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园 艺 学 报
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3
1 9 8 6
第 第年1 3卷
1 9 8
萝 卜与芥菜属间杂交的研究
曾令和 周长久
( 北京农业大学园艺系 )
提 要
以萝 卜属的兰花子 ( R a 夕人a n u o s a t`。 u : v a r r a p h a n i 、 t r o i d e s ) 为母本与
芸苔属的芥菜 ( B r a 二`。 : 了un 二 a ) 进行杂交 。 杂种 F ,的鉴定表明 , 其中有一
株 ( R jS F I一 1 ) 是不育株 , 其部分器官表现出双 亲的中间性状 , 花粉母细胞减
数分裂紊乱 , 无论是染色体的数目还是染色体的行为 , 都表现出远缘杂种的特
征 。 初步认为 , R jS F I一 1是萝 卜属与芸苔属的属间杂种 。 杂种花粉母细胞减数
分裂的异常 , 导致遗传物质的大量丢失及染色体在细胞两极的不均衡分布 , 是
远缘杂种配子死亡 的主要原因 。
萝 卜属与芸苔属的属间杂交在农业生产上的应 用 价 值 己有 人 证 明〔。 、 。 、 7 、 引 ,
但以前的工作多是在萝 卜与甘蓝及萝 卜与白菜之间进行 ,萝 卜与芥菜的杂交很少见报道 。
国外有 F u k us ih m a做过类似的工作〔 9 〕。
为 了广泛开展十字花科作物远缘杂交工作 , 进一步发展十字花科作物遗传学和亲缘
关系的研究 , 对萝 卜与芥菜的杂交进行研究是必要的 。 本实验的 目的 旨在通过萝 卜与芥
菜的杂交 , 获得若干杂种后代 , 为进一步选育工作提供原始材料 。
材 料 和 方 法
杂交的亲本材料 , 萝 f· 是选用兰花子 ( R a 夕h a n u s : a t 。` u ; v a r r a P h a n i s t r o i d e s ,
n 二 1 8 ) , 这是一种油料萝 卜, 现在南方部分省市有栽培 。 该材料是由中国科学院昆明
植物研究所提供 。 芥菜是选用芥菜 ( B r a s ; ￡e a j u n C o a v a r n a p i f o r m i s , Z n 产 3 6 ) -
该材料是采自北京农业大学园艺系 。
杂交采用蕾期授粉 。 杂交前 1一 2 天预先套上纸袋 。 选开花前 3 ~ 4 天的花蕾 , 用
消毒镊子去掉 6个雄蕊 , 再去掉茎尖和多余的花蕾 , 套袋 。 1 天以后授粉 。 授粉时用镊
子夹住父本的花药往柱头上涂抹 , 直到涂满花粉为止 。 授粉完毕套袋并挂牌标记 。 整个
杂交过程都在网室内进行 。 杂种 F : 和亲本 自交后代于 1 9 8 4年 n 月在温室 内盆栽 。 温室平
均温度为 16 ℃ , 昼夜温度为 10 一 25 ℃之间 , 每天增加人工光照 1 ~ 2 小时 。
花粉粒活性鉴定采用氯化三苯基四氮噢 ( T T C ) 染色 〔 1 〕。 花粉母细胞减数分裂观
察采用压片法 , 用改 良卡宝品红染色〔 “ 〕 。 }司定液为 3 : 1 的甲醇和冰醋酸 。 取样时间在
早上 8 ~ 1 0点之间 。 固定 4 、 2 4小 f l、 j` 。 7 0% 酒精保存 。
结 果
一 、 杂交当代结实率和杂种 F ,成活率
园 艺 学 报 1 3卷
杂交于 4 1 9 8年春季进行 , 以兰花子为母本 , 芥菜为父本 。 杂交结果见表 1 。
表 1 兰花子与芥菜杂交的当代结实率
杂交组合 } 授粉花数 所得角果
(个 )
所得种子
(粒 )
结 实 率
( 种子数 /授粉花数 ) 种子数 /角果数
兰花子 大 芥菜 { 17 0 0 。 0 17 6
1 9 8 4年 1 1月 3 日 , 所得的 3 粒杂交种子和对照在温室内播种 , 3 粒种子都能萌发 ,
但比母本对照迟萌发 1 周左右 , 其中 2 株萌发后 2 周死亡 , 另一株开始生长很迟缓 , 一
个月以后逐渐恢复正常生长 。 该株植物用代号 “ R jS F ,一 1, 表示 。
二 、 杂种 F ,育性调查
对 R sj F ,一 1分别进行自交 、 回交和 自由授粉 , 结果表明这株杂种植株是不育的 , 与
母本品种回交结实率仍很低 。 授粉结果见表 2 。
表 Z R jS F I一 1 育 性 调 查
花粉来源 { 授粉花数 所得角果
(个 )
所得种子
(粒 )
结 实 率
( 种子数 /授粉花数 ) 种子数 /角果数户né门ù0Q白ūaL` .土自 交兰 花 子芥 菜
自由授粉
0
一
0 2 5
}
1
止“ 三一
花粉粒活性调查 表明 , R jS F ,一 1的花粉活性很弱 ,大部分为败育花粉 。 T T C染色结果 ,
花粉粒与对照株花粉粒相比 ,染色浅或不染色 ,皱瘪或畸型 , 花粉壁内无内含物或有内含
物 ,但皱缩一团位于细胞 中央 。 花粉粒大小很不一致 ,很多是小型花粉粒 , 直径 比正常花
粉粒小 2 . 5一 3 倍 ( 图版一 3 , 封四 ) 。对 3 2 6 8个R jS F 厂 1的花粉粒染色 , 结果表明 , 花粉败
育率为 8 2 . 4% , 而母本株的 85 9个花粉粒和父本株的 4 20 个花粉粒的败育率分别为 2 . 09 %
和 1 . 1 9% 。
三 、 杂种 F ,的形态学观察
R S j F厂 1的形态基本上倾向于母本 , 但部分器官却表现出一些中间性状 。 例如整个
花器官外形与母本对照相比 ,并无明显差异 . ,但是花丝却明显比母本的短 , 其长度界于两
亲本之间 ( 图版一 1 , 封四 ) 。对杂种和亲本的花丝长度进行了调查 , 结果见表 3 , R S j F : -
l 与兰花子的 t值为 3 . 0 82 , 表明它们在该性状上的差异是明显的 , 并非由于环境因素造
成 。 花药比较瘦小 , 但仍能正常开裂并有较多的花粉散 出 。 F : 角果成熟时有部分开裂
( 萝 卜属角果成熟后不开裂 ,芸苔属角果成熟后全部开裂图版一 2 , 封四 ) 。 F : 的种子
皱瘪 。 植株高度与母本对照株相比无明显差异 。
四 、 杂种 F ,花粉母细胞减数分裂观察
R sj F 厂 l 花粉母细胞减数分裂紊乱 。 细胞分裂不 同步 , 在同一花药内 , 有的细胞已
进入小抱子时期 , 而有的仍停留在第一次分裂的前期和中期 。 染色体数的变化幅度较大 ,
从观察 68 个中期 I 细胞的结果看 , 染色体数的变化幅度为 15 一 32 之间 ( 单价体按 1个染
色体 , 双价体和三价体分别按 2 个和 3 个染色体计算。 ) , 其中 2n = 18 的频率最高 , 占
息期 曾令和等 :萝 卜与芥菜属 间杂交的研究
观察细胞总数5 % 2, Z n = 17 和 Z n = 19 的次之 , 分别占观察细胞总数 1 0 . 29 %和 1 7 . 64 % 。
中期 I 染色体配对异常 , 有单价体 、 双价体和三价体存在 , 偶而可见到四 价 体 。 统 计
1 1 6个中期 I 细胞染色体 的 配对 , 结果表明 , 所有的细胞都具有单价体 , 数 目为 2 一 2
之间 , 具有 1 ~ 13 双价体的细胞占98 . 2%, 具有 1 一 3 个三价体的细胞 占1 9 . 8% , 具有 1
个四价体的细胞占0 . 25 8% 。 双 价 体的形状有杆状和环形两种 , 还有不少异型配对双价
体 。 三价体和四价体大都是链状的 ( 图版一 4 、 5 ) 。 有时也可见到 “ V ” 字 形 三 价
体 。 部分单价体在后期 I 分离 , 其两个成份各自移向两极 。 有些细胞在双价体分离后染
色体不移向两极 , 一 停留在同一赤道板内而移成再组核 。 其它异常现象有先行染色体 、 落
后染色体 、 染色体桥 、 染色体片段和多极分离等 。 其中落后染色体在第一次减数分裂中
期和后期及第二次减数分裂中期和后期都可 以观察到 , 其中有落后单价体和 落 后 双 价
体 , 数 目是在 。 一 12 之间 。 落后染色体的频率见表 4 。
表 4
表 3
察%一.B,门70观一572(z占一ǔ
R S j F
I一 1 与亲本对照 的 花 丝
长度比较
R jS F
: 一 l 及亲本对照 落后 染
色体频率
一生到 “ 丝默度 ’ …~ 座RS , F l一 1 9一 士 1一 1 3 5 { `兰 花 子 ! ` 2· O` 土 。 · 6 0 6 1 ` 9 1 “芥 菜 1 5 · 8 2 5士 。 · 4 6 6 } 3 0 1 “
材 料 观察时期 观 察细胞数
有落后染色 } 细胞
休细胞数
RS j F
, -
A l 一 T l
A l 一 T l :: ::
兰花子 A l 一 T l
A l 一 T 亚 ):
. 花丝平 均长度按四 强雄蕊的花丝长度计算 。 芥 菜
A l 一 T l
A l 一 T l ;;
在中期 亚 , 染色体在细胞两极的分布是不均衡的 , 这主要是因为单价体随机分 向两
极 ,多价体分离以后似乎是 1个双价体移向一极 , 而 1 个单价体移向另一极 ( 图版一 6 , 封
四 ) , 于是造成了染色体在细胞两极分布不均衡 。 统 计 53 个中期 l 细胞的染色体在细胞
两极的分布情况 , 结果见表 5 。 从表 5 可以看出 , 细胞在任一边的染色体数为 5 ~ 1 5,
变异系数为 2 3 . 5% 。
表 5 中期 I 细胞两边的染色体数分布情苑
材 料
R S jF
: 一 1
兰花子
芥 菜
…、 、 一石一瑞鄂竿竿等、 、似蜀 平 ·…甲贾口…一洲仁斌蒸
C
、
V
(% )
竺_~
在小抱子形成期 , 有大量一分体 、 二分体 、 三分体和五分体存在 , 四分抱子的频率
低于 24 % 。 所包含的小抱子大小 、 形状不一 , 排列方式也多种多样 ( 图版一 7 , 封四 ) 。
讨 论
R S IF
I一 1是属 问杂种还是意外 自交或单性生殖的产物? 从我们对 R S」F ;一 1 的授粉结
士 9 6园 艺 学 报 1 3 卷
果看出 , 无论是 自交还是与母本品系的植株回交 , 结实率均很低 , 表明该植株是不育的 (图
版一 8 , 封四 ) , 并且与母本株有生殖隔离 。 从形态学和细胞学的角度看 , 均具有远缘杂种
的特征 。 这 炎都不是 自交或单性生殖现象所能解释的 。有人 曾提出过不 良环境条件对减数
分裂有衫响 〔 “ 〕 , 而 R S j F , 一 1 是在温室内栽培 ,温室条件符合植物开花授粉 1均要求 , 故不
存在这种可能性 。 综上所述 , 可以初步认为 R S jF , 一 1止查萝 卜属 与芸苔属的属间杂 种 。
花粉粒的大量败育是远缘杂种不育的主要原因 , 而杂种花粉 一母细胞减数分裂的异常 ,
导致遗传物质的大量丢失及染色体在细胞两极的不均衡分布 , 是远缘杂种配子死亡的主
要原因 。
多价体的存在说明有属间部分同源染色体的配对 ( 同一分类单位 以内不可能有足够
的部分同源性形成多价体 ) 。 如果这些异源配对的染色体之间发生交换以后染色体能存
活 , 恭因能表达 , 则在染色体的水平上实现 了属间基因的流动 。 所以只要在后代中加强
鉴定和选择工作 , 就可能选育出具有优 良农艺性状的个体 。
参 考 文 献
华东师范大学生物系植物生理教研组 , 1 9 8 0 ,
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n t e o g e n e : i : h了b r i d i z a 十i o n i n t五e B r a s s i e a e w i士h s p e e i a l
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〔 7 〕 M e n a u g h t o n , I 。 H 。 , 2 9 7 3 , R e s i s t a n e e
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