全 文 ：第 22卷第 6期 西 南 农 业 大 学 学 报 Vol.22 ,No.6
2000年 12月 Journal of Southwest Agricultural University Dec.2000
文章编号:1000-2642(2000)06-0525-05
杜鹃花属 4种植物花粉形态特点研究＊
毛加宁
(乐山师范学院 生物系 , 四川 乐山 614004))
摘要:研究了产于我国的 4 个种 ,杜鹃(映山红)R.simisii Planch 、迷人杜鹃(水红杜鹃)R.agastum Balf F et S.S.Smy、露
珠杜鹃 R .irroratum Franch.及马缨杜鹃 R .delavayi Franch.用光学显微镜和扫描电镜观察研究其花粉形态大小 、外壁纹
饰 、孔沟形态等性状 , 看出它们之间的密切关系和具体的个体特点 , 为种间的亲缘关系和系统分类研究作旁证。
关 键 词:杜鹃花属;花粉;形态特征
中图分类号:S 685.21 , S 602.3 文献标识码:A
A STUDY ON POLLEN MORPHOLOGY OF 4 AZALEA(RHODODENDRON )SPECIES
MAO Jia-ning
(Department of Biology , Leshan Teachers College , Leshan , Sichuan 614004 , China)
Abstract:The pollen of 4 Rhododendron species(R.simsii Planch , R.agastum Balf fet w.w.sm , R.irroratum Franch and R .delayvayi Franch)
was examined under light and scnning electron microscopes in order to investigate the genetic relationship between them.The pollen grains were
treated with acetolysis and their size and pollen wall thickness were measured.The results supported the assumption that the species studied are
affined species.
Key words:Rhododendron ;pollen;morphological structure
杜鹃花属 R.linn是一个大属 ,约有 967种 ,属内
有亚属 8个 ,我国约有 6个亚属 562 种 ,在园艺上有
重要的价值 ,近年来的研究发现部分种类亦可作药
用。可是对它的花粉形态特点很少进行研究 ,该文报
道的是用光学显微镜和扫描电镜对主产于我国的 4
个种 ,其中只有杜鹃 R.simisii Planch.在我国长江流
域及其以南各省有分布外 ,其余3种:迷人杜鹃 R .a-
gastum Balf F et S.S.Smy 、露珠杜鹃 R.irroratum Franch
及马缨杜鹃 R.delavayi Franch均为我国西南地区特
产。新近培育的杂交新品种 , “雪中笑”Smile -in-
snow”是由杜鹃 R .simsii 及另一个品种“月白风清”
“(Yue-Bai-Feng -Qing)”杂交后培育而成 ,杂交种
与亲本有关遗传性的变异以及与其他种在花粉粒方
面的特点 ,差异很小 ,说明它们有很近的亲缘关系 。
国内外有一些植物学家相继应用扫描电镜技术 ,
对杜鹃花科的一些种类进行过花粉的微观结构[ 1 ,2 ,3]
研究 ,得出过相似的结果 ,但由于所用材料不同 、各亚
属 、种间的地理 、生态条件差异很大 ,不仅外形不同 ,
而且在细胞内含物质 、孢粉的大小 、外壁雕纹 、微观结
构上也有所差异 。鉴于此 ,该研究从类群分类上 ,对
这一问题进行研究 ,以期提供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
迷人杜鹃 、露珠杜鹃 、马缨杜鹃 ,以上 3种植物的
花粉材料采自贵州省黔西县 ,百里杜鹃 ,海拔 1700m;
杜鹃(映山红)及品种“月白风清” 、“雪中笑”的花粉材
料采自杭州市植物园 。
1.2 方法
1.2.1 光学显微镜观察 采用G.Erdtman的醋酸酐
收稿日期:2000-03-17
作者简介:毛加宁(1961-),男 ,四川乐山人 ,乐山师范学院讲师 ,从事植物形态学与植物生理学研究。
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2000.06.014
分解法处理制片[ 4] ,在奥林巴斯显微镜下观察 、摄影 ,
放大 870倍 。每种材料测得花粉 20粒 ,计算其平均
值 ,并以最小到最大测得变异幅度 。
1.2.2 扫描电镜观察 将少许花粉撒在两面胶纸胶
固在样品台上 ,以1×10-8m-2×10-8m 厚度的真金
999薄膜喷镀于花粉上 ,在日立S-450型扫描电镜下
观察并摄影 。将完整的四合花粉粒放大 1080 倍 ,外
壁纹饰局部放大 6000倍 ,测得其花粉粒的大小 ,并观
察其细微结构等 。
1.2.3 野生杜鹃♀×栽培品种“月白风清” ♂及其 F1
各取鲜花碎块(1.20g)各加 75%乙醇 45ml水浴回
流两次 , ※合并乙醇溶液※过滤※水溶液※取花溶液
1次※水浴蒸干※稠状物※加 95%乙醇 40ml溶解※
乙醇溶液(供聚酰胺薄膜层析用)。
显色剂 —2%AlCl3 95%乙醇溶液 。在同一张薄
膜上 ,以各样品的花冠提取液于三用紫外线分析仪灯
下分别点样 、层析后观察 ,记录斑点位置 、颜色等。
2 观察结果
2.1 杜鹃(映山红)R .simsii Planch
为映山红亚属 Subg anthodendron ,花冠红色 ,分 2
个组 ,主要分布在东亚 ,中国的中部 、东部至台湾这一
范围内种类最为丰富 。
花粉粒为四合花粉 ,具 3孔沟 ,每个沟具有裂缝
状的孔 ,孔位于近截断的沟的末端 ,孔沟边缘呈加厚。
花粉粒大小:四面体花粉长径和短径为 40.76μm ～
36.92μm , 十字体花粉的长径 、短径为 42.31μm ～
38.46μm 。外壁呈瘤状纹饰 ,壁厚为 5.2μm 。图版 Ⅰ.
1.2.3。
外来引进品种“月白风清”(未定学名)为纯白杜
鹃亚属 Subg candidastrum ,花冠白色 , 是以 R.albiflo-
rum.W.J.Hook为模式建立的单型亚属 ,该种花序侧
生 ,故曾置入马银花亚属 ,又因落叶习性 、花 1 ～ 2朵
出自去年生枝上的腋生芽 、花下垂 、萼片包被 、地理分
布的孤立而被从中分出 ,分布北美西部落基山脉一
带。花粉粒为四合花粉 ,远极表面圆形 ,近极的 3个
接触面压扁。每个花粉都有 3个子午向的沟 ,每个沟
在远极一端变尖 。花粉粒大小:四面体为 38.46μm ～
36.54μm ,十字体为 39.23μm ～ 37.69μm ,比映山红小
些 ,壁厚为 5.00μm ,外壁为细颗粒状雕纹 ,花粉粒边
缘加厚程度小于映山红。图版 Ⅰ.4.5.6.
近亲杂交新品种 ,由映山红♀ד月白风清”♂杂
交而得的冬杜鹃新品种“雪中笑(未定学名)能在寒冬
连续开花 3个月 ,还具有一系列优良形状 。花粉粒大
小与双亲花粉粒相似 ,花粉壁厚度介于双亲之间 ,花
粉十字体外与母本相似 ,花粉粒孔沟的两端钝尖 ,横
孔狭而倾向父本(月白风清),但沟和孔接近于母本
(映山红)。花粉粒大小:四面体为 43.08μm ～
36.92μm ,十字体为 43.85μm ～ 39.23μm ,比双亲花粉
粒大 ,壁厚为5.10μm 介于双亲之间 。外壁纹饰为粗
颗粒雕纹 ,极相似于母本 ,区别仅仅在四分体中单个
花粉的远极面上雕纹较母本大 ,而花粉粒表面致密的
细颗粒状雕纹极相似父本。图版 Ⅰ .7.8.9。花冠提
取液进行薄层析谱化学分析 ,从层析谱显示:野生杜
鹃(映山红)含有 3种黄酮类化合物;“月白风清”含有
8种黄酮类化合物;F1“雪中笑”含有 9种黄酮类化合
物 。母本杜鹃是抗逆性强的野生种 ,具有较简单的花
色素;“月白风清”是栽培种 ,遗传性复杂 ,层析谱上斑
点较多 ,显示的黄酮类化合物种类较复杂 。两亲本为
不同的亚属 ,地理上原来相距很远 ,生态条件差异较
大 ,杂交后代表现出更复杂的花色素成分 ,花冠为粉
紫色 ,颜色更艳美 。
2.2 迷人杜鹃(R.agastum Balf F et S.S.Smy.)
此杜鹃与马缨杜鹃为常绿杜鹃亚属 Subg hy-
menanthes 。习性上为乔木或大灌木 、叶常绿 、通常宽
大 、表皮细胞2 ～ 3层 、不分化 、表面无乳突 、有贮水组
织 、顶生总状花序 、花显著大。雄蕊多数 ,主要分布北
温带。植物化学特征中的黄酮类减弱。
单粒花粉具 3孔沟 ,四合花粉上沟相接 ,表面具
粘丝 ,花粉粒大小:四面体为 43.85μm ～ 42.31μm ,十
字体为 48.46μm ～ 43.08μm , 比映山红大 , 壁厚为
5.20μm 。花粉外壁具聚合瘤状雕纹 ,外壁层次不明
显 ,内外层厚度相等 ,同时出现四合体中另外 3个花
粉处于同一水平上。图版 Ⅱ.1.2。
2.3 露珠杜鹃 R.irroratum Franch
为露珠杜鹃亚属 Subsect.irrorata ,花粉为四合花
粉 ,排列成四面体形 ,可见两粒花粉在上 ,两粒在下 ,
排列为十字形 ,单粒花粉具 3孔沟 ,裂缝状的孔沟较
短 ,在四合花粉表面具粘丝 。花粉粒大小为:四面体
为 40.77μm ～ 39.23μm , 十 字体为 44.62μm ～
40.38μm ,比迷人杜鹃小 ,壁厚为 5.20μm 。外壁具聚
合细瘤状的雕纹 。图版Ⅱ.3.4。
2.4 马缨杜鹃 R.delavayi Franch
花粉粒为四合花粉 ,四面体形状 ,远极表面圆形 ,
近极面截断两个相邻花粉粒的沟毗连着 ,四合花粉表
面有粘丝 ,花粉粒大小为:四面体 40.77μm ～ 39.23μm ,
十字体为41.62μm～ 40.38μm , 壁厚为5.00μm , 迷人杜鹃
和映山红的壁薄 。具 3孔沟 ,外壁层次不明显 , 沟缘
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加厚 ,每个沟具有裂缝状的孔 ,孔位于近截断沟的末
端 ,外壁密集的细网状雕纹 ,与露珠杜鹃相似 ,外壁内
层具有不同厚度 ,形成窄的裂缝。图版 Ⅱ.5.6。
3 讨论
杜鹃花科植物孢粉出现在第三纪上新世纪地层
中 ,分析第三纪的化石记录报道 ,杜鹃属在全球分布
的时间 、地点 、杜鹃属保持原始或古老性状的类群的
现代适生地 ,认为中国西南至中国中部 ,即西藏 、四
川 、云南等地 ,可能是杜鹃属植物的起源地 ,始祖类群
起源的时间会是在晚白垩纪至早第三纪 。植物种群
生长的潮湿环境中 ,由于喜湿热的成分增加 ,使上新
世纪被子植物种属繁多 ,现代大型多样植物种群已形
成 ,并向不同方面演化发展 。杜鹃属各亚属 、组 、亚
组 、种之间 ,因环境 、生态条件分布格局的时间和空间
历史对植物繁衍传播有着重要制约作用 ,并受制于植
物种系自身具有的遗传性和对环境强烈变化的反应
能力 ,表现出形态特征和内在细胞物质上的差异 ,用
孢粉学技术在高倍电镜的观察和扫描 ,测出花粉粒大
小 、壁厚 、外壁纹饰等微观结构的异同 ,其中 3孔沟花
粉占重要地位 ,均为四合花粉 ,有的表面具粘丝 ,壁厚
在5.00μm ～ 5.20μm ,外壁具聚合瘤状雕纹 ,有的为细
网状雕纹 ,有的为细颗粒状雕纹 ,有的为粗颗粒雕纹。
在大小上也有差异 ,最小的是露珠杜鹃 ,外壁为聚合
细瘤状雕纹 ,加上外部性状分析 , 花基数稳定 ,雄蕊
10枚 ,子房 5室 ,显然是后发生的进化类群 。杜鹃属
不同亚属 、亚组 、种之间的花粉形态 、大小和微观结构
相似 ,外壁厚度约相等 ,表面均具网状雕纹。但也有
些差异 ,花粉粒大小 、外壁纹饰的粗细和孔沟大小 、长
短有差异 ,这些微小的差异 ,也可作为种类区分的特
征和系统分类的旁证 。
通过对杜鹃野生种与栽培种“月白风清”的杂交 ,
从花冠色素提取液进行薄层析谱化学分析 ,所含的黄
酮类化合物种类多少 ,而鉴别出野生种和栽培种 、杂
交种的区别 ,加上花粉的大小 、外壁雕纹的微小差异 ,
从而可区别不同亚属 、种类之间的差异及其亲缘关
系 ,为杜鹃花属的综合利用开辟新途径 ,为遗传育种 、
引种栽培提供一些科学依据 ,并为系统分类研究提供
旁证。
参考文献:
[ 1] 坡克罗夫斯卡娅.花粉分析[ M] .北京:科学出版社 ,
1956.
[ 2] 中国科学院植物研究所形态室孢粉组.中国植物花粉形
态[ M] .北京:科学出版社 , 1960.
[ 3] 王伏雄 , 钱南芬 ,张玉彪 , 等.中国植物花粉形态[ M] .北
京:科学出版社 ,第二版 , 1995.
[ 4] G.额尔曼.孢粉学手册[ M] .北京:科学出版社 , 1978.
[ 5] 徐万林.中国蜜源植物[ M] .哈尔滨:黑龙江科学出版社 ,
1983.
[ 6] 张金谈 , 王萍莉 ,柳海平 , 等.向带花粉应用的研究[ M] .
北京:科学出版社 , 1990.
[ 7] Jame L.Luteyn.Internationl rhododendron conference the
newyork botanical garden [ M] .Proeedings , Associate Cura-
tor , 1978.117-277.
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