全 文 ：第３７卷　第４期 西 南 师 范 大 学 学 报 （自然科学版） ２０１２年４月
Ｖｏｌ．３７　 Ｎｏ．４　　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ａｐｒ．２０１２
文章编号：１０００－５４７１（２０１２）０４－００７０－０６
五种野生蔷薇属植物抗寒力的综合评价
①
邓菊庆１，３，　蹇洪英２，３，　李淑斌２，３，　王其刚２，３，　郭余龙１，　张　颢２，３
１．西南大学 园艺园林学院，重庆４００７１６；２．云南省农业科学院 花卉研究所，昆明６５０２０５；
３．云南省花卉育种重点实验室，昆明６５０２０５
摘要：通过对我国广泛分布的５种野生蔷薇资源（金樱子、毛萼蔷薇、长尖叶蔷薇、木香花、峨眉蔷薇）的相对电导
率、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及丙二醛含量指标的测定，结合隶属函数法综合评价５个野生
蔷薇种的抗寒性．结果表明：相对电导率、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及丙二醛含量均随温度降低而不断上
升，脯氨酸含量则表现出降低→升高→降低的趋势．５种蔷薇属野生资源的抗寒性由强到弱依次为：峨眉蔷薇，木
香花，长尖叶蔷薇，金樱子，毛萼蔷薇．
关　键　词：蔷薇属；抗寒性；综合评价；隶属函数
中图分类号：Ｓ６８５．１２ 文献标志码：Ａ
蔷薇属（Ｒｏｓａ　Ｌ．）隶属于蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ），全世界共有约２００种，原产我国的蔷薇属植物约有８２种，
约占全世界总数的４１％［１］．据调查，我国蔷薇属植物多分布在四川、云南、陕西、甘肃、湖北、贵州、西藏、
浙江、新疆等地，尤以四川、云南分布最多［２］．蔷薇属具有花色花型丰富，花期长、适应性强等优点，在园
林观赏应用方面极具发展潜能，但由于受气候条件影响，北方很多寒冷地区气候条件成为限制蔷薇属资源
分布和应用的因素之一．目前针对蔷薇属资源抗寒性的基础研究相对较少，且以往的研究主要是采用一两
个孤立的生理指标进行评价［３－５］．由于植物抗寒性是由多种特异的数量性抗寒基因调控的，许多学者指出
指标单一化很难反映植物的抗寒性实质，同时综合采用多项指标，结果会更加可靠［６－７］．
隶属函数法作为一个综合多项指标的评价方法在其他作物如甘蔗、狗牙根、葡萄等抗寒性评价中都取
得了较好效果［８－１０］．本研究将其用于５种蔷薇属野生资源的抗寒性进行研究，一方面探讨蔷薇属资源抗寒
性与生理指标之间的关系，为蔷薇属抗寒性评价提供一定的理论依据和参考；另一方面筛选出抗寒种质，
为蔷薇属资源的广泛应用奠定基础．
１　材料与方法
１．１　材料来源
试验材料于２０１１年３月采自云南省农业科学院花卉研究所，主要选取极具代表性的低海拔金樱子和
高海拔峨眉蔷薇，另外３个种为中间海拔，整个海拔分布范围从最低２００ｍ到最高４　０００ｍ（表１）．
１．２　材料收集
２０１１年３月上旬从田间植株上，取发育正常的当年生成熟枝条向阳面生长充实的功能叶叶片，包在湿
纱布中带回室内．先用自来水冲洗除去表面的沾污物，再用去离子水冲洗后，洁净滤纸吸干表面附着水分，
每个种叶片分成１５组份，每组大约５ｇ，装入４号自封袋内以免冷冻时失水．
① 收稿日期：２０１１－１１－０４
基金项目：公益性行业（农业）科研专项项目（２００９０３０２０）；云南省社会发展科技计划项目（２００７Ｃ０００４Ｚ）基金资助．
作者简介：邓菊庆（１９８６－），女，云南昭通人，硕士研究生，主要从事细胞生物学研究．
通信作者：郭余龙，副研究员；张　颢，研究员．
DOI:10.13718/j.cnki.xsxb.2012.04.002
表１　５种蔷薇属野生资源
种　名 来　　　源 组　类 海拔／ｍ
金樱子 我国长江流域及其以南 金樱子 ２００～１　４００
毛萼蔷薇 广西、云南 合柱组 １　０００～１　５００
长尖叶蔷薇 四川、贵州、云南 合柱组 ４００～２　９００
木香花 四川、云南 木香组 １　５００～２　６５０
峨嵋蔷薇 四川、湖北、陕西、宁夏、甘肃、青海、西藏 芹叶组 ２　４００～４　０００
１．３　材料处理
把准备好的叶片放入可调控超低温冰箱中，温度设置为－５℃，－１０℃，－１５℃，－２０℃，－３０℃，以
３℃／ｈ速度降温到所设温度冷冻处理１２ｈ．再以３℃／ｈ回温到０℃取出，以４℃冰箱保存为对照．每个温
度３次重复．
１．４　测定指标及方法
采用王学奎的方法：ＤＤＳ－ⅡＡ电导仪测定相对电导率；茚三酮比色法测定游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量；考
马斯亮蓝Ｇ－２５０法测定蛋白质含量；蒽酮比色法测定可溶性糖含量；硫代巴比妥酸法测定丙二醛（ＭＤＡ）含
量［１１］．用ＳＰＳＳ１５．０和Ｅｘｃｅｌ２００３对试验数据进行分析．
１．５　评价方法
参照李秋丽、张文娥等的方法［９－１０］，使用Ｆｕｚｚｙ数学中的隶属函数值，对参试的蔷薇属资源５项生理
指标进行隶属函数加权平均值计算．
（１）与抗寒性呈正相关的参数可溶性蛋白质和可溶性糖用（１）计算：
Ｕ（Ｘｊｋ）＝ （Ｘｊｋ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ） （１）
　　（２）与抗寒性呈负相关的参数 ＭＤＡ和相对电导率用式（２）计算：
Ｕ（Ｘｊｋ）＝１－（Ｘｊｋ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ） （２）
　　式（１）、（２）中：Ｕ（Ｘｊｋ）为第ｊ个蔷薇种第ｋ项指标的隶属值，Ｘｊｋ表示第ｊ个蔷薇种第ｋ项指标测定值；
Ｘｍａｘ、Ｘｍｉｎ为所有参试种中第ｋ项指标的最大值和最小值．每一种蔷薇属野生资源各项指标隶属度的平均
值作为其抗寒能力综合评判标准，平均值越大则抗寒性越强，反之抗寒力越弱．
２　结果与分析
２．１　野生蔷薇属相对电导率含量的变化
图１可见，５种蔷薇属野生资源的相对电导率均随温度降低而增加．处理温度在４℃～－５℃时，平均
增加了１１．９８％，增加幅度相对平缓；处理温度从－５℃下降到－１５℃的过程中相对电导率迅速增加，平
均上升了３６．３８％；处理温度从－１５℃下降到－２０℃期间相对电导率增加幅度又趋于平稳，平均升高
１２．４２％．通过对各个种的电导率均值进行差异显著性比较，发现金樱子的电导率均值显著高于其他４个种
（ｐ＜０．０５），其中峨眉蔷薇电导率显著低于其他各个种（ｐ＜０．０５），毛萼蔷薇、长尖叶蔷薇和木香花的电导
率均值处于中间水平，且差异不显著（ｐ＞０．０５）（表２）．
图１　野生蔷薇属相对电导率含量的变化
１７第４期　　　　　　　　　邓菊庆，等：五种野生蔷薇属植物抗寒力的综合评价
表２　蔷薇属种间生理指标差异显著性比较
种　名 相对电导率／％ 脯氨酸／％ 可溶性蛋白（ｍｇ／ｇ） 可溶性糖／％ 丙二醛（ｍｏｌ／ｇ）
金樱子 ６７．７６ａＡ　 １．２７ｃＣ　 ８．７４ｅＥ　 ８．００ｄＤ　 １５．６２ｂＢ
毛萼蔷薇 ５９．６９ｂＢ　 ０．８２ｄＤ　 １１．６１ｄＤ　 １０．１９ｃＣ　 ３９．１０ａＡ
长尖叶蔷薇 ５７．７６ｂｃＢ　 １．３７ｂＢ　 １４．２９ｃＣ　 １２．０８ｂＢ　 １２．７６ｃｄＣＤ
木香花 ５３．０９ｂＢ　 ２．２３ａｂＡＢ　 １５．１２ｂＢ　 １２．０１ｂｃＢＣ　 １３．０５ｃＣ
峨嵋蔷薇 ２４．３０ｄＣ　 ２．２６ａＡ　 ２１．３２ａＡ　 １７．２５ａＡ　 ６．１２ｄＤ
　　注：同列小写字母代表０．０５水平上差异显著，大写字母表示０．０１水平上差异显著．
２．２　野生蔷薇属脯氨酸含量的变化
图２显示，随着胁迫温度的下降，５种蔷薇资源脯氨酸含量都经历了降低→升高→再降低的过程，变
化趋势基本一致．处理温度从－１０℃降到－１５℃时脯氨酸含量增加幅度最大，平均增加了６７．３７％，增幅
从大到小依次是峨眉蔷薇，长尖叶蔷薇，木香花，金樱子，毛萼蔷薇，当处理温度从－１５℃降低到－３０℃
的过程中，脯氨酸含量平均降幅达２７．３９％．长尖叶的降幅为４０．４７％；木香花，３３．１４％；峨眉蔷薇，
２０．２１％；毛萼蔷薇，２３．２１％；金樱子，１９．９２％．通过对各个种的脯氨酸含量均值进行差异显著性比较发
现，峨眉蔷薇和木香花的脯氨酸差异不显著（ｐ＞０．０５），长尖叶显著高于金樱子（ｐ＜０．０５），毛萼蔷薇脯氨
酸含量显著低于其他４个种（ｐ＜０．０５）（表２）．
图２　野生蔷薇属脯氨酸含量的变化
２．３　野生蔷薇属可溶性蛋白含量的变化
由图３可见，５个种可溶性蛋白含量随着温度的降低呈逐渐上升趋势，但各个种可溶性蛋白出现增幅
峰值的温度不同．－１０℃时，木香花的蛋白质含量增加幅度最大是－５℃的２．７９倍；－１５℃时长尖叶的
增加幅度最大时－１０℃的２．４６倍，－１５℃和－２０℃时峨眉蔷薇的增加相差不大，分别是－１０℃和
－１５℃的１．２３倍和１．８５倍；金樱子和毛萼蔷薇的可溶性蛋白增幅相对平缓，到－３０℃时达最大值．通过
对可溶性蛋白的均值进行显著性差异比较发现，５个种的蛋白质含量均达到显著性差异水平（ｐ＜０．０５）蛋
白质含量最高的是峨眉蔷薇，其次分别是木香花、长尖叶蔷薇、毛萼蔷薇、金樱子（表２）．
图３　野生蔷薇属可溶性蛋白含量的变化
２７ 西南师范大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　第３７卷
２．４　野生蔷薇属可溶性糖含量的变化
图４结果显示：随着胁迫温度的降低，５种蔷薇属野生资源的可溶性糖含量均呈逐渐增加趋势，但增
加幅度存在差异，其中毛萼蔷薇和金樱子增加峰值出现在－１０ ℃，分别比－５ ℃时增加２２．５６％和
３８．３９％；长尖叶蔷薇、木香花和峨眉蔷薇峰值均出现在－２０℃，分别比－１５℃时增加３７．３７％，２４．８８％
和１２．４１％．通过对各个种的可溶性糖含量进行显著性差异比较发现，木香花和长尖叶蔷薇差异不显著
（ｐ＞０．０５），但两者显著高于金樱子和毛萼蔷薇（ｐ＜０．０５），同时显著低于峨眉蔷薇（ｐ＜０．０５）（表２）．
图４　野生蔷薇属可溶性糖含量的变化
２．５　野生蔷薇属丙二醛含量的变化
从图５可以看出，随着胁迫温度的降低，５种蔷薇属野生资源的丙二醛含量均呈上升趋势，毛萼蔷薇
在４℃时丙二醛含量高于其他４个种，随温度降低 ＭＤＡ增加幅度最大，长尖叶和木香花增加幅度差异不
显著，－３０℃时丙二醛含量几乎一致，峨眉蔷薇丙二醛含量最低且增加趋势较为平缓，说明其膜质过氧化
产生的伤害较低，其抗寒能力较强．通过对各个种的丙二醛含量平均值进行显著差异性比较发现，毛萼蔷
薇丙二醛含量显著高于其他４个种（ｐ＜０．０５），其次是金樱子显著高于其他３个种（ｐ＜０．０５），长尖叶蔷薇
和木香花差异不显著（ｐ＞０．０５），峨眉蔷薇显著低于其他４个种（ｐ＜０．０５）（表２）．
图５　野生蔷薇属丙二醛含量的变化
２．６　野生蔷薇属抗寒性的综合评价
由于相对电导率是普遍公认衡量植物抗寒性的重要指标，因此参照田丹青等的方法求出各生理指标与
相对电导率的相关性，即表示生理指标与蔷薇属抗寒性之间的相关性［１２］．求得相关系数分别是可溶性蛋白
（Ｒ＝０．９２９）、脯氨酸（Ｒ＝０．４７６）、可溶性糖（Ｒ＝０．９７３）和 ＭＤＡ（Ｒ＝０．９０３）．从结果可以看出脯氨酸与蔷
薇属抗寒性相关性不显著，因此不参加隶属函数值分析．将其余４个生理指标的隶属值进行计算后取平均
值，均值越大则抗寒性越强，隶属平均值排序结果见表３，５种蔷薇属野生资源的抗寒性从强到弱依次是：
峨眉蔷薇，木香花，长尖叶蔷薇，金樱子，毛萼蔷薇．
３７第４期　　　　　　　　　邓菊庆，等：五种野生蔷薇属植物抗寒力的综合评价
表３　５种野生蔷薇属抗寒性的综合评价
种　名
相对电导
率Ｂ
蛋白质
含量Ａ
可溶性糖
含量Ａ
ＭＤＡ
含量Ｂ
平均
隶属值
抗寒力
排序
金樱子 ０．０４１　 ０．０１４　 ０．０００　 ０．７４６　 ０．２００　 ４
毛萼蔷薇 ０．１７６　 ０．２９０　 ０．２３８　 ０．０００　 ０．１７６　 ５
长尖叶蔷薇 ０．３３２　 ０．４４６　 ０．４２９　 ０．７９０　 ０．４９９　 ３
木香花 ０．４０９　 ０．４６９　 ０．４９９　 ０．８４１　 ０．５５５　 ２
峨嵋蔷薇 １．０００　 ０．９０１　 １．０００　 ０．９９０　 ０．９７３　 １
　　注：与抗寒性成正相关的生理指标用字母Ａ表示，与抗寒性成反相关的生理指标用字母Ｂ表示．
３　结论与讨论
３．１　抗寒性与膜系统的关系
细胞膜是细胞与外界环境发生物质交换、能量转换、信号传递等生命活动的重要场所和媒介，也是细
胞感受环境胁迫最敏感的部位［１３］．植物受到低温胁迫时，膜的结构遭到破坏，其透性增大，细胞内各种水
溶性物质包括电解质将有不同程度的外渗，伤害愈大，外渗愈大，电导率的增加也愈大，因此普遍认为相
对电导率是衡量植物抗寒性的重要指标，用来判断植物受低温伤害的程度和抗寒能力．丙二醛是膜质过氧
化的终产物之一，具有很强的细胞破坏性，因此也是衡量细胞膜系统受伤害的指标之一．本试验中５种蔷
薇属野生资源电导率变化趋势基本一致，即随胁迫温度的降低逐渐升高，温度从－１５℃降到－２０℃过程
中，电导率急剧上升，表明此时植物随着低温的加强受到的伤害加剧，温度降到－３０℃时电导率维持较高
水平，说明细胞膜也发生不可逆伤害．丙二醛随温度降低也逐渐升高，在－２０℃到－３０℃达到最大值，与
电导率表现一致．通过对５个种的相对电导率和丙二醛的平均值进行的差异显著性比较发现，耐寒性强的
种相对电导率和丙二醛含量显著较低，表明其细胞受损程度较小．相关性分析发现丙二醛与蔷薇属资源的
抗寒性显著相关（Ｒ＝０．９０３），因此丙二醛可以作为蔷薇属抗寒性鉴定的指标．
３．２　抗寒性与脯氨酸的关系
一般认为脯氨酸在抵抗低温胁迫时可以起到平衡细胞代谢的作用，从而保持环境的相对稳定性，其含
量的增加有利于提高植物抗寒性［１４］．本研究中脯氨酸含量呈现缓慢降低接着急剧升高然后急剧降低的趋
势，而甘蔗、小麦、狗牙根等植物的脯氨酸含量则随胁迫温度的降低而不断增加［８－９，１５］，相关性分析表明脯
氨酸与蔷薇属抗寒性之间的相关性不显著（Ｒ＝０．４７６），本研究未采用其对抗寒性进行评价．
３．３　细胞内保护物质与抗寒性
多数研究者认为，低温胁迫下植物可溶性蛋白含量增加能提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定
的水压，通过渗透调节而保持植物体内水分，从而减少环境胁迫对细胞的伤害［７］．可溶性蛋白含量与植物
抗寒性存在密切关系［１３，１６］，同时可溶性糖能降低细胞原生质的冰点，提高原生质活性，增强细胞液流动性，
提高抗寒能力［１７］．本研究中随着胁迫温度的降低，可溶性蛋白和可溶性糖含量均呈逐渐增加趋势，但每个
种可溶性蛋白和可溶性糖含量出现峰值的温度不同，说明每个种细胞保护物质对低温的调节和敏感程度有
所差异．相关性分析表明可溶性蛋白和可溶性糖与蔷薇属抗寒性显著相关，可以作为抗寒性鉴定的指标之一．
３．４　隶属函数法与抗寒性
植物的抗寒性受多种因素影响，涉及到一系列复杂的生理生化变化过程，为了全面地利用多种指标对
抗寒性进行评价，克服单一指标的不足，人们先后提出了分级评析法、直接评析法、主成分分析法和隶属
函数法进行综合评价．本研究采用模糊函数隶属法对蔷薇属５个生理生化参数进行定量转换，综合评价出
其抗寒性由强到弱的顺序为：峨眉蔷薇，木香花，长尖叶蔷薇，金樱子，毛萼蔷薇．评价结果可以看出蔷薇属
的抗寒性与其长期的生产条件有一定相关性，金樱子主要分布在长江流域及其以南，很少受低温冻害，抗
寒能力较差，毛萼蔷薇生长海拔低于１　５００ｍ，抗寒力也不强，长尖叶蔷薇和木香花主要分布于我国云贵高
原等地区，抗寒能力相对较强，峨眉蔷薇在青藏、宁夏、甘肃等寒冷的北方气候条件仍有分布，因此抗寒能
力也表现最强．
４７ 西南师范大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　第３７卷
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Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｉｖｅ　Ｗｉｌｄ　ＲｏｓａＳｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ　Ｃｏｌｄ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　Ａｂｉｌｉｔｙ
ＤＥＮＧ　Ｊｕ－ｑｉｎｇ１，３，　ＪＩＡＮ　Ｈｏｎｇ－ｙｉｎｇ２，３，　ＬＩ　Ｓｈｕ－ｂｉｎ２，３，
ＷＡＮＧ　Ｑｉ－ｇａｎｇ２，３，　ＧＵＯ　Ｙｕ－ｌｏｎｇ１，　ＺＨＡＮＧ　Ｈａｏ２，３
１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１６，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｆｌｏｗｅｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｙｕｎｎａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２０５，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｙｕｎｎａｎ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｆｌｏｗｅｒ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２０５，Ｃｈｉｎａ
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ｆｉｖｅ　ｗｉｌｄ　Ｒｏｓａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃａｎ　ｂｅ　ｌｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｓｔｒｏｎｇ－ｗｅａｋ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｓ　Ｒ．ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ＞Ｒ．
ｂａｎｋｓｉａｅ＞Ｒ．ｌｏｎｇｉｃｕｓｐｉｓ＞Ｒ．ｌａｅｖｉｇａｔａｅ＞Ｒ．ｌａｓｉｏｓｅｐａｌａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗｉｌｄ　Ｒｏｓａ；ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｂｉｌｉｔｙ；ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ；ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ
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