全 文 ：基金项目 国家自然科学基金项目(30600051);江苏省高技术研究项
目(BG2005317)。
作者简介 房海灵(1983-),女,山西晋中人,硕士研究生,研究方向:
药用植物资源。*通讯作者,E-mail:lwlcnbg@mail.cnbg.net。
收稿日期 2007!04!08
唇形科薄荷属(MenthaL.)植物广泛分布于北半球的温
带地区,少数种见于南半球,是一种用途广泛的中药材,也
是世界上主要的香料植物之一。根据《中国植物志》记载,我
国有薄荷属植物12种,主要分布于东北、华东、新疆地区[1]。
由于该属植物分布广泛,且多型性及种间杂交现象严重,所
以在系统分类方面比较混乱。19世纪 50年代,数量分类学
的诞生把数学的方法和计算机技术引入到植物分类学研究
中,它不仅可以有效地解决植物分类学问题,而且能运用于
植物的起源、演化研究。数量分类学中的相似性系数(如遗
传距离)可以反映类型间的亲缘关系,能为育种中选择杂交
亲本提供重要的参考依据[2-4]。该研究尝试应用数量分类学
方法对薄荷属6个种的38个居群进行研究,试图为薄荷属
的系统分类及资源利用提供有科学价值的参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料 薄荷属 6个种的 38个居群引种于国内外不同
地区(表 1),于 2005年 11月同时栽植于江苏省中科院植
物研究所薄荷种质资源圃内。以居群作为分类运算单位
(OUT)。
1.2 方法 根据薄荷属植物的分类资料和田间观测经验,
选取 30个特征性状,分别进行观测和记载。在性状数量化
时采用等级数量编码方法,二态性状以“0”、“1”表示,有序
多态性状按“0”、“1”、“2”等进行编码,无序多态性状经过分
解进行编码[2],数量性状直接以所测得的值进行赋值(表2)。
数据处理全部使用“NTSYS!PC”软件包完成,数据标准
化使用“STD”(标准差标准化)命令,相似性系数的计算使
用“EUCLID”(欧氏距离系数),聚类方法采用 UPGMA(非加
权配对算术平均法)方法。
2 结果与分析
2.1 Q型聚类的结果与分析 Q型聚类是以 OUT为分类
基本单位进行的分类运算,得到的是 OUT的分类结果,可
以说明各OUT间的亲缘关系。薄荷属 6个种的 38个居群
的 Q型聚类分析结果见图 1。为分析方便,做等级结合线
L1,L2,L3,以类群聚合的水平为纵坐标,聚合次数为横坐标,
将全部聚合过程描画成一条阶梯式的折线(聚合结合线,图
2)。从结合线上可以看出,类群的聚合在纵轴上的分布是不
均匀的,类群在结合水平先后出现过几次飞跃,这些飞跃将
类群的结合区分为不同等级,从而构成系统分类的等级性,
等级分界值取在结合线跳跃位置的中点。由图2选择适当
薄荷属植物的数量分类
房海灵,李维林 *,梁呈元,任冰如,王小敏 (中国科学院植物研究所南京中山植物园,江苏南京 210014)
摘要 选取30个主要性状,对薄荷属6个种38个居群进行了数量分类研究。Q型聚类分析结果表明,叶的平或皱是较稳定的,可以
作为薄荷属植物分类的主要标准。按照“欧氏距离远近”原则,Q型聚类分析可以比较理想地将38个居群在 L3=0.618水平上分为 5
个系,即日本薄荷系、灰薄荷系、薄荷系、唇萼薄荷系、椒样薄荷系,其中日本薄荷系又可分为日本薄荷亚系和皱叶留兰香亚系,椒样
薄荷系又可分为椒样薄荷亚系与留兰香亚系。R型聚类分析基本上能反映性状间的相关性,可以为今后进一步进行性状的取舍和观
测提供定量化的依据。
关键词 薄荷;聚类分析;数量分类
中图分类号 Q949.99 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2007)26-08181-03
NumericalClassificationofMenthaL.
FANGHai!lingetal (InstituteofBotany,JiangsuProvinceandtheChineseAcademyofSciences(NanjingBotanicalGarden),Nanjing,
Jiangsu210014)
Abstract Basedon30maincharacters,38populationsbelongingto6speciesofMenthaL.werenumericalyclassified.TheQclusteranalysis
resultsshowedthattheflatnessorcrinkleofleafwasgeneticstabile,whichcouldbeusedasmajorclassificationcriteriaofMenthaL.According
totheprincipleofEuropedistance,38populationswereclusteredinto5seriesbyQclusteranalysisatthelevelofL3=0.618,whichwereM.
arvensis,M.vegans,M.haplocalyx,.M.pulegium.andM.piperita.Amongthem,Ser.M.arvensiscouldbedividedintoSubser.M.arvensisand
Subser.M.crispata.AndSer.M.piperitacouldbedividedintoSubser.M.piperitaandSubser.M.spicata.TheresultsofRclusteranalysis
showedthecorelationamongthesecharacters,whichoferedreferencesforthefurthercharacterselectionandobservationinfurtherresearchwork.
Keywords MenthaL.;Clusteranalysis;Numericalclassification
表1 试验材料及其来源
编号 种名 来源 编号 种名 来源
1
日本薄荷
M.arvensisLinn.
广西南宁 25 江苏镇江
2灰薄荷
M.vagansBoriss.
广西南宁 26 澳大利亚
3 广西南宁 27 澳大利亚
9 广西南宁 31 深圳
28 新疆 20
椒样薄荷
M.piperitaLinn.
美国
4 薄荷
M.haplocalyxBriq.
安徽颍上 21 美国
5 湖北十堰 22 新疆伊犁
6 安徽太和 23 台湾
7 浙江 38 新疆
8 广西南宁 12
皱叶留兰香
M.crispataSchrad.
广西南宁
10 广西南宁 13 广西南宁
11 广西南宁 30 广西南宁
14 江苏东台 33 云南昆明
15 安徽阜阳 34 西藏林芝
16 江西大余 29
唇萼薄荷
M.pulegiumLinn.
广东深圳
17 陕西安康 32
留兰香
M.spicataLinn.
江苏东台
18 山东潍坊 35 苏格兰
19 甘肃张掖 36 苏格兰
24 江苏六合 37 江苏镇江
安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2007,35(26):8181-8183 责任编辑 张杨林 责任校对 王 淼
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2007.26.099
的飞跃,它们的飞跃程度由大到小分别为:L1=(0.80+0.74)/
2=0.77,L2=(0.74+0.668)/2=0.704,L3=(0.632+0.604)/2=
0.618。
从树系图上(图1)可看出:
(1)L1将 38个 OUTs明显分为两大类:OUT1、15、16、
12、33、2、3、11、37为一类,共同特征是无叶柄,另一类为有
叶柄。
(2)L2将 38个 OUTs分为 3类,即把有叶柄一类划分
成两大类,主要区别在叶对数和分枝数的比率不同。
(3)L3将38个OUTs明显分为5个组。
A组:含 OUT1、15、16、12、32、33,A组又可以明显地分
为2个小组。a小组:含OUT1、15、16,共同特征为叶面微皱,
叶脉较明显,为日本薄荷型。b小组:含 OUT12、32、33,共同
特征为叶皱波状,叶脉特明显,为皱叶留兰香型。
B组:含 OUT2、3、11、37,B组又分为 2个小组。a小组:
含OUT2、3、11,共同特征为全株均被较密的绒毛,且叶形为
矩圆形。b小组:含OUT37,共同特征为全株密被白色绒毛,
叶形为窄矩圆形。C组:含 OUT4、5、7!10、13、14、17!22、27!
30、34!36,为薄荷型,C组又可根据其雄蕊发育情况分为 2
个小组。a小组:含 OUT4、5、22、13、19、21,共同特征为雄蕊
表2 研究中选取的分类性状
编号 性状 编码类型 编号 性状 编码类型
1 株高 数 16 花瓣颜色 多
2 叶长 数 17 节间长 数
3 叶宽 数 18 雄蕊着生位置 二
4 叶长/叶宽 数 19 现蕾期 多
5 茎色 多 20 基部茎粗 数
6 分枝数 数 21 花序类型 二
7 叶对数 数 22 叶形 多
8 叶柄有无 二 23 叶脉明显度 多
9 叶柄长 数 24 花药颜色 多
10 叶面色 多 25 匍匐茎 二
11 叶缘形 多 26 萼齿长短 多
12 叶基形 多 27 茎被毛疏密 多
13 叶尖形 多 28 茎具槽 二
14 叶面平皱 二 29 果时萼齿形态 二
15 叶被毛疏密 多 30 雄蕊发育情况 多
发育完全,花药饱满,雄蕊均伸出花冠筒外。b小组:含OUT7!
10、14、17、18、20、22、27!30、34!36,共同特征为雄蕊发育不
完全,有些雄蕊败育,如 OUT8,17,18。b组根据叶基形状不
同又可分为两类,一类为钝性,其中 OUT7、8、17、18又聚在
一起,为栽培种,另一类叶基形状为心形。
D组:含 OUT6,特征为叶小,叶边缘疏圆齿或全缘,花
萼呈二唇形,果时萼齿闭合。
E组:含 OUT23!26、31、38,E组又可分为两个小组。a
小组:含OUT23!26、38,共同特征为植株暗绿色,叶窄卵形,
萼齿边缘具绒毛,茎叶具柄,为椒样薄荷型。b小组:含OUT31,
特征为植株亮绿色,叶具短柄,为留兰香型。
由以上分析可以看出,叶部形态、雄蕊发育情况及着生
位置是薄荷属植物分类的重要标准。每一组内的薄荷品种,
尽管在株高、雄蕊颜色、花瓣颜色等形状上有所区别,但由
于叶部形态、雄蕊发育情况及着生位置一致,仍在某一水平
上聚为一类。树系图定量地显示了品种间的亲缘关系,亲缘
关系越近的 OUT越早地合并在一起,如 OUT32与 33在形
态学上基本无差别,说明她们的亲缘关系近,故很早便合并
为一类。从聚类结果看,基本上与植物学经典分类一致,但
是OUT34、35为留兰香系,却和薄荷系聚为一类,与中国植
物志记载的不一致。在E组中,留兰香系和椒样薄荷系聚为
一类,与HarleyRM报道的“椒样薄荷是由薄荷和留兰香杂
交得到的”结论一致,说明此类结果是有一定道理的[5]。
2.2 R型聚类的结果与分析 数量分类中性状的选取直
接影响着分类的结果,因而有必要对所选性状间的关系进
行研究,通过对性状的R型聚类分析,可以分析各性状间的
关系和对进化的作用,又能对Q型分析的性状选取是否合
理进行验证。
R型聚类结果(图3)显示,在L1=0.12处的等级结合线,
所有入选性状并没有明显的聚为几组,大部分性状是独立
的,有少数性状在聚类图上表现两两完全相关或关系密切,
如叶对数、分枝数与株高等,但仔细分析发现,它们并不是
逻辑相关,而可能具有不同的遗传背景,应当保留。R型分
析基本上反映了性状间的相关性,为今后进一步进行性状
的取舍和观测提供了定量化的依据。
3 结论与讨论
选取 30个主要性状,对薄荷属 6个种 38个居群进行
安徽农业科学 2007年8182
(上接第8175页)
些小麦地方品种聚类比较复杂、遗传差异比较大,如河南的
辉县红、白火麦,可能绵阳15继承繁6的血缘比较多,该试
验没有很好的区分,还有待进一步研究。
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了数量分类研究。Q型聚类分析结果表明,叶的平或皱是较
稳定的,可以作为薄荷属植物分类的主要标准。按照“欧氏
距离远近”原则,Q型聚类分析可以比较理想地将 38个居
群在 L3=0.618水平上分为 5个系,即日本薄荷系、灰薄荷
系、薄荷系、唇萼薄荷系、椒样薄荷系,其中日本薄荷系又可
分为日本薄荷亚系和皱叶留兰香亚系,椒样薄荷系又可分
为椒样薄荷亚系与留兰香亚系。R型聚类分析基本上能反
映性状间的相关性,可以为今后进一步进行性状的取舍和
观测提供定量化的依据。
该研究采用数量分析方法,克服了前人定性确定类群
间亲缘关系的不足。通过数量分析表明了不同的性状对薄
荷属植物亲缘关系的确认均能提供一定的信息,特别是对
杂种系的亲缘关系探讨有重要意义。
Q型聚类分析所得的结果定量地揭示了薄荷属植物间
的亲缘关系。根据数量分类的原理[6]得知,亲缘关系越近,就
越早地聚合为一类,结合水平就越高;反之,亲缘关系越远,
就越晚地聚合为一类,结合水平就越低。这与大多数品种的
表观形态性状相似性大小是基本一致的。
R型聚结果揭示了各性状间的独立性。从结果分析上
看,茎、叶、花的性状选择基本上是正确的,性状间的相关性
不强,性状分布较为分散,没有明显地分成几个大组,在较
高水平上成组的性状间并没有找到进化上的必然联系。虽
然在样本选择上还有待进一步扩充,但总体看来薄荷属植
物演化过程中,形态学性状的变异在相当程度上是独立的。
这也可以进一步解释薄荷属植物变异类型的丰富性。
形态学分类是其他分类方法的基础,而数量分类方法
综合了所有性状对分类的作用,从而在较大程度上克服了
形态分类方法存在的局限性,能够同时考虑到众多来源很
不同的性状指标,可以综合各方面的性状,得出一个总体把
握的分类体系,也可能大致判明各种来源不同的性状间的
一些大致的关系,所以是经典分类的一种有效的辅助方法。
该研究证实了这一观点,即数量分类在薄荷属植物的分类
研究中具有有效的辅助作用。
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房海灵等 薄荷属植物的数量分类35卷26期 8183