连锁标记 , 结果发现一个
RAPD标记(UBC405(2300))与 P s等位基因相互
补 ,并证实了 P s/ps基因的共偏聚现象 ,它们的重
组频率为 4.3%。Jun等[ 42] 人应用 RAPD和 AFLP
技术对桃果实酸性性状基因 D进行定位研究中 ,以
低酸度桃`Yumyeong×低酸度桃`Baekhyang的杂
交 F 1 代为材料 ,用分组分析法(BSA)和 RAPD以
及 AFLP技术鉴定桃果实酸性性状基因 D的连锁
标记 ,最终确定了 D/ d 连锁标记位点位于22.1 cM
和 1.1 cM 处 。
3　问题与展望
把 RAPD技术应用于育种早期分子标记辅助
选择 ,特别是对多基因位点控制的许多性状的准确
选择 ,对提高选择效率 、快速培育新品种具有重要意
义[ 4 3] ;同时 ,随着人们的知识产权意识的增强 ,分子
标记技术也可以用于快速 、准确的区分亲缘关系相
近的品种 ,在争议品种鉴定方面发挥重要作用。例
如 ,Kumar 等利用 ISSR方法来鉴定引发官司的辣
椒品种来保护知识产权[ 44-45] 。
与其他分子标记相比较 , RAPD 技术也有它的
不足。它是一个显性标记 ,不能鉴别杂合子和纯合
子 ,共迁移及重复性差的问题也限制了 RAPD技术
的应用 。对于显性标记 ,在进行两倍体或多倍体物
种的遗传多样性分析时 ,目前还没有一种合适的数
学模型来进行数据分析 。RAPD技术虽然还存在着
不足 , 但它克服了同工酶检测位点少 、取样受季节 、
组织器官和发育时期的影响等缺点 ,能够简便 、安
全 、快速地鉴定品种之间的亲缘关系 。随着生物技
术的发展 , RAPD技术会被应用到更广泛的研究领
域 ,如 RAPD技术也能够快速 、准确地检测杏快繁
幼苗的遗传稳定性 , Mar tins 等[ 46] 以杏 Boa Casta
幼苗克隆体 VII的叶腋嫩枝为材料 ,应用 RAPD和
ISSR标记技术分析杏快繁幼苗的遗传稳定性 ,结果
证明当叶腋芽繁殖体系的培养条件与以杏克隆体
VII材料的克隆繁殖体系相同时 ,杏快繁再生幼苗
具有稳定的遗传性 。因此 , 随着分子生物学技术的
发展 , RAPD技术与其它分子标记或者其它技术相
结合 ,在构建李属果树分子连锁图谱 、基因标记和遗
传多样性分析等方面将发挥越来越重要的作用 。
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