全 文 ：木兰属（Magnolia L.）为木兰科（Magnoliaceae）种类最多
的属，全属大约有 90 种，占全科总数的 1/3。本属植物分布
范围广，亚洲、美洲的亚热带和温带均有分布，在热带地区
也有少量分布 [1]。木兰科植物是被子植物中最原始的类群之
一，为我国南方阔叶林的重要组成成分，是世界公认的多用
途树种，也是被子植物中受到严重威胁种类较多的一个科，
因此历来受国内外学者所瞩目 [2]。木兰属植物种类经济价值
高，木材上等，为常绿阔叶林的重要树种，花大而美丽，并有
芳香，因此也是重要的园林树种。本属植物有些种类的树皮
作为重要的中药厚朴或代厚朴药用，花蕾作辛夷药用，是我
国具有 2 000 多年历史的传统中药 [3]。
在经典分类系统中 [1，4]，木兰属包括木兰亚属和玉兰亚
属 2 个类群，其中木兰亚属下分 8 个组，玉兰亚属下分 2 个
组。但是，现行的系统分类仍存在争议或矛盾。采用分子生
物学方法探讨各类群的系统发育，是当前系统学研究的趋
势。近几年来运用分子标记手段解决本属的系统进化问题，
以及对木兰属植物遗传多样性等方面进行的研究进展很
大，现就此进行总结。
1 系统进化及分类研究
随着分子生物学的发展，DNA 分子序列的测定分析在
探讨木兰科的系统演化中也得到应用 [5-6]。应用较多的基因
有 matK、trnK、rbcL、ITS 等。matK 基因约 1 500 个碱基对，位
于叶绿体赖氨酸 tRNA 基因（trnK）的内含子内，为单一拷贝
编码基因 [7]，是已知被子植物中进化速率较快的基因，多用
于科下属间系统发育关系的研究 。在木兰科系统研究用
过的叶绿体 DNA 序列中 ，matK 变异率较高 。但相对其他
被子植物，木兰科 matK 序列的碱基变异位点少得多，表明
木兰科植物在约 1 亿年的演化历程中，cpDNA 序列进化得
很慢 [8-13]。在分类系统等级上，分子标记技术可通过遗传差
异分析和对居群间、变种间、亚种间、种间乃至近缘属间的
系统关系进行研究，为分类学提供可靠的依据。木兰科是现
存被子植物中最原始的类群之一，属间在内部结构和外部
形态特征上有很多重叠 [14]。不同学者在对木兰属分类系统
的认识上存在着分歧，在属的界定上意见不一。因此，研究
木兰属的系统进化及分类为探讨木兰科的系统演化提供了
有力依据。
王亚玲等 [15]利用 matK 序列分析的结果显示，木兰属为
一个多系起源的趋同演化类群：玉兰亚属为一个单系群，与
木兰亚属的亲缘关系较远，而与含笑属及华盖木属、拟单性
木兰属的亲缘关系较近。玉兰亚属从木兰属中分出来归入
含笑族后 ，可以很好地解决木兰属与其他属间的形态交
叉问题。研究结果支持木兰属、玉兰属（Yulania Spach）、木莲
属（Manglietia Bl.）、盖裂木属（Talauma Juss）、含笑属（Mich-
elia L.）成立。trnL 和 trnL-trnF 序列分析结果表明 ，木兰亚
属与玉兰亚属的序列无共衍位点 ，玉兰亚属是一个相对
一致的单系类群，说明木兰属是个来源于不同祖先的多系
类群[13]。
龚 洵等 [16]的常规人工杂交试验证明：排除地理隔离和
花期不遇这 2 个隔离因素，木兰亚属与玉兰亚属之间具生
殖隔离，而木兰科的其他属内不具生殖隔离，只有属间才
有生殖隔离。而且傅大立 [17]建议将 2 个亚属分开，并恢复玉
兰属 （Yulania Spach）的系统地位 。Qiu 等 [18]用叶绿体 DNA
的 RFLP 标记研究结果显示玉兰亚属的 6 个种与含笑
（Micheliafigo）、Talauma ovata形成一个单系类群，而与木兰亚
属的几个种为姊妹类群。Azuma 等 [19]的 cpDNA 序列分析也
得出了相似的结果，显示出木兰亚属与玉兰亚属之间的关
系较远。木兰属内具有性状趋同演化特征 [20-21]。
金 虹等[22]测定了木兰科等 14 种植物的叶绿体 matK 基
因的一段长 1 039 bp 的序列。异矩阵的结果表明，含笑属 3
个种（Michelia alba，M. figo，M. foveolata）、合果木（Paramichelia
木兰属植物分子生物学研究进展
芮冬梅 1，2 胡光万 2 龙 波 2 张雪梅 2 龙春林 2，3 *
（1云南农业大学园林园艺学院，云南昆明 650201； 2中国科学院昆明植物研究所； 3中央民族大学生命与环境科学学院）
摘要 木兰属是木兰科最具代表性的属，几乎包括了木兰科各属的共同特征，有必要开展更多的研究。对运用分子标记解决木兰属植
物系统进化以及遗传多样性等方面的研究进展进行了总结，并指出应通过分子辅助育种为木兰属植物的选择育种和开发利用开创一条捷
径，以及应加强对木兰属植物进行遗传图谱构建相关方面的研究。
关键词 木兰属；遗传多样性；分子生物学；研究进展
中图分类号 S685.99；Q75 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2010）11-0195-03
Study Advances on Molecular Biology of Magnolia
RUI Dong-mei 1，2 HU Guang-wan2 LONG Bo2 ZHANG Xue-mei 2 LONG Chun-lin 2，3 *
（1 College of Landscape and Horticulture，Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201； 2 Kunming Institute of Botany，Chinese
Academy of Sciences； 3 College of Life and Environmental Science，Minzu University of China）
Abstract Magnolia is the most typical genus of Magnoliaceae，which nearly includes all the characteristics of other genera，more related studies
should be carried out. Therefore，in this paper，the advances on plant phlogeny evolution，genetic diversity of Magnolia were summarized. It is also
pointed out that molecular-assisted breeding should be applied for the selective of Magnolia breeding and utilization to create a chortcut，and study on
the genetic map of Magnolia relevant aspects should be strengthened.
Key words Magnolia L.；genetic diversity；molecular biology；study advances
作者简介 芮冬梅（1984-），女，云南昆明人，在读硕士。研究方向：山玉
兰遗传多样性。
* 通讯作者
收稿日期 2010-05-12
林业科学现代农业科技 2010 年第 11 期
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林业科学 现代农业科技 2010年第 11期
baillonii）、观光木 （Tsoongiodendron odorum）及长蕊木兰
（Alcimandra cathcartii）与木兰亚属的 2 个种（M. albosericea，
M. henryi）之间的核苷酸数差异介于 12~18 个，约占所测序
列的 1%；玉兰（Magnolia denudate）与含笑属有较近的亲缘
关系，它们之间有 5~8 个核苷酸的差异。而玉兰亚属的种
与木兰亚属的种，其差异是 13~16 个核苷酸数。基于以上
结果，金 虹等人建议：与一般分类系统相反，长蕊木兰属与
木兰属的关系较远而与含笑属极接近，故有可能将其归入
含笑亚族。Azuma 等 [9]的分子系统学分析也支持金虹的以
上观点。
潘恒昶等[21]测定了木兰科拟单性木兰属（Parakmeria）等
10 个种（11 个样品）植物的叶绿体 DNA 的 matK 基因序列，
分析结果后认为：拟单性木兰属与单性木兰属（Kmeria）有
极近的同源关系；木兰属的玉兰亚属与拟单性木兰属和单
性木兰属关系很近，并形成一个单系分支；木兰亚属、木莲
属以及玉兰亚属、拟单性木兰属和单性木兰属所组成的分
支形成一个单系分支；拟单性木兰属、单性木兰属的系统位
置，以及它们与木兰属之间的关系需要重新考虑。
2 亲缘关系分析
应用分子标记对植物种类及品种间进行亲缘关系分
析，可以在分子水平上阐明生物系统演化及分类关系，直接
关系到育种亲本的选择和种质资源的合理利用。木兰科各
属植物之间在内部结构和外部形态特征上有很多重叠，以
致长期以来不同学者对木兰科植物的分类系统及亲缘关系
的认识上存在很大分歧，在属的界定上得不到统一 [14]。
Qiu 等 [23]利用 cpDNA 对亚洲和美洲北部这一带的皱种
木兰组（Sect. Rytidospemum）6 个种 7 个品种进行了亲缘鉴
别。分析结果认为美洲三瓣木兰（Magnolia.tripetala）是美洲
皱种木兰组的唯一种，皱种木兰组与木兰亚科其他种不是
同源群，而是姊妹类群。Kim 等 [24]再次用 ndhF 基因进行序列
分析证实了该结果。
Saneyoshi 等 [25]采用 nSSR 和 cpSSR 技术分析了日本东
海地区的 11 个日本毛玉兰（Magnolia stellaa）种群的遗传多
样性。将 11 个种群划分为 A、B、C 3 个类群，其中 B 类群有
最丰富的基因多样性，C 类群有最丰富的叶绿体单膜类型，
通过 2 种方法的分析比较得出，B 群落跟 A 和 C 有很高的
相似性。为了维持基因漂移，B 群落应该消除。在优先保护
问题上，应该优先考虑 C 群落。
王亚玲等[26]以玉兰亚属的 20个材料（含种和品种）为研
究对象，用 RAPD 技术对其亲缘关系进行分析。从 55 个随
机引物中筛选 15 个对所有供试材料进行扩增。共获得 274
条 DNA 谱带，其中 262 条为多态性带 。建立的基于 RAPD
结果的亲缘关系树形图显示，玉兰亚属的基因背景非常复
杂，类群划分较为困难。说明中国的玉兰亚属种质资源非常
丰富。
贺随超等 [27]用 AFLP 分子标记技术对红花玉兰与玉兰
亚属几个种之间的亲缘关系，以及红花玉兰的分类地位进
行了分析。其分析结果表明：各玉兰种间，红花玉兰与白玉
兰、武当木兰的遗传相似度较高；玉兰亚属种间基于 AFLP
分析的聚类结果与形态学对种的划分基本吻合。红花玉兰
不仅形态上与其他玉兰种有明显区别，AFLP 分子标记也支
持红花玉兰为一个独立的新种，多瓣红花玉兰变种与红花
玉兰原变种为一个种。
3 群体遗传结构及遗传多样性研究
植物居群的遗传变异水平和居群遗传结构是其进化历
史、分布状况、生活型、繁育方式和种子散布机制等各种不
同因素综合作用的结果，与其适应性和进化潜力密切相关，
故检测植物的遗传变异水平及其空间结构，是探讨上述各
种进化因素的前提，同时关系到物种保护和复壮策略的制
定和措施。利用分子标记技术来研究物种的遗传变异，对深
入探讨物种致濒机理以及保护和延续物种多样性具有重要
的理论意义和实际价值。
Setsuko等[28]利用 SSR技术分析了 175个星花木兰（Mag-
nolia tomentosa）母本无性繁殖出的 1 044 个个体样本的遗传
结构和分布尺度，建立了保护濒危物种星花木兰的基准线。
该研究将样本分成一个小群体和一个大群体。这 2 个群体
的空间自相关系数揭示了小群体的过量的纯合子是由它的
遗传基础和近亲交配造成的，纯合子频率从小群体到大群
体逐渐降低是由于它们的遗传结构减弱或者近亲杂交强度
减弱了。Kikuchi 等 [29]对分布于日本西部的 Magnolia siebo-
ldii ssp. japonica 进行 SSR 分析。应用 4 个 SSR 位点分析 6
个区域的 19 个群落进行遗传变异分析，结果显示：与同科
的其他种类以及其他特有植物相比，M. sieboldii ssp. japonica
的遗传变异非常低。
刘登义等 [30]运用随机扩增多态 DNA（RAPD）技术对天
目木兰（Magnolia amoena）居群的遗传多样性进行了研究。结
果显示相同产地居群内个体间的遗传距离较小，遗传多样
性水平很低；不同产地居群个体间的遗传距离较大，遗传多
样性水平较前者高。即天目木兰个体间遗传多样性水平与
其地理分布有关。天目木兰总体较低的遗传多样性是导致
它濒危的原因之一。
贺随超等 [31]采用 AFLP 分子标记对目前仅发现于湖北
五峰狭域分布的红花玉兰种质资源的遗传多样性进行了研
究。用 10 对引物对 6 个居群的 43 个个体进行了选择性扩
增，共检测到 623 个有效位点，其中多态位点 595 个。其结
果表明：在物种水平上，红花玉兰的遗传多样性水平很高，
多态位点百分率达 95.51%，Nei′s 基因多样度（Hr）为 0.211±
0.028 6；红花玉兰的遗传变异主要存在于居群内，居群间的
遗传分化较小。
4 种质的评价与鉴定
由于不同种质在基因组上存在差异，加上分子标记的
无限性，所以利用分子标记理论上可以鉴别任何种质。郭宝
林等[32]利用 RAPD 技术讨论了厚朴的种类亲缘关系：从分子
水平区别了“川朴”和“温朴”的差异；将原有 2 个种划分为 3
个，以及建议建 DNA 指纹图库辨别厚朴。王 艇等 [33]利用核
酸扩增指纹法（DAF）扩增了中药材厚朴获得清晰可靠的
DNA 指纹图谱。根据琼脂糖凝胶上显示的 DNA 带型差异可
准确区分出厚朴及其伪品和混淆品。刘文生等[34]采用随机引
物扩增多态性 DNA（RAPD）技术对厚朴进行扩增获得了很
清晰的 DNA 带型，说明 DNA 指纹图谱是木兰科植物品种
196
评价鉴定中较好的遗传工具。
5 展望
由于人类过度的开发利用，木兰科植物的生存环境遭
到严重破坏，而且它们自身繁殖能力低下，许多种类处于濒
危状态。木兰科植物在《中国植物红皮书》中被列为国家重
点保护的种类有 39 种，其中木兰属中就有 6 种是国家重点
保护的珍稀濒危树种 [35]。在木兰科珍稀濒危物种研究中 ，
遗传资源的保护是非常重要的课题。要从根本上保护濒危
物种，除加强就地保护措施以及开展迁地保护外，还需从
林木本身的遗传性变异、种群间遗传变异以及物种水平遗
传变异之间的关系出发，实现对种质资源和基因库进行有
目的的保护。
分子标记辅助育种或叫间接选择育种，是利用与目标
基因紧密连锁的分子标记来判断目标基因是否存在的选择
育种方法。该方法不受环境因素的影响，可对其杂交后代进
行早期选择与预测，从而提高选择效率，加快育种的进程。
木兰属植物用途广泛，在材用、城镇庭园绿化、香料、药用等
方面具有很大的发展潜力。通过分子辅助育种可以实现早
期选择 ，为木兰属植物的选择育种和开发利用开辟一条
捷径。
遗传图谱构建是当今研究的前沿科学，也是基础课题。
分子标记连锁图为进行植物基因组的结构分析和比较提供
了有力工具，可利用它进行数量性状基因位点的研究，生物
体主要性状的早期测定以及快速有效地定位可克隆目的基
因，是改良林木遗传品质的有效手段和希望所在。目前，国
内外还未见有对木兰属植物进行遗传图谱构建的报道，应
加强相关方面的研究，为木兰属植物的数量性状基因位点、
目的基因克隆和分子标记辅助育种奠定基础。
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