全 文 ：第 32 卷第 6 期
2013 年 12 月
中 国 野 生 植 物 资 源
Chinese Wild Plant Ｒesources
Vol． 32 No． 6
Dec． 2013
收稿日期:2013 － 03 － 31
基金项目:国家自然科学基金(30700060)
作者简介:滕爱君(1988 －)，女，在读研究生，研究方向:生药活性成分与质量标准研究。
* 通讯作者:张勉，教授。E-mail:mianzhang@ 126． com
doi:10． 3969 / j． issn． 1006 － 9690． 2013． 06． 009
六种酸模属药用植物茎的显微特征研究
滕爱君，吴凌莉，张朝凤，张 勉*
(中国药科大学 生药学研究室，江苏 南京 211198)
摘 要 目的:研究酸模属植物茎的组织学特征，为显微鉴别提供依据。方法:对酸模属 6 种药用植物羊蹄 Ｒumex
japonicus Houtt．、酸模 Ｒumex acetosa L．、皱叶酸模 Ｒumex crispus L．、网果酸模 Ｒumex chalepensis Mill．、齿果酸模
Ｒumex dentatus L．和长刺酸模 Ｒumex trisetifer Stokes的茎的横切面进行了制作和观察。结果:首次在羊蹄和网果酸
模茎中观察到异常构造———内生维管束( internal bundle) 。结论:6 种酸模属植物茎横切面的显微特征虽然较为相
似，但或多或少具有一定的区别，可为 6 种植物的鉴别提供依据;根据茎中内生维管束的有无及生长年限，初步推
测了其演化关系。
关键词 酸模属; 茎;组织学特征;内生维管束
中图分类号:Ｒ282． 5 文献标识码:A 文章编号:1006 － 9690(2013)06 － 0025 － 03
Microscopic Structure of Stem from 6 Ｒumex Species
Teng Aijun，Wu Lingli，Zhang Chaofeng，Zhang Mian
(Ｒesearch Department of Pharmacognosy，China Pharmaceutical University，Nanjing 211198，China)
Abstract Objective:To study the anatomical structures of the stems of Ｒumex species． Methods:The
transverse sections of the stems of 6 Ｒumex species，i． e．，Ｒ． japonicus Houtt．，Ｒ． acetosa L．，Ｒ． crisp-
us L．，Ｒ． chalepensis Mill．，Ｒ． dentatus L． and Ｒ． trisetifer Stokes have been prepared and observed．
Ｒesults:The internal bundle，an anormal structure found only in genus Ｒumex up to now，was observed
in the stem of Ｒ． japonicus and Ｒ． chalepensis for the first time． Conclusion:Although similar in the an-
atomical structures，the stem cross sections of 6 Ｒumex species can be identified by their key differences．
Meanwhile，the evolutional relationship of 6 species was deduced on the basis of internal bundle and
growing years．
Key words Ｒumex;stem;anatomic;internal bundle
酸模属(Ｒumex L．)隶属于蓼科(Polygonace-
ae)，全世界约有 150 种，主产北温带;我国 26 种 2
变种，各省区均有分布［1］。酸模属多种植物在我国
民间具有悠久的药用历史，《中华本草》［2］收载了 11
种，习称羊蹄类中草药，又名土大黄、金不换、牛西西
等，其主要功效为清热解毒、行瘀止血、杀虫等，常用
于治疗疥癣、各种出血等疾病。酸模属植物主要含
有蒽醌类、黄酮类、萘及萘醌类和二苯乙烯类等化学
成分，现代药理研究表明其具有抗真菌、抗氧化、抗
肿瘤和抗病毒等作用［3］。
关于酸模属植物形态学、解剖学等方面的研究
报道很少，陈昌斌等［4］对中国地区酸模属植物的花
粉形态进行了比较研究，李小洪等［5］对 5 种酸模叶
做了显微鉴定研究，王振月等［6］对 8 种酸模属植物
的根进行了显微鉴定研究，李波等［7］对江西产酸模
属 7 种植物进行了叶片比较解剖学研究，王艳等［8］
对南京地区的 5 种酸模属植物根和叶做了显微鉴别
研究。本课题组在研究不同地区(居群)羊蹄
(Ｒumex japonicus Houtt．)的解剖学特征时发现，羊
蹄茎中具有异常构造———内生维管束(internal bun-
dle)，因此本文对酸模属 6 种植物不同居群的茎进
行了比较研究。
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中 国 野 生 植 物 资 源 第 32 卷
1 材料与方法
1． 1 实验材料
实验所用材料均为自采，自然干燥，凭证标本存
放于中国药科大学生药学研究室，材料来源见表 1。
表 1 酸模属(Ｒumex)植物实验材料来源
编号 植物学名 采集地 标本号
1 羊蹄 Ｒ． japonicus 广西南宁市药用植物园 2011047
2 羊蹄 Ｒ． japonicus 贵州省贵阳市金阳区 2011056
3 羊蹄 Ｒ． japonicus 湖南省长沙市宁乡县 2011057
4 羊蹄 Ｒ． japonicus 湖北省武汉市洪山区 2011064
5 羊蹄 Ｒ． japonicus 安徽省黄山市汤口镇 2011004
6 羊蹄 Ｒ． japonicus 江苏省南京市江宁区 2011001
7 羊蹄 Ｒ． japonicus 江苏省南京市中山植物园 2011002
8 羊蹄 Ｒ． japonicus 陕西省西安市灞桥区 2011010
9 羊蹄 Ｒ． japonicus 辽宁省沈阳市奥体中心 2011019
10 酸模 Ｒ． acetosa 江苏省南京市紫金山 20100005
11 酸模 Ｒ． acetosa 江苏省南京市栖霞山 20100007
12 酸模 Ｒ． acetosa 安徽省芜湖市丫山 20100006
13 皱叶酸模 Ｒ． crispus 贵州省贵阳市金阳区 2011071
14 网果酸模 Ｒ． chalepensis 江苏省南京市江宁区 20100002
15 网果酸模 Ｒ． chalepensis 湖南省长沙市宁乡县 2011060
16 齿果酸模 Ｒ． dentatus 江苏省南京市中山植物园 2011003
17 齿果酸模 Ｒ． dentatus 贵州省罗甸县 2011048
18 长刺酸模 Ｒ． trisetifer 江苏省南京市江宁区 20100003
19 长刺酸模 Ｒ． trisetifer 湖南省长沙市宁乡县 2011058
20 长刺酸模 Ｒ． trisetifer 广西壮族自治区南宁市江南区 2011037
1． 2 试剂与仪器
番红 T(国药集团化学试剂有限公司)，固绿
FCF(国药集团化学试剂有限公司)，中性树胶(国药
集团化学试剂有限公司)，无水乙醇(分析纯，南京
化学试剂有限公司)，二甲苯(分析纯，南京化学试
剂有限公司)，水合氯醛(分析纯，国药集团化学试
剂有限公司)，丙三醇(分析纯，上海化学试剂有限
公司)，娃哈哈纯净水。
Olympus BX53 显微镜，DP72 数码成像工作站。
1． 3 实验方法
选取代表性的大小适中的植株，取其茎中部制
作徒手切片;选取较好的羊蹄茎的徒手切片，番红 －
固绿二重染色，中性树胶封片。制备好的切片，置显
微镜下，分别采用普通光和偏振光进行观察和描述，
选择代表性的切片用数码成像工作站拍摄显微图
片，结合 Photoshop 图像软件对图像进行适当的裁
剪、拼接等处理。
2 结 果
6 种酸模属植物茎横切面组织特征如下:
羊蹄。表皮为 1 列排列紧密的近方形细胞，外
被角质层，偶见气孔和腺鳞。皮层由 5 ～ 18 列细胞
组成，为类圆形的薄壁细胞，排列疏松，棱脊处为近
10 列厚角细胞。维管组织为初生构造，即维管束明
显，相互连接形成维管束环带。维管束外韧型，可明
显分为大、小 2 种类型，相间排列;具维管束鞘，外侧
发达且常呈月牙形，大维管束内侧束鞘纤维较多略
呈倒三角形，侧面较少。大、小维管束的组成基本一
致，韧皮部全为薄壁细胞;木质部导管较大，多略呈
切向排列，木薄壁细胞非木化，木纤维可见，约有多
于 1 /4 的大维管束内侧有异常构造———内生维管束
(internal bundle)，一般 1 个大维管束中有 1 ～ 2 个
内生维管束;内生维管束为周木型、反转外韧型(即
韧皮部在内、木质部在外)或仅有韧皮部，四周围于
束鞘纤维并与正常维管束的内侧束鞘纤维相连。髓
部大，由薄壁细胞组成，髓周细胞微木化;髓射线明
显，射线细胞木化增厚;中央薄壁细胞常破碎颓废或
中空。薄壁组织中草酸钙簇晶稀疏散在。(图 1 －
5A，5B)
网果酸模。本种茎横切面与羊蹄很相似。主要
区别为:木质部导管多略呈径向排列;约有不到 1 /4
的大维管束内侧有 1 ～ 2 个内生维管束;内生维管束
多为韧皮部束，反转外韧型和周木型较少见。(图 1
－ 14A)
皱叶酸模。与上述 2 种的主要区别为:每个大
维管束内侧均有 1 ～ 3 个(多为 1 个)内生维管束;
较大的内生维管束常与正常维管束分离，深入髓部。
(图 1 － 13A，13B，13C)
齿果酸模。与上述种类的主要区别为:大维管
束内侧无内生维管束，木质部导管较多，略呈径向排
列。(图 1 － 16A)
长刺酸模。本种茎横切面与齿果酸模很相似。
主要区别为:维管束较小，木质部导管少，多散在，髓
射线较宽。(图 1 － 18A)
酸模。本种茎横切面特征与上述种类区别明
显。主要特征为:皮层和髓部较窄，棱脊处的厚角组
织向外增生形成明显的突起;维管束较小，维管束外
侧束鞘纤维较少，导管略呈切向排列，大维管束内侧
无内生维管束;髓射线宽。(图 1 － 10A，10B)
3 讨 论
内生维管束(internal bundle)是指植物茎中位
于较大的正常维管束内侧的维管束，1 个正常维管
束一般有 1 个内生维管束，也可多至 3 ～ 5 个。内生
维管束最早是 Sanio于 1865 年在皱叶酸模 Ｒ． crisp-
—62—
第 6 期 滕爱君，等:六种酸模属药用植物茎的显微特征研究
us茎中发现的，引起了植物学家极大的兴趣，之后
在酸模属的其他植物巴天酸模 Ｒ． patientia、长叶酸
模 Ｒ． longifolius、Ｒ． orientalis、Ｒ． confertus 等 15 种
植物茎中相继发现了内生维管束［9］。截止目前为
止，内生维管束仅在酸模属植物中发现，尚未在其它
植物中发现其存在。
本文首次在羊蹄和网果酸模茎中观察到内生维
管束，均位于较大的正常维管束的内侧，为周木型、
反转外韧型或仅有韧皮部。根据茎横切面显微观察
结果，6 种酸模属植物明显可分为 3 类:① 具有内生
维管束，包括羊蹄、网果酸模和皱叶酸模，其中羊蹄
与网果酸模的显微特征极为相似;② 无内生维管
束、棱脊处的厚角组织突起较平缓，包括齿果酸模和
长刺酸模，二者显微特征极为相似;③ 无内生维管
束、棱脊处的厚角组织向外增生形成明显的突起，仅
酸模 1 种。虽然酸模属植物茎的横切面组织构造较
为简单，也较为相似，但还是可以通过内生维管束、
导管排列方式、髓射线宽窄等特征进行区别。
Maheshwari［9］对皱叶酸模茎中内生维管束的起
源和发育进行了较为系统的研究，结果表明内生维
管束不是起源于髓细胞，而是起源于原形成层，一般
先分裂形成韧皮部，由韧皮部外侧细胞产生形成层，
该形成层向外分裂形成次生木质部，向内分裂形成
次生韧皮部，暂时形成反转的外韧型维管束，然后形
成层继续向韧皮部束的周围扩展、分裂，形成周木维
管束。
Joshi［10］通过对酸模属植物的内生维管束进行
了比较研究，认为无内生维管束的多年生酸模属植
物为属内最原始的类群，它们向 2 个方向演化，形成
具有内生维管束的多年生类群或无内生维管束的一
年生类群;某些情况下具内生维管束的多年生类群
也可通过内生维管束的消失演化为一年生类群。按
照 Joshi的观点，本实验中 6 种酸模属植物从原始到
进化的演化关系应该为，酸模(无内生维管束，多年
生)→羊蹄、网果酸模和皱叶酸模(有内生维管束，
多年生)→齿果酸模和长刺酸模(无内生维管束，一
年生)。
按照陈昌斌［4］等根据花粉形态对酸模属植物
的分类，本实验中的酸模属于酸模组，齿果酸模、长
刺酸模属于海滨酸模组，羊蹄属于土大黄组，皱叶酸
模属于荒地酸模组，在一定程度上支持陈昌斌的分
组。但由于本文研究种类和取样十分有限，酸模属
植物解剖学特征与系统分类的关系有待进一步的研
究。
编号同表 1，A．概貌图;B．详图;C．偏振光详图;1．表皮;2．皮层;3． 维管束鞘;4．正常维管束;5．内生维管束;6．髓部;7．厚角组织;8．草酸钙簇晶
图 1 六种酸模属植物茎横切面组织图
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