全 文 ：第 21卷 第 3期 文山师范高等专科学校学报 Vol.21 No.3
2008年 9月 JOURNALOFWENSHANTEACHERS COLLEGE Sep.2008
人参属三种植物遗传多样性研究进展
王炳艳 1 , 肖 慧 2 , 朱 艳 1 , 陈中坚1 , 崔秀明 1＊
(1.文山州三七研究所 , 云南 文山 663000;2.云南药材有限公司 , 云南 昆明 650201)
[收稿日期 ] 2008-06-25
[基金项目 ] 国家科技支撑计划项目 (2006BAI06A12-13)
[作者简介 ] 王炳艳(1971-),女 , 云南文山人 ,研究实习员 , 主要从事三七栽培研究 .
＊通讯作者:崔秀明(1963-), 男 ,研究员 , 从事三七研究 20余年 .
[摘要 ] 文章从形态学 、 细胞学 、 酶水平及 DNA分子水平 , 以三七 、人参和西洋参为代表 , 论述了人
参属植物的遗传多样性研究进展 .
[关键词 ] 三七;人参;西洋参;遗传多样性;研究进展
[中图分类号 ] Q949.763.2 [文献标识码 ] A [文章编号 ] 1671-3303(2008)03-0102-04
人参属植物 (Panax)最先由瑞典植物学家
C.Linnaeus于 1742年建立 .我国李惠林 (1942)、
方文培 (1946年)、 陈封怀 (1948年)等植物学者
曾先后对人参属植物的分类做过研究 .目前普遍认
为人参属植物在我国有 7个种 (包括 1个外来种)、
3个变种 .该属植物在全世界共有 12个种 , 分布于
亚洲东部 、 中部和北美洲 , 是起源于第三纪古热带
山区的东亚 、北美分布的植物区系成分 .该属的现
代分布中心在我国西南部[ 1] .1975年云南省植物研
究所对人参属植物的分类系统 、 地理分布的关系进
行了报道 , 将我国人参属植物分为两个类群 , 人参
(PanaxginsengC.A.Mey)、西洋参 (Panaxquinque-
foliumL.)及三七 (Panaxnotogingseng)为第一类
的典型代表 [ 2] .本文主要对这三个物种的遗传多样
性进行概述 , 以期为该类群的开发利用提供一定的
科学依据 .
1 三七遗传多样性研究进展
中医学认为 , 三七性温味甘微苦 , 入肝 、 胃 、
大肠诸经 , 可治疗各种出血症 .清代医学家赵学敏
第一次记述了三七的补益作用 , 所著 《本草纲目拾
遗 》 云:“人参补气第一 , 三七补血第一 , 味同而
功亦等 ”[ 3] .三七 , 这一被人们认识晚于人参 1 000
年的后起之秀 , 享有 ” 中药之最珍贵者” 的美誉 .
近年来 , 我国对三七的研究工作已逐步展开 , 1987
年云南省文山州三七研究所建立屏边三七 、姜状三
七 、竹节参 、人参 、西洋参 、 峨嵋三七 、 狭叶竹节
参等人参属植物的种质资源圃 , 在三七生物学 、 栽
培育种 、 化学成分 、病虫害防治以及 GAP种植等方
面都有了细致深入的研究 , 但对其遗传结构 、 遗传
多样性的研究较少 , 而且没有进行全面 、 系统的分
析 .
表型性状主要有两类:一是符合孟德尔遗传规
律的单基因性状;另一类是由多基因决定的数量性
状[ 4] .孙玉琴等[ 5] (2003年)通过对三七存在的植
株性状差异进行了大量的田间调查和比较 , 得出三
七植株的不同部位如块根 、 茎 、 休眠芽 、花序 、 叶
和果实等存在明显变异 , 并根据这些变异完成了三
七性状差异树状图的编制 , 为今后开展三七遗传多
样性调查提供了基础资料 .随后陈中坚等 [ 6] (2004
年)对绿茎 、 紫茎 、 绿块根 、 紫块根等三七的性状
差异进行了研究 , 认为这些性状都是由基因控制的 ,
并且控制茎杆颜色的基因与控制块根颜色的基因不
是同一基因 , 而且它们之间并非连锁 , 在诸多农业
性状中 , 叶面积对单株根重的贡献最大 .这些研究
为今后三七育种提供了理论依据 .
DNA标记的多样性极为丰富 , 具有许多独特的
优越性 , 如标记数多 , 不受环境 、 组织和发育时期
影响 , 多态性高 , 标记不影响目标性状的表达等 .
对三七遗传多样性进行分子学研究 , 在近几年才开
展 , 并取得了一些初步成果 .段承俐等 [ 7] (2003
年)通过 RAPD分析认为 , 三七的变异类型之间与
同一类型的不同个体之间的 DNA多态性变异率较
高 , 分别为 75.5%和 75.2%.DNA分析的结果表明
三七是一个混杂群体 , 具有丰富的遗传多样性 .李
102
第 21卷 文山师范高等专科学校学报 2008年 第 3期
一果[ 8] (2004年)根据形态学分类的结果 , 选择具
有代表性的 24个材料 , 对三七资源进行了 RAPD分
析 , 筛选了多态性好的 6条随机引物进行 RAPD扩
增 .结果表明:组间多态性变异率为 65.9%, 组内
的多态性变异率 38.1%, 不论组间还是组内 , 变异
程度均较大 .经过聚类分析发现 , RAPD标记的聚
类和形态标记的聚类差异悬殊 , 表明三七群体在
DNA水平上存在丰富的遗传多样性 .Zhou[ 9] (2005
年)等利用 ITS和 AFLP对三七和屏边三七进行研
究 , 结果表明栽培三七的多态性条带的百分率
(35.2% ～ 75.0%)小于野生种屏边三七 .目前 , 三
七的栽培面积不断扩大 , 但是其种子却来源于少数
几家种植园 .三七的多态性低于屏边三七 , 可能是
由于其在种植过程中基因的丢失 .这说明家化栽培
会导致三七遗传多样性的丧失 .同时用 ITS和 AFLP
对屏边三七的两种不同叶型进行比较 , 结果表明两
种叶型在 ITS和 AFLP上是一致的 .
2 人参 、 西洋参遗传多样性研究进展
人参 (PanaxginsengC.A.Meyer)是应用最
广泛 、 研究最深入的中药之一 .据考证我国人参栽
培史已有 2 000多年 , 而人参种内变异近 20 ～ 30年
才被重视 .西洋参 , 又名花旗参 , 是一种具有特殊
医疗价值的贵重补益药物 , 是原产于大西洋沿岸北
美洲丛林中与中国人参同属但不同种的多年生草本
植物 .近 10年来 , 我国科研人员对人参 、西洋参进
行了全面系统的研究并取得了一定的进展 .
1994年 Cheung首次采用 RAPD法获得西洋参和
人参的指纹图谱 [ 10] .Wen(1997年)等利用 ITS和
cpDNA对人参属植物进行研究 , 并以此讨论了人参
属的种间关系[ 11-12] , 得出美洲东北部 3个种西洋参
与三叶人参中 , 西洋参与东亚种人参 、 竹节参 、三
七具有更近的亲缘关系 , ITS序列证明人参 、西洋参
和三七不是一个单系群 .喜马拉雅山脉 、尼泊尔和
中国西南部地区是人参属的现代变异中心 , 多样性
非常丰富 .
马小军 [ 13] (1998年)首次用 RAPD和 AFLP方
法分析了国产人参 5大农家类型 , 揭示了它们的遗
传特性及遗传关系 , 为今后人参遗传多样性研究提
供了参考 .他们分析检测 5个人参农家类型的 AFLP
指纹 , 发现各类型均有各自的特征多态位点 , 长脖
的 AFLP指纹有相对较高的多态性 , 说明长脖类型
内部有更多的 “杂合态 ” 个体 , 可能更接近山参;
通过 RAPD指纹分析从遗传学上证实山参的遗传多
样性远大于栽培参 .同时聚类分析表明 , 山参个体
间及其与栽培参间均有较大的遗传距离[ 14] , 为今后
山参的培育提供了理论依据 .基于此马小军[ 15]
(1999年)通过 14个引物对 7个来源地不同的山参
样品同园参样品进行 RAPD扩增 , 共获得 111条
DNA谱带 , 相当于对基因组上的 111个位点进行了
检测 , 其中 76个位点是多态的 , 占 67.6%.在这些
多态位点中 , 未发现山参特有位点 .综合分析了所
有样品间的遗传距离 , 表明山参个体之间及其与园
参之间的遗传变异未超过与近缘种西洋参的种间变
异量 .为搞清山参与栽培参之间的变异程度 , 马小
军等 [ 16] (2000年)对 4个山参的 ITS1和 2个山参
的 ITS2进行了测序分析发现:人参种内 ITS1非常稳
定 , 4个山参 ITS1序列与 GeneBank中 3个栽培参完
全一样;2个抚松山参 ITS2种有 3个位置的碱基与
湖北栽培参不同 , 而与黑龙江栽培参和朝鲜栽培参
一致 , 说明黑龙江和朝鲜栽培参与抚松山参的种源
较近 , 而湖北栽培参可能引自其它山参群居;人参
与其近缘种西洋参之间具有比人参种内变异更稳定
的遗传差异 .姜玉新 [ 17] (1998年)等曾对人参与
西洋参的基因组进行了 RAPD研究 , 结果表明:西
洋参的遗传多态性高于人参 , 种间遗传分化明显.
罗志勇等 [ 18] (2000年)首次用 AFLP技术构建了具
有丰富多态性的人参和西洋参的 DNA指纹图谱 , 为
鉴别人参品种 、 真假人参等提供了非常有效的工
具 .
张贵军[ 19] (2001年)用 RAPD标记法对 5个人
参农家类型:大马牙 、 二马牙 、 长脖 、 园膀圆芦 、
黄果共 40个个体进行了遗传多样性检测 .共检测了
109个位点 , 其中有 62个位点具有多态性 , 占
56.9%, 说明现有农家型人参中具有较丰富的遗传
多样性 .根据 PDC所画出的聚类图将大马牙与二马
牙聚为一支 , 长脖和原膀园芦聚为另一支 , 黄果为
单独一支.对 PDC值的综合分析发现 , 总遗传变异
量中只有 21.87%的变异存在于不同农家类型之间 ,
而 78.13%的变异存在于同一农家类型的个体间 .这
一结果显示 , 农家类型的个体选择育种具有更大潜
力 .
赵寿经等 [ 20] (2003年)利用乳酸 -PAGE技
术对人参 、 西洋参主要栽培群体进行遗传多样性
初步分析得出:人参群体平均变异率为 4.8%,
群体间变异主要发生在普通参产区的抚松 (变异
率 10.9%)、 左家 (4.4%)及边条参产区的集安
(3.8%), 而宽甸石柱参产区在测定的个体中无变异
发生 .此结果与 Zhuravlev[ 21] (1997年)等利用同
工酶对人参自然群体遗传多样性研究基本一致 , 说
明石柱参经过长期选择及保守栽培 , 已成为较纯合
103
王炳艳 , 等:人参属三种植物遗传多样性研究进展
一致的群体 .普通参产区的抚松县 , 由于人参栽培
历史悠久 、 栽培面积大 , 互相引种频繁且无定向选
择 , 群体内保留了较丰富的变异类型 .可能由于实
验方法及材料来源不同 , 这与马小军[ 22] (2000年)
等利用 RAPD对人参不同群体遗传多样性丰富程度
的估算结果值存在着一定差异 .但邵爱娟 [ 23] (2004
年)用 RAPD对栽培人参不同品系之间的遗传多样
性进行研究 , 得到了与马小军 [ 22]相似的结果.李欣
等 [ 24] (2005年)用 RAPD技术对人参选育品系遗
传变异的研究中 , 也发现人参各品系内的遗传多样
性程度存在较大差别 .
ArtiukovaEV等 [ 25] (2004年 )通过对 159个
RAPD位点和 39个等位酶位点估算了人参和西洋参
的遗传变异率 , 认为人参的遗传变异低于西洋参 .
现在零星分布的野生人参和大量栽培人参保留了庞
大的基因 , 在基因库中占很大比例 , 说明通过
RAPD和等位酶位点的异交率估算稀有和濒危物种
的遗传变异是非常有用的 .
DNA指纹技术的发展为研究人参遗传问题提供
了新工具 .王琼 [ 26] (2004年)等利用 DALP引物组
合对 15个人参样品进行了 DALP-PCR扩增 , 得到
了野山人参 、栽培人参的 DALP指纹图谱 .对 5个
栽培人参 (含 1个移山参)、 l0个野山人参的遗传多
样性分析表明:野山人参的多态位点为 76.6%, 明
显高于栽培人参 (含移山参)的 25.0%;栽培人参
的条带比较丰富 , 密度也较大 , 其中有相当一部分
条带大于 800 bp, 而野山人参的条带稀少 .从 DALP
指纹图谱上 , 筛选出 9个野山参样品共有而栽培参
样品 (含移山参)没有的特异性条带 , 同时获得了
一条栽培人参样品共有而所有野山人参样品不具有
的特异性条带 .
3 遗传多样性散失与保护
常用的药材大都具有悠久的栽培历史 , 普遍存
在遗传资源丧失 、 种质退化 、抗性降低 、产量和质
量下降等严重问题 [ 27] .据考证我国人参栽培史已有
2000多年 , 大规模栽培出现在清代 .到现在 , 野生
人参已濒于灭绝 , 被国家定为一级保护植物;三七
的使用历史已有 600多年 , 有文字记载的栽培史亦
有 400多年 , 目前三七大都为栽培种 , 野生种几乎
没有或尚未发现 .在选种 、 栽培的过程中 , 遗传资
源的丧失是不可避免的 .与同属的野生物种相比 ,
三七在 ITS序列没有检测到差异 , AFLP揭示的遗传
多样性也比屏边三七低 [ 9] , 说明三七存在比较严重
的遗传多样性散失问题;人参的遗传多样性也明显
低于野山人参[ 26] .遗传资源的丧失会威胁到其长远
发展 , 为保护这一传统药用植物资源 , 我们必须加
强对其遗传基础方面的研究 , 建立遗传种质资源圃 ,
使一些尚未发现或研究的重要资源得到保护 , 选育
优良品种 , 解决目前生产中种源退化 , 病害加剧等
问题 .
4 小 结
遗传多样性研究是植物种质资源保护及开发利
用的基础 [ 28] , 长期以来 , 人们主要利用表型形态和
生理性状作为遗传标记 , 并借助数量遗传理论来研
究人参 、 西洋参和三七的遗传变异 .但是 , 由于表
型性状经常会受环境因素的影响而发生变化 , 而且
在有些情况下表型变化并不能真实反映遗传变异 ,
因此要更加准确 、 细致地了解种群的遗传变异状况 ,
仅依赖表型性状是远远不够的 , 还必须进行更深层
次的研究 , 并加以比较和验证 .20世纪 60年代 , 利
用分子分析手段研究遗传多样性的全新方法应运而
生 .DNA是遗传信息的载体 , 直接对 DNA碱基序列
进行分析和比较是揭示遗传多样性最理想的方法 .
人参和西洋参的研究工作已全面展开 , 在遗传
多样性研究方面已取得很大进展 , 而三七的研究在
近 20年才展开 , 对其遗传多样性的研究可以说是空
白 , 因此今后对三七遗传多样性的研究应进一步探
讨其交配系统 、 自然选择 、 遗传漂变 、 基因流等各
种进化力量对其群体的影响 , 多层次 、 多角度地揭
示其遗传多样性 .通过开展这样系统而深入的研究
工作 , 来揭示三七外部形态的遗传变异与 DNA水平
上的遗传多态性间存在的内在联系 , 客观地评价其
遗传育种的潜力 , 为新品种的培育提供背景材料 ,
为三七种质资源保护和科学理论依据 .
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TheResearchAdvancementofGeneticDiversityoftheGenusPanax
WANGBing-yan1 , XIAOHui2 , ZHUYan1 , CHENZhong-jian1 , CUIXiu-ming1＊
(1.SanqiResearchInstitutesofWenshanPrefecture, WenshanYunnan663000, China;
2.YunnanMedicinalHerbs, Co.Ltd, KunmingYunnan650201 , China)
Abstract:Advancementsinthestudyofgeneticdiversityofthreeplants, PanaxnotoginsengPginsengandPin-
quefoliumhavebeenintroducedinthepaperfromsuchaspectsasmorphologycytology, engymaticandDNAmolecular
level.
Keywords:Panaxnotoginseng;Panaxginseng;P.inquefolium;geneticdiversity;researchdevelopment
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