全 文 ：书第 40 卷 第 7 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 7
2012 年 7 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jul． 2012
1)国家自然科学基金项目(30972391，31170621) ;江苏省高校
自然科学重大项目(10KJA220017)。
第一作者简介:姚俊修，男，1984 年 1 月生，林木遗传与生物技
术省部共建教育部重点实验室(南京林业大学) ，博士研究生。
通信作者:李火根，林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实
验室(南京林业大学) ，教授。E－mail:hgli@ njfu． edu． cn。
收稿日期:2011 年 10 月 24 日。
责任编辑:程 红。
鹅掌楸属树种近交衰退分析1)
姚俊修 李火根 边黎明 施季森
(林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室(南京林业大学) ，南京，210037)
摘 要 异交物种易发生近交衰退。为了研究濒危树种鹅掌楸天然种群的濒危机制，以鹅掌楸属树种 4 种人
工交配类型(种间杂交、种内杂交、回交、自交)子代为材料，从表型(种子饱满度、出苗率、苗期生长量)和基因型
(SSR位点)两方面分析了鹅掌楸近交衰退状况。结果表明:子代饱满度、出苗率有相同的变异趋势，种内杂交＞种
间杂交＞回交＞自交。子代苗期生长量为种间杂交＞回交＞种内杂交＞自交。子代纯合子比率为自交＞种内杂交＞回
交＞种间杂交，表明鹅掌楸属树种近交衰退明显。同时还发现北美鹅掌楸基因杂合度高于鹅掌楸。
关键词 鹅掌楸;近交衰退;饱满度;出苗率;苗期生长量;SSR;纯合子
分类号 S792． 21;Q321． 2;Q321． 7
Inbreeding Depression in Liriodendron Revealed by Both Phenotypic and Genotypic Characteristics /Yao Junxiu，Li
Huogen，Bian Liming，Shi Jisen(Key Laboratory of Genetics ＆ Biotechnology (Nanjing Forestry University) ，Ministry of
Education，Nanjing 210037，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(7)． －1 ～ 5
Four types of mating offspring (ie． intra-species cross，inter-species cross，selfing，and backcross)were used as ex-
perimental populations to evaluate the extent of inbreeding depression in Liriodendron． And their phenotypic traits were
compared，including seed plumpness，seed germination rate，and seedling growth，as well as their genotypic feature (the
percentage of homozygous SSR loci)． Results showed that seed plumpness and seed germination rate exhibited the same
trends，that is，the seed plumpness and seed germination rate of intra-species cross was the highest，followed by inter-spe-
cies cross，backcross and selfing． The seedling growth of inter-species cross was the highest，followed by backcross，intra-
species cross，and selfing． The percentage of homozygote of selfing was the highest，followed by intra-species cross，back-
cross and inter-species cross． All these indicate an evident inbreeding depression occurred in Liriodendron． Meanwhile，it
is found that the SSR heterozygosity of L． tulipifera is higher than that of L． chinense．
Keywords Liriodendron;Inbreeding depression;Seed plumpness;Seed germination rates;Seedling growth;SSR;
Homozygote
交配系统是影响群体遗传结构的主要因素［1］。
异交是维持种内遗传变异的一个重要机制［2－3］;而
近交则降低种内遗传变异，导致后代群体的遗传组
成趋于纯合、遗传性状稳定，并使隐性基因得以表现
而被淘汰［4－7］。近交导致子代适合度下降，如种子
数量和质量下降、个体的生长发育不良等，呈现不同
程度的近交衰退［8－10］。近交衰退是植物交配系统进
化的主要选择压力之一，植物或者适应近交，或者通
过形成避免发生近交机制来防止近交衰退［3］。
木兰科(Magnoliaceae)鹅掌楸属(Liriodendron)
树种为珍贵用材与园林观赏兼用树种，现仅存 2 个
种，即鹅掌楸(L． chinense Sarg．)和北美鹅掌楸(L．
tulipifera Linn．) ，前者主要分布于我国长江以南及
越南北部，后者分布于美国东部和加拿大东南部。
由于自然与人为原因，导致鹅掌楸天然种群个体数
目日益减少，种群间成岛状星散分布，彼此隔离，已
列为我国二级濒危保护树种［11－12］。与大多数林木
相似，自然情况下，鹅掌楸属树种以异交为主。近交
物种遗传组成高度杂合，但同时也蕴含了较高的遗
传负荷。随着鹅掌楸种群数目逐渐减少，种群内近
交机率大大增加，势必增加有害基因纯合的概率，从
而使鹅掌楸发生近交衰退，加剧其濒危程度。为分
析鹅掌楸近交衰退表现，笔者拟利用交配设计，采用
人工杂交获得不同交配类型组合子代(包括种间杂
交、种内杂交、回交及自交) ，通过比较不同交配类
型子代的种子饱满度、出苗率、苗期生长量，以及
SSR纯合子比率等信息，从表型与基因型两方面分
析鹅掌楸近交衰退状况，期望为鹅掌楸物种保护、杂
交育种及种子园管理等方面提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
鹅掌楸交配亲本来自南京林业大学下蜀实习林
场，其中，4 株鹅掌楸(编号:LS，WYS，FY 和 SZ)、4
株北美鹅掌楸(编号:MSL，BM，LYS 和 NK)杂交亲
本来自 1993 年定植的鹅掌楸种源试验林，该试验林
具体情况可参考文献［13］。另一交配亲本杂交鹅
掌楸(F1)选自 1978 年定植于该林场的杂种子代测
定林，其母本为鹅掌楸，来自江西庐山;父本为定植
于南京明孝陵的 1 株北美鹅掌楸，20 世纪 30 年代
引自美国。2007 年 5 月，分别对这 9 个杂交亲本用
毛竹搭架，开展人工杂交试验，共 26 个交配组合，其
中，回交组合 15 个，F1 为母本有 7 个组合:F1 ×LS、
F1×MSL、F1×BM、F1 ×WYS、F1 ×LYS、F1 ×NK、F1 ×FY;
F1 为父本有 8 个组合:LS ×F1、MSL ×F1、BM ×F1、
WYS×F1、LYS×F1、NK×F1、FY×F1、SZ×F1;种间交配
组合 4 个:LS×NK、LYS×LS、WYS×BM、BM×FY;种内
交配组合 4 个:LYS×MSL、BM×MSL、BM×NK、LYS×
NK;自交组合 3 个:SY×SY、MSL×MSL、LYS×LYS。
2007 年 10 月采集上述交配组合种子，2008 年
3 月播种于南京桥林林业科技有限公司苗圃，同年 9
月采集上述各组合子代幼苗叶片，每家系随机采取
30 个个体(不足 30 的全部取样) ，每个体采集新鲜
叶片 2 ～ 4 片，放入冰箱中－70 ℃保存备用。2009 年
3 月，对各交配组合子代在同一苗圃进行苗期试验，
2009 年 12 月，获得 15 个回交组合(7 个正交组合，8
个反交组合) ，其中，一个自交组合 MSL获得子代数
目较少，仅有 8 株。共采集各类交配组合子代样本
610 株。
为了检测近交组合子代的饱满度与出苗率，
2008 年 5 月开展第 2 批杂交。选取 2 株鹅掌楸
(LS、WYS)及 2 株北美鹅掌楸(MSL、BM)作母本，
以 LS、FY、SZ、F1、LYS、BM、WYS、MSL、NK 为父本，
开展如表 1 的交配设计，于同年 10 月采集上述交配
设计种子，12 月在国家林业局南方林木种子检验中
心测定种子饱满度，2009 年 3 月在南京桥林林业科
技有限公司苗圃进行场圃发芽率测定。
表 1 鹅掌楸不同交配组合设计
交配类型 LS WYS MSL BM
自交 LS×LS WYS×WYS MSL×MSL BM×BM
种内杂交 LS×FY WYS×LS MSL×NK BM×MSL
LS×SZ WYS×FY MSL×LYS
回交 LS×F1 WYS×F1 MSL×F1 BM×F1
F1 ×LS F1 ×WYS F1 ×MSL F1 ×BM
种间杂交 LS×LYS WYS×BM MSL×WYS BM×LS
LS×BM WYS×MSL MSL×SZ BM×FY
1． 2 试验方法
1． 2． 1 种子饱满度及出苗率测定
对表 1 中 27 个不同交配组合子代种子应用 X
射线摄影检验技术进行饱满度检验，每组合每处理
含 100 粒种子，4 次重复，根据种子有无胚的影像进
行饱满度的判断，统计饱满种子数。种子出苗率往
往以发芽势为判断指标，指种子发芽初期在规定时
间内能正常发芽的种子粒数占供检种子粒数的比
例［14］。利用上述所得种子同时在相同立地条件下
进行场圃出苗率测定。
1． 2． 2 苗期生长量测定
2009 年 12 月，测量不同交配组合子代各单株
的苗高(H)、地径(D) ，苗高和地径均精确到 0． 01
cm，标准差与变异系数计算公式如下:①标准差(S)=
∑
n
i=1
(xi－珋x)
2 /(n－1槡 ) ，式中:xi 指第 i个个体的观察
值，珋x指样本平均值，n指样本数;②变异系数 c =
(s /珋x)×100%。
1． 2． 3 近交衰退估算
种子饱满度、出苗率、苗期生长量 3 个性状的近
交衰退估算采用公式 δ = 1－Ws /Wo
［15］，式中，Ws、Wo
分别表示近交子代与异交子代的适合度。适合度有
相对适合度与绝对适合度 2 种，相对适合度是指某
群体相对于特定基因型群体对子代的贡献率，通常
以绝对适合度最高的基因型为参照［16］。
1． 2． 4 纯合子比率、基因杂合度及固定指数分析
利用 12 对实验室自行开发的 SSR 引物［17］对 4
株鹅掌楸及 4 株北美鹅掌楸亲本基因杂合度及不同
交配组合类型(种间杂交、种内杂交、回交、自交)子
代进行 PCR检测，统计每一亲本及不同交配组合子
代的纯合子数量，计算纯合子比率。其中杂合子比
率(观测杂合度 Ho)与纯合子比率之和为 1。
固定指数 F是衡量配子间相关系数的指标，估
算公式为 F = 1－H0 /He
［18］，式中 Ho 指观测杂合度，
是实际观察到的杂合基因型个体所占的比率;He 指
期望杂合度，指随机交配情形下杂合子的期望频率。
1． 2． 5 统计分析
方差分析采用统计软件 SAS6． 12。
2 结果与分析
2． 1 鹅掌楸不同交配组合 /类型子代的饱满度及出
苗率
对鹅掌楸不同交配组合饱满度及出苗率研究发
现:不同回交组合种子饱满度变异较大，以 F1 ×MSL
最高，WYS×F1 最低，二者相差 13%。而相同亲本的
正反交组合饱满度差异也较大，其中 F1 ×WYS 与
WYS×F1 相差最大，为 8． 5%。回交中正交(F1 为母
本)组合平均为 15． 75%，反交组合平均为 13． 4%。
可见，F1 做母本种子饱满度比 F1 做父本要大，平均
高 2 ． 3 5 % 。而4个自交组合种子饱满度平均为
3． 88%。对出苗率分析发现:回交组合中 MSL×F1
出苗率最高，为 10%，WYS×F1 与 F1 ×BM 出苗率均
最低，为 1． 5%，二者相差 8． 5%。而相同亲本的正
2 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
反交组合出苗率差异也较大，F1×WYS与WYS×F1 相
差最大，为 2． 75%;正反交组合种子出苗率变异不大，
正交组合平均为 4． 44%，反交组合平均为 4． 17%，二
者仅相差 0． 27%;而 4 个自交组合种子出苗率平均
仅为 0． 25%。综上可见，近交造成子代饱满度及出
苗率衰退严重，而种子饱满度及出苗率则与父母本
基因型有关。
表 2 列出了鹅掌楸不同交配类型子代种子饱满
度、出苗率及其标准差比较结果表明，种内交配子代
种子饱满度与出苗率均最高，分别为 27． 54%、9． 29%，
饱满度高出种间杂交、回交、自交子代的 33． 30%、
89 ． 02%、610 ． 00%;而出苗率则高出80 ． 04%、
116． 00%、3 616． 00%;不同交配类型子代种子饱满
度与出苗率变异趋势是一致的，即:种内＞种间＞回
交＞自交。
表 2 鹅掌楸不同交配类型种子饱满度与出苗率 %
交配类型 饱满度 出苗率
种间杂交 20． 66±3． 67 5． 16±2． 52
种内杂交 27． 54±4． 21 9． 29±5． 27
回 交 14． 57±2． 95 4． 30±2． 42
自 交 3． 88±2． 09 0． 25±1． 98
表 3 列出了鹅掌楸不同交配类型间及交配类型
内组合间种子饱满度及出苗率方差分析结果，二者
在重复间差异均不显著，而在交配类型间及交配类
型内组合间二者差异均达到了极显著水平。
表 3 鹅掌楸不同交配类型种子饱满度与出苗率方差分析结果
变异来源
自由
度
饱满度
均方 F值 P值
出苗率
均方 F值 P值
重复 3 23． 92 0． 42 0． 740 3 21． 07 0． 76 0． 517 7
交配类型间 3 3 052． 31 53． 37 0． 000 1 402． 24 14． 55 0． 000 1
交配类型内组合间 7 569． 07 9． 95 0． 000 1 131． 95 4． 77 0． 000 1
2． 2 不同交配组合 /交配类型子代的苗期生长量
对鹅掌楸近交子代苗期生长量研究发现，各交
配组合在地径和苗高上均存在明显差异。对于地径
生长:变异系数从 LS×NK的 21． 99%到 BM×MSL的
60． 87%，后者是前者的 2． 77 倍。在回交组合中，变
异系数最大组合为 BM×F1(58． 77%) ，最小组合为
LS×F1(23． 78%) ，前者是后者 2． 47 倍。正反交组
合中除 F1 与 LS组合外，其余正反交组合中反交组
合变异系数均大于正交组合，相差最大的正反交组
合为 F1×FY(26． 53%)、FY×F1(40． 91%) ，二者相差
14． 38%。对于苗高生长:变异系数从 F1 ×MSL 的
21 ． 00% 到BM×MSL的58 ． 22% ，后者是前者的
2． 77 倍。在回交组合中，变异系数最大组合为 F1 ×
NK(53． 57%) ，最小组合为 F1 ×MSL(21． 00%) ，前
者是后者 2． 55 倍。在正反交组合中，F1 与 LS、FY、
MSL、LYS回交组合中反交组合苗高变异系数高于
正交组合，而 F1 与 WYS、BM、NK 回交组合则相反
(正交大于反交) ，相差最大的正反交组合为 F1 ×FY
(28． 48%) ，FY×F1(44． 85%) ，二者相差 16． 37%;
而自交组合地径与苗高均值均低于回交组合，可见
近交衰退严重。
表 4 列出了鹅掌楸不同交配类型子代苗期生长
量。由表 4 可看出，子代苗期生长在不同交配类型
间差异较大，地径与苗高生长量由大到小顺序为:种
间杂交、回交、种内杂交、自交。
表 4 鹅掌楸不同交配类型子代苗期生长量比较
交配类型
地 径
均值 /
cm
标准差 /
cm
变异系
数 /%
苗 高
均值 /
cm
标准差 /
cm
变异系
数 /%
种间杂交 1． 76 0． 44 25． 00 72． 00 19． 55 27． 15
种内杂交 0． 92 0． 49 53． 26 48． 83 22． 59 46． 26
回 交 1． 47 0． 53 36． 05 52． 67 20． 44 38． 81
自 交 0． 89 0． 17 19． 10 46． 71 15． 65 33． 50
表 5给出了不同交配类型子代苗期生长量的方
差分析结果。苗高与地径在交配类型间差异极显著，
同时，在交配类型内组合间差异也达极显著水平。
表 5 鹅掌楸不同交配类型苗期生长性状方差分析结果
性状 变异来源 自由度 均方 F值 P值
地径 交配类型间 3 14． 09 72． 44 0． 000 1
交配类型内组合间 23 3． 34 17． 16 0． 000 1
苗高 交配类型间 3 13 347． 79 33． 35 0． 000 1
交配类型内组合间 23 6 849． 67 17． 12 0． 000 1
2． 3 鹅掌楸近交组合子代的衰退表现
根据不同交配类型子代种子饱满度及出苗率结
果(表 2) ，利用近交衰退估算公式可以得出，相对于
种内交配，回交、自交组合子代种子饱满度近交衰退
指数 δ分别为 0． 47、0． 86;种子出苗率近交衰退指
数 δ分别为 0． 54、0． 97，近交组合平均饱满度与出
苗率衰退指数均高于种间交配组合子代，近交衰退
明显。值得注意的是，与种内杂交组合子代相比，种
间杂交组合子代在饱满度与出苗率 2 个表型上也有
一定程度的降低，这可能是由于鹅掌楸 2 个种由于
长期的地理隔离导致一定程度的生殖隔离，进而在
子代适合度上表现出较低水平的远交衰退。
根据不同交配组合苗期生长量分析结果(表
4) ，利用近交衰退估算公式可以得出，相对于种间
杂交，种内杂交、回交及自交组合子代平均地径近交
衰退指数 δ分别为 0． 48、0． 16、0． 49。平均苗高近交
衰退指数 δ分别为 0． 32、0． 27、0． 35。自交组合平均
地径与苗高衰退指数大于种内杂交子代，可见自交
子代苗期生长量近交衰退明显。而回交组合子代地
径与苗高衰退指数小于种内杂交子代，分析可能原
因为本研究中的回交组合为三交种，并非真正意义
3第 7 期 姚俊修等:鹅掌楸属树种近交衰退分析
上的回交，涉及 2 个种之间的基因交流，而种内交配
组合仅为单个种之间的基因交流。
2． 4 不同交配类型子代的固定指数
由不同交配类型子代固定指数(表 6)可以看
出，不同交配类型子代固定指数均小于 0，表明杂合
子过量。鹅掌楸是一个高度杂合树种，具有虫媒异
交特性，使其保持了较高的杂合度，这可能是本研究
中使自交子代杂合子偏多的原因，从而导致固定指
数 F＜0。自交子代固定指数最高，为－0． 136 5，种间
杂交子代固定指数最低，为－0 ． 5558，二者相差
0． 419 3，不同交配类型子代含杂合子由高到低变异
趋势为:种间杂交、种内杂交、回交、自交。
表 6 鹅掌楸不同交配类型子代固定指数
交配类型 期望杂合度(He) 观测杂合度(Ho) 固定指数(F)
回 交 0． 449 8 0． 664 5 －0． 477 3
种内杂交 0． 408 0 0． 613 8 －0． 504 4
种间杂交 0． 504 0 0． 784 1 －0． 555 8
自 交 0． 186 8 0． 212 3 －0． 136 5
2． 5 不同交配组合/交配类型子代 SSR纯合子比率
对不同组合子代纯合子比率研究发现，不同组
合子代纯合子比率差异较大，最大为 MSL自交组合
(7 9 ． 1 7 % ) ，最小为种间交配WYS × BM，仅为
10． 83%，二者相差 68． 34%。而不同回交子代中纯
合子比率变异幅度也较大，F1×WYS最大，为 48． 33%，
F1×BM 最小，为 17． 50%，二者相差 30． 83%;而 F1
与鹅掌楸交配子代纯合子比率较 F1 与北美鹅掌楸
交配子代有明显增大。正反交组合子代纯合子比率
并不完全一致，其中 F1 ×LS 与 LS×F1 相差最大，为
7． 50%，F1×NK与 NK×F1 相差最小，为 1． 12%。
从不同交配类型子代纯合子比率可以看出，自
交子代纯合子比率均值最高，为 78． 77%，种间杂交
子代纯合子比率均值最低，为 21． 59%，二者相差
57． 18%，自交子代纯合子比率均值分别高出种内杂
交、回交、种间杂交子代的 1． 04、1． 35、2． 65 倍;不同
交配类型子代纯合子比率均值由高到低变异趋势
为:自交、种内杂交、回交、种间杂交。
表 7 鹅掌楸不同交配类型子代的纯合子比率 %
交配类型 均值 标准差 变异系数
回 交 33． 55 8． 64 25． 75
种内杂交 38． 62 4． 58 11． 86
种间杂交 21． 59 6． 70 31． 03
自 交 78． 77 4． 20 5． 33
表 8 列出了鹅掌楸不同交配类型子代纯合子比
率的方差分析结果。在 4 种交配类型间，各交配类
型组合间以及不同位点间的纯合子比率差异均达极
显著水平，说明不同交配类型子代的纯合子比率差
异显著。
表 8 鹅掌楸不同交配类型子代纯合子比率方差分析结果
变异来源 自由度 均方 F值 P值
交配类型间 3 3． 09 46． 33 0． 000 1
交配类型内组合间 25 0． 42 6． 28 0． 000 1
不同位点间 11 0． 43 6． 45 0． 000 1
2． 6 鹅掌楸、北美鹅掌楸交配亲本的基因杂合度
通过对 4 个鹅掌楸及 4 个北美鹅掌楸亲本在
12 个不同位点观测基因杂合度研究发现:LYS、NK、
MSL、BM、FY、WYS、SZ、LS 亲本基因杂合度分别为
58 ． 33%、41 ． 67%、33 ． 33%、25 ． 00%、25 ． 00%、
25． 00%、25． 00%、16． 67%，据此推算 4 个北美鹅掌
楸亲本(LYS、NK、MSL、BM)基因杂合度平均为
39． 58%;4 个鹅掌楸亲本(FY、WYS、SZ、LS)基因杂
合度平均为 22． 92%，北美鹅掌楸基因杂合度平均
高出鹅掌楸 16． 7%。
3 结论与讨论
3． 1 植物近交衰退的度量
近交衰退既可以从表型上检测，也可以从基因
型水平来分析。植物近交衰退的表型检测多采用与
适合度有关的性状，如开花数量、结实率、种子大小、
饱满度、发芽率、生长量(株高、胸径及体积)等［19］，也
有采用生理生化指标(如光合作用参数)来检测［20］。
从基因型水平，一般采用基因组信息的电泳数据来间
接测定［3］，如用固定指数 F来度量近交程度。
度量近交衰退程度的参数主要有近交衰退系数
δ、累计成活率 Vi 及致死当量 α等。近交衰退系数 δ
实际为相对适合度，通常被定义为 1 减去近交子代
相对于异交子代的适合度，即:δ = 1－Ws /Wo，该方法
能够较方便地测定种群的近交衰退，是目前最常用
的度量近交衰退的参数［15］。累计成活率 Vi 利用种
子出苗率(Vg)、苗期成活率(Vs)及胚的存活率(Ve
种子数与初始胚的数量的比值)来度量近交衰退，
即 Vi =Ve ×Vg ×Vs
［21］，若异交子代总体均值显著大于
自交子代，则该群体近交衰退明显。此外，近交衰退
也可用纯合致死等位基因的数量即致死当量 α 来
度量，即 α = －4lnR［22］，其中 R 表示自交子代相对于
异交子代的相对适合度，致死当量在不同物种及个
体间变化很大，在农作物及动物间变化范围分别为
1． 2 ～ 5． 2，1． 0 ～ 4． 0，而在林木中致死当量往往大于
5． 0，这可能与林木为高度异交物种，基因高度杂合，
蕴含了大量隐性不利基因有关。
3． 2 鹅掌楸、北美鹅掌楸亲本杂合度
在群体遗传学研究中，基因杂合度是衡量群体
遗传变异的一个重要指标［23］，在个体数有限的小群
4 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
体内，随着世代繁育，势必增加近交的几率，导致群
体基因杂合度下降，遗传变异或遗传多样性降低，从
而造成近交衰退的发生［24］。本研究对鹅掌楸(LS、
FY、SZ、WYS)、北美鹅掌楸(LYS、MSL、BM、NK)亲本
在 12个不同位点的基因杂合度进行了定量估算，发
现北美鹅掌楸杂合度(3 9 ． 5 8 % )高于鹅掌楸
(22． 92%) ，可能的解释为，与鹅掌楸相比，北美鹅掌
楸种群规模大、分布范围广、近交几率相对较低。本
研究结果仅对来自鹅掌楸、北美鹅掌楸各 4 个亲本
进行比较分析，数量偏少。因此，下一步笔者将增加
亲本及交配组合子代数量，对此作进一步验证。
3． 3 鹅掌楸近交衰退状况及涵义
在现存的鹅掌楸种群中，大部分个体数量很少。
贺善安等在对长江流域以南亚热带广袤地域内 84
个鹅掌楸分布点研究发现，个体数在 1 ～ 20 株的分
布点有 60 个，百株以上的分布点仅 5 个［25］。从鹅
掌楸天然分布(呈岛状星散分布)形式来看，鹅掌楸
正处在被分割、隔离及孤立的状态，其基因交流会进
一步受到阻碍，遗传多样性也会进一步降低;天然群
体的更新能力也较差，整个物种处于濒危状态。另
有研究发现，鹅掌楸天然群体种子发芽率极低，一般
都在 5%以下，有的甚至不到 1%，造成这种情况的
直接原因可能与种群规模过小，授粉条件差有
关［26］24。从遗传学的角度看，小种群间基因交流受
阻势必会造成种内近交的发生从而出现近交衰退现
象。本研究发现自交子代出苗率平均为 0． 25%;近
交衰退指数 δ为 0． 97，这意味着自交子代适合度接
近于 0，可见近交衰退严重。研究还发现种间交配
组合子代饱满度与出苗率均低于种内组合，原因可
能是种间组合亲本间存在生殖隔离而使其杂交亲和
度下降所致;而对苗期生长量的研究发现，近交子代
(回交)近交衰退表现不明显，这可能与试验期短有
关，也可能是由于自然选择的作用使有害基因淘汰
的结果［27］，即自然选择的作用有利于保存那些使生
物有较强适应能力的基因。
对于现有的鹅掌楸天然群体，当前急需采取措
施避免现有种群发生严重的近交衰退。如禁止盗
伐，防止其种群规模进一步缩小;同时，可考虑引入
新的种质，扩大种群规模，促使种群间基因交流与重
组［26］24－25;也可在母树树冠下方或周围，在种子散落
前进行局部杂灌清理，以促进鹅掌楸自然更新。或
者采用迁地保护措施，有计划地在天然群体中采集
优良单株的穗条进行嫁接，建立种质资源库。
此外，基于鹅掌楸近交衰退严重，因此，在鹅掌
楸杂交育种及杂种优势利用时，应尽可能避免利用
F1 代的回交子代。
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5第 7 期 姚俊修等:鹅掌楸属树种近交衰退分析