全 文 ：第 45 卷 第 11 期
2 0 0 9年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol.45 , No.11
Nov., 2 0 0 9
花楸树天然群体的异交率＊
郑　健1 ,2　郑勇奇1　张川红1　宗亦臣1　李伯菁1
(1.中国林业科学研究院林业研究所　北京 100091;2.中国科学院植物研究所北京植物园　北京 100093)
摘　要:　采用水平淀粉凝胶电泳技术 , 对采自山东 、山西 、河北 、辽宁 4 个省的 6 个花楸树天然群体的种子样本进
行分析 ,所用同工酶多态位点分别为 Pgm-1 , Pgm-2 , Pgm-3 , Pgi-1 , Pgi-2 , Pgd-1 , Pgd-2 , Pgd-3 ,利用多位点异交率估算程
序(MLT)估算 6 个群体的异交率。结果表明:花楸树各群体的花粉库与胚珠库中 , 各位点基因的配子比例差异不
显著 ,基本处于平衡状态;各群体多位点异交率均在 0.981以上 , 多位点异交率与单位点异交率平均值的差值(tm
-ts)显示出花楸树各群体都存在轻度的自交或近交 , 说明花楸树属于混合交配类型 ,表现为高度异交。根据电泳
数据计算的近交衰退δ=1 ,表明花楸树天然群体的近交衰退很大。
关键词:　花楸树;同工酶;异交率;近交衰退
中图分类号:S718.46　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7488(2009)11-0044-06
收稿日期:2008-08-19。
基金项目:科技部项目“野生动植物资源保存与可持续利用”(2003DIA3N024)和国家科技基础条件平台工作课题“特有 、珍稀 、濒危植物种
质资源整理整合”(2005DKA21003-05)。
＊郑勇奇为通讯作者。
Outcrossing Rates in 6 Natural Populations of Sorbus pohuashanensis
Zheng Jian1 , 2　Zheng Yongqi1　Zhang Chuanhong1　Zong Yichen1　Li Bojing1
(1.Research Institute of Forestry , CAF　Beijing 100091;
2.Beijing Botanical Garden , Resarch Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences　Beijing 100093)
Abstract:　Genotypes of six natural populations of Sorbus pohuashanensis were studied using horizontal starch gel
electrophoresis and the mating system was analysed at eight loci(Pgm-1 , Pgm-2 , Pgm-3 , Pgi-1 , Pgi-2 , Pgd-1 , Pgd-2 , Pgd-3)
using MLT software.Results indicated that the gametes ratio of each locus in pollen and ovule pools was mainly in balance in the
six populations.The multi-locus outcrossing rates were above 0.981.The margin of multi-locus minus single-locus outcrossing
rate(tm-t s)showed that slight inbreeding existed in the populations.Therefore , the mating system of S .pohuashanensis in
the 6 populations is predominantly outcrossing.The inferred inbreeding depression(δ=1)from the electrophoresis data indicated
severe inbreeding depression in the natural populations of the species.
Key words:　Sorbus pohuashanensis;isozyme marker;outcrossing rate;inbreeding depression
　　交配过程构成了高等动物或高等植物亲代与子
代间 、子代与子代间的基本联系 。与高等动物不同
的是 ,高等植物不同类群乃至种内不同群体 、不同个
体之间交配式样有较大幅度的变化 ,了解交配系统
(mating system)是研究植物群体中基因传递的前提 。
交配系统对植物群体遗传结构 、进化和适应过程有
着重要的作用 ,是群体遗传学研究的核心内容之一
(王崇云等 ,1999);在为遗传改良开展的数量遗传
学研究中 , 绝大多数的遗传参数估算都必须以交配
系统为基础;遗传资源保护方案的制定也与交配系
统密切相关(曾燕如等 , 2002)。异交率(outcrossing
rate)为交配系统的特征参数(王崇云等 , 1999)。国
外 , 植物交配系统的研究始终受到重视 , 特别是同
工酶技术兴起后 , 研究的物种数在不断增加(Godt
et al., 1993;Levin , 1995;Marshall et al., 1998;
David et al., 1999;Ivey et al., 1999;Melende-
Ackerman et al., 2001;Li et al., 2002;Seltmann et
al., 2008),技术也较为成熟。而国内对植物交配系
统的理论研究较少 ,近几年出现了一些专题研究 ,植
物种类涉及草本(汪小凡等 , 1998)以及少数几个针
阔叶树种(赖焕林等 , 1997),研究群体以天然群体
为主。
花楸 树 (Sorbus pohuashanensis)为 蔷 薇 科
(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae)花楸属(Sorbus)落叶
小乔木 , 为我国花楸属分布较广的树种(郑万钧 ,
1985),具有良好的开发利用前景。以往国内对其研
究及应用较少 ,其多种价值尚待开发 ,目前研究主要
集中在繁育技术(高惠等 ,1997;陈荣伟等 , 2004;王
爱芝等 ,2005;沈海龙等 , 2006)、引种驯化(姜雁等 ,
2001)及其野生资源的地理分布 、生境(郑健等 ,
2007)等方面 ,关于其交配系统方面的研究尚未见报
道。本文采用同工酶遗传标记对花楸树天然群体的
异交率进行分析 ,以便对其遗传资源的保护 、科学利
用提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
分别在山东崂山(SDL)、山东泰山(SDT)、山西
庞泉沟(SXP)、河北白石山(HBB)、河北驼梁山
(HBT)、辽宁老土顶子(LNL)6个天然群体取样 。分
单株采集果实 , 采种母树间隔≥50 m , 且生长正常
无病虫害 ,按常规处理获得纯净种子后储存于冰箱
备用。各取样群体的地理位置和样本数量详见
表 1。
参照吴超(2007)的方法进行种子发芽处理 。种
子休眠打破之后 , 在培养箱中培养4 ～ 7天 , 以胚轴
伸长后的幼苗为材料进行酶提取 。同工酶分析的样
本量为:SDL ,SXP ,HBB ,LNL 4个群体各取 12个家
系 , 每家系 30个单株;SDT ,HBT 2个群体因发芽率
较低 ,各取 30个家系 , 每家系 10个单株。
表 1　花楸树采样群体的地理位置和样本量
Tab.1　Geographic locations and sample sizes of Sorbus pohuashanensis populations
群体代号
Populat ion code
采样地
Seed collect ion site
地理位置
Geographic location
海拔
Elevation m
家系数量
Family number
每家系种子数
Seed number per family
样本大小
Sample size
SDL
山东崂山
Laoshan , Shandong
120°37.5′E
36°11′N 493～ 991 12 30 360
SDT
山东泰山
Taishan , Shandong
117°06.1′E
36°15.8′N 1 002～ 1 451 30 10 300
SXP
山西庞泉沟
Pangquangou , Shanxi
111°25.7′E
37°53.6′N 1 834～ 2 179 12 30 360
HBB
河北白石山
Baishishan , Hebei
114°41.0′E
39°13.2′N 1 654～ 1 931 12 30 360
HBT
河北驼梁山
Tuoliangshan , Hebei
113°49.5′E
38°45.1′N 1 564～ 1 971 30 8 240
LNL
辽宁老秃顶子
Laotudingzi , Liaoning
124°53.9′E
41°19.2′N 890～ 1 245 12 30 360
1.2　试验方法
1.2.1　酶提取 、电泳及染色　酶提取液参照王中仁
(1996)、吴超(2007),对磷酸提取缓冲液配方略作修
改。淀粉凝胶电泳液参照王中仁(1996),采用 L -
组氨酸 柠檬酸(pH6.5)电泳缓冲液及相应的凝胶缓
冲液系统 , 对 3个酶系统 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
(PGD)、磷酸葡萄糖异构酶(PGI)、磷酸葡萄糖变位
酶(PGM)进行分析。
电泳条件和染色方法参照王中仁(1996)、Soltis
等(1983)和 Cleliak等(1984)的配方与方法 。电泳在
4 ℃冰箱内进行 , 30 mA恒电流1.5 h , 然后50 mA恒
电流4 h左右 。电泳结束后 , 将凝胶水平分切为 3
片 , 分装于 3个染色盒内 , 加入相应酶系统的染色
液 , 置于避光处进行染色。
1.2.2　数据分析　通过对幼苗(2倍体)的同工酶电
泳 ,记录各酶系统表达的位点及其等位基因。异交
率是反映交配系统的最主要参数 ,异交率的测定有
多种方法 ,目前使用最普遍的是基于 Fyfe 等(1951)
提出的混合交配模型 。Ritland(2002)根据该模型导
出的多位点异交率估测模型(MLT)则是最常用的异
交率估测方法之一 ,本研究采用这个方法估测花楸
树天然种群的异交率。该程序根据各家系子代基因
型频率估计群体花粉库基因频率(p)、单位点和多
位点异交率(t s , tm)、多位点异交率与单位点异交率
平均值的差值(tm-t s ,若大于 0 ,表示双亲存在着近
交或者自交)、子代内异交父本相关系数(即随机抽
取的 2个子代属于全同胞家系的概率)(r p)、母本异
交率(r t)。估计值的方差通过 100 ～ 500次家系间重
复抽样(bootstraps)求得 。
近交是自交和亲缘关系相近的个体间的交配 ,
是相对的概念。近交所带来的危害主要表现为近交
衰退 ,是指由于近交(自交和亲缘个体间的异交)导
致后代适合度(fitness)下降的现象。本研究参照陈
小勇等(2002)的方法 ,估测花楸树天然群体近交衰
退程度 。计算公式为:δ=1-2F(1-s) s(1-F),
式中 , s ,F 分别为自交率 、近交系数 ,通过MLT 程序
测定。
45　第 11期 郑　健等:花楸树天然群体的异交率
2　结果与分析
2.1　同工酶谱带模式图
在所检测的 PGM ,PGI ,PGD 3个酶系统中 ,共有
8个多态位点 ,其中 , Pgm-1 ,Pgi-1分别有 3个等位基
因 ,Pgm-2 , Pgm-3 , pgi-2 , pgd-1 , pgd-2 , pgd-3 分别有 2
个等位基因(图 1)。
图 1　花楸树同工酶分析谱带模式图
Fig.1　Model patterns of isozyme bands of Sorbus pohuashanensis
2.2　花粉和胚珠库中(雄 、雌配子库)基因频率
花粉库(父本)中等位基因频率与胚珠库(母本)
中相应等位基因频率进行比较(表 2)。上述 8个位
点中 ,雌雄配子在不同群体的比例不尽相同 ,从配子
的比例可以看出 PGI-1a , PGI-2b , PGD-1b , PGD-2a 4
个等位基因的频率较低 , PGM-2b , PGM-3a , PGI-1c ,
PGI-2a ,PGD-1a , PGD-2b 6 个等位基因的频率较高 ,
对其进行的 t 检验结果显示 , 6个群体的雌雄配子
比例差异均不显著 ,说明花楸树各位点基因的配子
比例处于平衡状态。
比较 6个群体还发现 ,各群体等位基因频率之
间存在一些差异 ,SXP , HBB , LNL 3个群体中 ,PGM-
3b等位基因的频率较低 ,而在其他 3 个群体中较
高;SXP 群体 PGD-1b等位基因频率明显高于其他 5
个群体 。产生这一差异的原因可能是群体内成熟个
体间产生的花粉量不同而造成的;另外 ,采种母树
的年龄也影响花粉的产量。这种由于花粉产量不同
而导致基因频率相异的现象在针叶树种中已有报道
(Morgante et al., 1991)。此外 ,有限的花粉扩散以
及配子水平上的选择作用也可导致花粉库与配子库
估测的基因频率存在差异(Apsit et al., 1989;
Seltmann et al., 2008)。
46 林 业 科 学 45 卷　
2.3　群体异交率估计
用多位点估测模型估计各群体的单位点异交率
ts 、多位点异交率 tm 以及群体平均异交率 t sa(表
3),花楸树各群体的异交率都很高 ,多位点异交率
tm 略高于单位点异交率 t s 估计的结果 。SDL , SDT ,
SXP ,HBT ,HBB , LNL 6个群体中单位点测定的异交
率 t s 变化较大 ,其平均值 t sa分别为 0.859 , 0.892 ,
0.933 ,0.806 ,0.864 ,0.943 ,以 LNL 群体为最高 。 χ2
检验表明 ,不同位点得出的异交率存在极显著差异
(表 3)。多位点异交率(tm)在 SDT ,SXP ,HBT ,HBB ,
LNL 5个群体中均为 1;SDL 群体的 tm 为 0.981 ,表
示有极少的子代来自自交或近交。
从 tm 与 t s 的差值来看 , 除 SDL 群体为负值
(-0.10)外 ,其他 5 个群体的 tm -t s 均为正值 ,
SDT ,SXP ,HBT ,HBB ,LNL分别为 0.04 ,0.009 ,0.012 ,
0.009 ,0.001 ,而且都很低 ,说明花楸树的 6 个群体
存在双亲近交现象 ,但近交程度极低 。
子代内异交父本相关系数 rp 在SDL ,SDT ,SXP ,
HBT ,HBB , LNL 6 个群体中分别为 0.193 , 0.081 ,
0.238 ,0.420 ,0.392 ,0.260 ,以 HBT群体最高 ,表明在
HBT群体中随机抽取的 1对子代属于全同胞家系的
概率最高 ,而后依次为 HBB ,LNL ,SXP ,SDL ,SDT ,以
SDT 群体为最低。各群体母本异交率 r t 均较低 ,并
且没有明显差异 ,进一步说明花楸树近交程度很低。
表 2　花楸树 6 个群体不同酶位点雌雄配子库基因频率①
Tab.2　Gene frequencies in pollen and ovule pools in six populations of Sorbus pohuashanensis
位点
Locus
等位
基因
Allele
群体 Population
SDL SDT SXP HBT HBB LNL
花粉库
Pollen
poll
胚珠库
Ovule
pool
花粉库
Pollen
poll
胚珠库
Ovule
pool
花粉库
Pol len
poll
胚珠库
Ovule
pool
花粉库
Pollen
poll
胚珠库
Ovule
pool
花粉库
Pollen
poll
胚珠库
Ovule
pool
花粉库
Pollen
poll
胚珠库
Ovule
pool
a 0.334(0.058) 0.125(0.078)0.161(0.049) 0.300(0.059) 0.287(0.051) 0.250(0.081) 0.132(0.048)0.405(0.062) 0.116(0.030) 0.167(0.075) 0.414(0.047) 0.562(0.049)
Pgm-1 b 0.507(0.118) 0.438(0.058)0.354(0.047) 0.350(0.063) 0.623(0.040) 0.300(0.072) 0.743(0.056)0.214(0.053) 0.433(0.085) 0.444(0.090) 0.199(0.112) 0.250(0.122)
c 0.159(0.096) 0.438(0.068)0.485(0.057) 0.350(0.067) 0.090(0.043) 0.450(0.057) 0.125(0.044)0.381(0.052) 0.451(0.092) 0.389(0.072) 0.387(0.104) 0.188(0.124)
a 0.158(0.063) 0.333(0.059)0.203(0.034) 0.233(0.044) 0.739(0.089) 0.542(0.100) 0.432(0.093)0.429(0.082) 0.901(0.026) 0.667(0.059) 0.735(0.068) 0.583(0.055)
Pgm-2
b 0.842(0.063) 0.667(0.059)0.797(0.034) 0.767(0.044) 0.261(0.089) 0.458(0.100) 0.568(0.093)0.571(0.082) 0.099(0.026) 0.333(0.059) 0.265(0.068) 0.417(0.055)
Pgm-3 a 0.400(0.066) 0.417(0.074)0.631(0.047) 0.617(0.062) 0.960(0.012) 0.875(0.065) 0.537(0.081)0.429(0.087) 0.875(0.071) 0.875(0.062) 0.937(0.037) 0.917(0.054)
b 0.600(0.066) 0.583(0.074)0.369(0.047) 0.383(0.062) 0.040(0.012) 0.125(0.065) 0.463(0.081)0.571(0.087) 0.125(0.071) 0.125(0.062) 0.063(0.037) 0.083(0.054)
a 0.000(0.000) 0.182(0.082) 0.037(0.024) 0.042(0.046) 0.143(0.040)0.024(0.022) 0.026(0.019) 0.000(0.000) 0.013(0.019) 0.042(0.034)
Pgi-1 b 0.455(0.070) 0.318(0.071)0.313(0.069) 0.183(0.088) 0.263(0.066) 0.167(0.073) 0.132(0.049)0.119(0.065) 0.099(0.036) 0.292(0.095) 0.216(0.138) 0.333(0.190)
c 0.545(0.070) 0.500(0.084)0.687(0.069) 0.817(0.088) 0.700(0.073) 0.792(0.081) 0.725(0.069)0.857(0.072) 0.875(0.039) 0.708(0.095) 0.771(0.139) 0.625(0.178)
a 0.850(0.076) 0.708(0.098)0.940(0.017) 0.950(0.032) 1.000(0.000) 0.458(0.036) 0.117(0.029)1.000(0.000) 1.000(0.000) 0.458(0.041) 0.993(0.005) 0.500(0.087)
Pgi-2
b 0.150(0.076) 0.292(0.098)0.060(0.017) 0.050(0.032) 0.000(0.000) 0.542(0.036) 0.883(0.029)0.000(0.000) 0.000(0.000) 0.542(0.041) 0.007(0.005) 0.500(0.087)
Pgd-1 a 0.903(0.061) 0.958(0.043)0.993(0.005) 0.983(0.018) 0.696(0.094) 0.708(0.095) 0.891(0.041)0.881(0.060) 0.923(0.021) 0.833(0.058) 0.988(0.007) 0.875(0.064)
b 0.097(0.061) 0.042(0.043)0.007(0.005) 0.017(0.018) 0.304(0.094) 0.292(0.095) 0.109(0.041)0.119(0.060) 0.077(0.021) 0.167(0.058) 0.013(0.007) 0.125(0.064)
Pgd-2 a 0.097(0.024) 0.283(0.046) 0.027(0.018) 0.042(0.043) 0.008(0.007)0.000(0.000) 0.083(0.036) 0.292(0.073) 0.121(0.104) 0.167(0.133)
b 1.000(0.000) 1.000(0.000)0.903(0.024) 0.717(0.046) 0.973(0.018) 0.958(0.043) 0.992(0.007)1.000(0.000) 0.917(0.036) 0.708(0.073) 0.879(0.104) 0.833(0.133)
Pgd-3 a 0.506(0.000) 0.542(0.038)0.500(0.000)0.500(0.0000)0.500(0.000) 0.500(0.000) 0.026(0.016)0.976(0.022) 0.902(0.151) 0.375(0.082) 0.501(0.000) 0.500(0.000)
b 0.494(0.000) 0.458(0.038)0.500(0.000) 0.500(0.000) 0.500(0.000) 0.500(0.000) 0.974(0.016)0.024(0.022) 0.098(0.151) 0.625(0.082) 0.499(0.000) 0.500(0.000)
T检验 T-test -0.002(NS) 0.000(NS) -0.001(NS) 0.000(NS) 0.000(NS) 0.001(NS)
　　①群体代号同表 1。括号内数字为标准误;NS表示差异不显著。Population codes same as in Tab.1.Standard errors in parentheses;NS:No
significant diff erence.
2.4　群体近交衰退估计
由MLT 程序计算的 6个群体的近交系数 F 除
了HBT 群体为 0.001±0.003外 ,其他 5个群体均为
0.000 ,再根据近交衰退计算公式计算的近交衰退
δ=1 ,这意味着自交后代的适合度为 0。
3　讨论
　　多态酶位点特别适用于估计植物交配系统 ,为
研究植物群体的遗传变异提供了快速而有效的方
法。多位点异交率估计值不太受混合交配模型假设
条件的限制 ,在理论上受血亲交配影响小 ,因而能真
实反映群体内的自花授粉程度。花楸树交配系统的
遗传机制尚不清楚 ,本研究中花楸树参试的 6个群
体的多位点异交率为 1或接近 1 ,与其他阔叶树种
基本相符(Mandal et al., 1995;Philip et al., 2000)。
本研究中 ,各群体多位点与单位点异交率的差值
(tm-t s)很低 ,其子代内异交父本相关系数 rp 在
0.081 ～ 0.420间变化 ,这些都充分表明花楸树是一
高度异交的树种 ,其近交程度低 ,是以异交为主要的
交配方式。以上结果的产生可能与花楸树传粉特性
47　第 11期 郑　健等:花楸树天然群体的异交率
表 3　花楸树 6 个群体单位点(t s)与多位点(t m)异交率估计①
Tab.3　Estimates of single-locus(ts)and multi-locus(t m)outcrossing rates
in 6 populations of Sorbus pohuashanensis
位点
Locus
群体 Population
SDL SDT SXP HBT HBB LNL
t s SE t s SE t s SE t s SE ts SE t s SE
Pgm-1 0.998 0.000 0.992 0.006 0.987 0.017 1.000 0.000 1.000 0.003 1.000 0.003
Pgm-2 0.898 0.099 0.890 0.085 0.723 0.180 0.357 0.145 0.924 0.065 0.780 0.113
Pgm-3 0.784 0.153 0.483 0.078 0.983 0.003 0.235 0.071 0.457 0.317 0.979 0.005
Pgi-1 0.985 0.004 0.998 0.001 0.995 0.001 0.990 0.003 0.999 0.000 1.000 0.000
Pgi-2 0.994 0.001 0.961 0.008 0.997 0.001 0.981 0.005 1.000 0.000 0.999 0.000
Pgd-1 0.412 0.079 0.919 0.001 0.974 0.069 0.988 0.003 0.776 0.044 0.893 0.045
Pgd-2 0.900 0.002 0.993 0.003 0.906 0.002 0.900 0.001 0.859 0.177 0.993 0.002
Pgd-3 0.900 0.003 0.900 0.002 0.900 0.002 1.000 0.000 0.900 0.001 0.900 0.002
t sa 0.859 0.043 0.892 0.023 0.933 0.034 0.806 0.029 0.864 0.076 0.943 0.021
χ2 检验χ2 test 26.176(P<0.01)
19.804
(P<0.01)
10.123
(P<0.01)
43.270
(P<0.01)
8.215
(P<0.01)
3.807
(P<0.01)
F 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.001 0.003 0.000 0.000 0.000 0.000
tm 0.981 0.025 1.000 0.002 1.000 0.000 1.000 0.000 1.000 0.000 1.000 0.000
tm-t s -0.10 0.024 0.040 0.012 0.009 0.003 0.012 0.008 0.009 0.006 0.001 0.007
r t 0.083 0.012 0.101 0.000 0.108 0.000 0.108 0.000 0.107 0.000 0.108 0.000
rp 0.193 0.047 0.081 0.027 0.238 0.064 0.420 0.073 0.392 0.130 0.260 0.065
　　①群体代号同表 1。 t sa:单位点异交率的算术平均值。Population codes same as in Tab.1.t sa:Arithmetic average of t s.
有关 ,花楸树隶属于苹果亚科 ,为两性花 ,关于其传
粉机制尚未见报道 , 其同属物种欧洲花楸(S .
aucuparia)是典型的自交不亲和 、虫媒传粉植物 ,交
配方式为异交(Kelly , 1994;Pí as et al., 2006)。本
文结果表明花楸树交配方式与欧洲花楸相同 ,据此
推断花楸树可能为虫媒传粉植物 ,自花授粉败育 ,即
存在高度自交不亲和机制 。再者 ,花楸树作为伴生
树种呈散生分布 ,而且分布密度较低 ,有的群体中的
花楸树呈孤立木形式存在(郑健等 , 2007)。在采种
时发现这种孤立木没有结实 ,可能是由于不能得到
外源花粉导致不能完成授粉 ,本研究发现花楸树异
交率高 ,为解释上述现象提供了理论依据。需要说
明的是 ,本研究结果是通过分析有活力的种子幼苗
而估得的异交率 ,这个结果可能比实际的异交率稍
高(赖焕林 , 1995)。
近交衰退对植物后代适合度的影响体现在生活
史的各个阶段 ,一般来说 ,多数异交物种表现出较严
重的近交衰退 ,部分自交物种也会表现出近交衰退
(Charlesworth et al., 1987)。花楸树为多年生小乔
木 ,很难追踪其全部生活史来测定其自交后代和异
交后代的相对适合度 ,本研究中采用同工酶电泳数
据测定的花楸树天然群体的近交衰退很严重 ,可能
是由于利用电泳数据有一些基本假设不完全相符所
致 ,如世代间近交系数基本不变;此外 ,由于受取样
误差的影响 ,也可能会高估其近交衰退程度。较高
的近交衰退是物种交配系统进化的重要压力 ,物种
要么形成适应近交的机制 ,要么形成防止近交发生
的机制 ,从花楸的生物学特性 ,可以推断花楸树似乎
逐渐形成避免近交发生的机制 ,如自交不亲和或者
自交不育 ,这还需要做人工隔离和控制授粉试验进
一步证实。
参 考 文 献
陈荣伟 , 徐熙伟 , 赵波平 , 等.2004.花楸播种育苗技术.山东林业
科技 ,(3):43.
陈小勇 , 林　鹏.2002.厦门木麻黄种群交配系统及近交衰退.应用
生态学报 , 13(11):1377-1380.
高　惠 , 刘培义.1997.花楸的扦插繁殖试验初报.吉林林业科技 ,
(3):29-30.
姜　雁 , 杨靖宇.2001.花楸引种试验的阶段总结.河北林业科技 ,
(6):17-19.
赖焕林.1995.通过种子分析估算交配系统参数的误差.南京林业
大学学报 , 19(4):71-74.
赖焕林 , 王明庥.1997.马尾松人工群体交配系统研究.林业科学 ,
33(3):219-224.
沈海龙 , 杨　玲 , 张建瑛 , 等.2006.花楸树种子休眠影响因素与萌
发特性研究.林业科学 , 42(10):133-138.
王爱芝 , 沈海龙 , 黄　剑 , 等.2005.花楸嫩叶和茎段的愈伤组织诱
导.东北林业大学学报 , 33(2):12-14.
王崇云 , 党承林.1999.植物的交配系统及其进化机制与种群适应.
武汉植物学研究 ,17(2):163-172.
王中仁.1996.植物等位酶分析.北京:科学出版社.
汪小凡 , 陈家宽.1998.长喙毛茛泽泻(泽泻科)的交配系统研究.云
南植物研究 , 20(3):315-320.
吴　超.2007.花楸树群体遗传结构及种子休眠机理研究.北京:中
国林业科学研究院硕士学位论文 , 13.
48 林 业 科 学 45 卷　
曾燕如 , 徐岳雷 , 翁志远 , 等.2002.林木群体中的交配系统.浙江
林业科技 , 22(6):42-45.
郑　健, 郑勇奇 , 吴　超 , 等.花楸树地理分布及天然更新方式.林
业科学 , 40(12):86-93.
郑万钧.1985.中国树木志:第二卷.北京:中国林业出版社 ,1022.
Apsit V J , Nakamura R R, Wheeler N C. 1989. Differential male
reproductive success in Douglas fir.Theor appl Genet , 77(5):681-
684.
Charlesworth D , Charlesworth B.1987. Inbreeding depression and its
evolutionary consequences.Annual Review of Ecology and Systematics ,
18:236-268.
Cleliak W M , Pitel J A.1984.Techniques for starch gel electrophoresis of
enzymes f rom forest tree species. Information Report PI-X—42.
Petawawa National Forest ry Institute , Canadian Forestry Service.Chalk
River , Ontario.
David J C , Vicki L H.1999.Genetic divergence and the mating system in
the endangered and geographically restricted species , Lambertia
orbifolia Gardner(Proteaeae).Heredity , 83(4):418-427.
Fyfe J L , Bailey N T J.1951.Plant breeding studies in leguminous forage
crops 1. Natural crossing in winter beans. Jour Agr Sci , 41:
371-378.
Godt M J W , Hamrick J L.1993.Patterns and levels of pollen-mediated
gene f low in Lathyrus latifolius.Evolution, 47(1):98-110.
Ivey C T , Wyattr R.1999.Family outcrossing rates and neighborhood floral
density in natural populations of swamp mi lkweed(Asclepias incarnata):
potential statisti cal artifacts.Theoretical and Applied Genetics ,
98(6 7):1063-1071.
Kelly D.1994.The evolutionary ecology of mast seeding.Trends Ecol Evol ,
9(12):465-470.
Levin D A.1995.Plant outliers:an ecogenetic perspective.American
Naturalist , 145(1):109-118.
Li Q J , Kress W J.2002.Mating system and stigmatic behaviour during
flowering of Alpinia kwangsiensis (Zingiberaceae).Plant Systematics
and Evolution , 231(1 2):23-32.
Mandal A K , Ennos R A.1995.Mating system analysis in a natural
population of Acacia nilotica Subspecies kraussiana.Forest Ecology and
Management , 79(3):235-240.
Marshall T C , Slate J , Kruuk L E , et al.1998.Statistical confidence for
likelihood-based paternity inference in natural population.Molecular
Ecology , 7(5):639-655.
Melende-Ackerman E J , Ackerman J D.2001.Density-dependent variation
in reproductive success in a terrestrial orchid.Plant Systematics and
Evolution, 227(1 2):27-36.
Morgante M , Vendramin G G , Olivier A M.1991.Mating systems in Pinus
leucodermis Ant.:detection of self-fertilization in natural populations.
Heredity , 67:196-203.
Pí as B , Gui tián P.2006.Breeding system and pollen limitation in the
masting tree Sorbus aucuparia L.(Rosaceae) in the NW Iberian
Peninsula.Acta Oecologica , 29(1):97-103.
Phi lipM S , David N K.2000.Inbreeding , outbreeding and heterosis in the
yellow pitcher plant , Sarracenia flava(Sarraceniaceae) in Virginia.
American Journal of Botany , 87:1628-1633.
RitlandK.2002.Extensions of models for the estimation of mating systems
using n independent loci.Heredity , 88:221-228.
Seltmann P , Cocucci A , Renison D , et al.2008.Mating system ,
outcrossing distance effects and pollen availability in the wind-
pollinateed t reeline species Polylepis australis BITT.(Rosaceae).Basic
and Applied Ecology , 9(1):1-9.
Soltis D E , Haufler C H , Darow D C , et al.1983. Starch gel
elect rophoresis of ferns:a compilation of grinding buffers, gel and
elect rode buffers , and staining schedule.American Fern Journal , 73:9
-27.
(责任编辑　徐　红)
49　第 11期 郑　健等:花楸树天然群体的异交率