全 文 ：第23卷 第 4期 西南 师范 大学 学报(自然科学版) 1998年8月
Vol .2 3 No .4 Journal of Southw est China No rmal University (Natural Science ) Aug .1 998
中国绣球花科溲疏属
小花溲疏组的分类研究 (Ⅰ)＊
———研究历史 、地理分布 、 组的特征
李晓珂1 廖宇静2 何 平1
1 西南师范大学生命科学系 , 重庆 400715
2 西南农业大学农学系 , 重庆 400716
摘要 对绣球花科的分类地位 、亲缘关系作了综述;并对溲疏属小花溲疏组的研究历史 、 地理分布
进行了讨论 , 给出了组的特征及种的检索表 , 得出以下结论:①绣球花科 (Hydrangeaceae)与广义
虎耳草科 (Saxifrag aceae sensu la to)的亲缘关系较远 , 而与山茱萸科 、 刺莲花科的亲缘关系较近 ,
因此应把绣球花科从广义虎耳草科中移出单独成立一科.②绣球花科由溲疏属 (Deutzia
Thunb.)、 Fendlera 、 绣球花属 (Hydrangea)、黄山梅属 (Kirengeshoma)等 17 个属组成.③溲疏
属与黄山梅属 、 山梅花属 (Philadelphus)的亲缘关系最近 , 与产于北美的 Fendlera , Jamesia 和
Whipplea 几个属的亲缘关系也较近.④小花溲疏组包括 9 种及 8 变种 , 从中国东北部向西南部呈
连续的地带性分布 , 其分布中心在我国西南部.
关键词 溲疏属;小花溲疏组;地理分布;研究历史;组的特征;中国
分类号 Q949
1 研究 历史
1.1 绣球花科的定界 虎耳草科 (Saxif rag aceae)在被子植物谱系进化中占有重要的位置 ,
它是由一系列的多型的分类群组成.关于该科是否为一单源类群一直存在争议.Engler[ 1]首
次定义了虎耳草科.他认为虎耳草科包括一系列广泛变化的草本和木本属 , 他把这些属安排
在15个亚科中 , 其中包括绣球花亚科 (Hydrangeoideae Engl.).Hutchinson①把广义虎耳草
科分为草本和木本两大类.草本植物归属于虎耳草目 (Saxifragales), 木本植物归属于苦朗尼
阿目 (Cunoniales).在该目下 , Hutchinson 把 Eng ler[ 1]的绣球花亚科提升到科的水平 , 即绣
球花科 (Hydrangeaceae).近年来的研究结果表明 , 绣球花科与虎耳草科亲缘关系较远.
① Hutchinson J.The families of flow ering plants.Oxford:Oxford University Press , 1973.
收稿日期:1997-10-28
李晓珂 , 女 , 27岁 , 硕士.现在工作单位:重庆市农业局.邮编:400023.
＊ 国家教委优秀青年教师基金资助项目.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.1998.04.014
Bohm[ 2]等在绣球花科的类黄酮研究中发现它们最显著的差别是在前者中杨梅黄酮出现的频
率低.Bate-Smith[ 3]报道虎耳草科中出现了鞣花酸 , 但绣球花科中没有鞣花酸 , 并声明这两种
科间亲缘关系较远.Bensel和 Palser[ 4]发现了虎耳草科几个解剖学上的特征 , 如:雄蕊数目的
增加 , 高度维管化的雌蕊群 , 三迹花瓣具来自萼片平面的一些维管束 , 从而把它们区分开来.
Krach
[ 5]也发现绣球花科具室间开裂的蒴果 , 种子多数 , 胚小和外种皮细胞壁加长 , 这些特征
都表明它们的亲缘关系较远.Erdtman①在观察绣球花科的山梅花属 (Phi ladelphus)的花粉
时 , 发现其大小只有虎耳草科花粉的一半.Hideux 和 Ferguson[ 6]发现绣球花科的几个属在花
粉外壁特征上明显相似 , 其它的花粉特征的数量分析也表明绣球花科是同质的 , 完全与虎耳
草科的不同.
1.2 绣球花科与近缘科的关系 Huber[ 7]最先注意到绣球花科和山茱萸目 (Cornales)之间
的相似性 , 他引用了在木质部里有梯状穿孔和无托叶的特征 , 建议把绣球花科放入山茱萸目
中.Grund和 Jensen[ 8]在做血清亲和性实验时 , 发现绣球花科的属与山茱萸属 (Cornus)间
的血清亲和性比它与其它测试的任一个属都高.而绣球花科和虎耳草科的几个属间的亲和性
反而较低 , 因此血清学资料明显支持 Huber的观点 , 即绣球花科在系统发育上与虎耳草科相
隔较远而与山茱萸科 (Cornaceae)亲缘关系较近.Morgan和 Soltis[ 9]在研究广义虎耳草科的
成员间系统发育关系时 , 从 rbcL 系列数据的分析表明与绣球花属 (Hydrangea)亲缘关系
最近的是山茱萸科及相关属 , 它们是一个进化枝中亲缘关系较近的成员.环烯醚萜类化合物
出现在山茱萸科和被认为与之亲缘的属中 , 而且它也出现在绣球花科的溲疏属 、 Fendlera 和
绣球花属中.绣球花科中环烯醚萜类化合物的出现 , 结合环烯醚萜类化合在虎耳草科和广义
虎耳草科的许多其它分类群中的缺失 , 表明绣球花科与山茱萸科和其它的产生环烯醚萜类化
合物的类群间的关系比与狭义虎耳草科或广义虎耳草科的其它成员关系更密切.绣球花科的
胚珠是单珠被和薄珠心的 , 而山茱萸目的分类群都有单珠被的胚珠[ 10] .最近 Hufford[ 11]进行
了基于形态 、解剖和化学特征的系统发育分析 , 也支持绣球花科与山茱萸目间亲缘的结论.
Soltis
[ 12]等用 rbcL 序列进行的系统发育分析表明绣球花科是山茱萸科和刺莲花科
(Loasaceae)进化单位的一部分.在山茱萸的进化枝的广泛分析基础上 , 绣球花科的姊妹群
是刺莲花科 , 其自展值高达 81%, 表明这两科与刺莲花科亦有特别近的亲缘关系.绣球花科
的种子大小 、形状 、初级结构 、次级结构和附属物上的变化范围与最近亲缘关系的刺莲花科
的种子相似[ 13] , 在分类群的数量上也相当接近.
1.3 溲疏属在绣球花 (亚)科中的位置 Eng ler和 Schulze-Menz都把溲疏属放在绣球花亚
科的山梅花族下 , Hutchinson把溲疏属放在山梅花科的山梅花族下 , 而 Takhtajan 则在他界
定的绣球花亚科下单设一个族 ———溲疏族 (Deutzieae).该族只有一个属 (表 1).
种子资料为溲疏属的单源性假设提供了有用的支持.Hufford[ 11]在研究绣球花科的种子时 ,
发现溲疏属的种子大小多样性倾向于与最短种子的分类和那些有中间状态的分类群相接近.溲
疏属种子具有一个下陷的由浅的窝组成的次级结构.这些窝与 Hydrangea involucrata 和
Philadelphus caucasicus的类似.这可能是平行进化的结果.在 Hufford所检查的溲疏属 、草绣球
属 (Cardiandra)和银梅草属 (Deinanthe)的种子的珠孔极具兜状结构 , 目前的系统发育假设
认为这个珠孔兜是进化的特征状态.草绣球属 、银梅草属和溲疏属下陷的次级结构伴随珠孔兜
440 西南师范大学学报 (自然科学版) 第 23卷
① Erdtman G.Pollen morphology and plant taxonomy , Vol I.Angiosperms.London , 1966.
可以支持它们形成单源类群的假设.在种子和花序特征状态的分布基础上可以提供初步的假
表 1 溲疏属在绣球花 (亚)科中的位置
Table 1 Systematic position of Deut iza in hydrangeoideae or Hydrangeaceae
Engler[ 1] S chulze-Menz (1964) Hutchinson (1927) Takhtajan (1987)
虎耳草科 虎耳草科 山梅花科 绣球花科
绣球花亚科 绣球花亚科 绣球花亚科
Hydrangeoideae Hydrangeoideae Carpenterieae Hydrangeiodeae
山梅花族 山梅花族 山梅花族
Philadelpheae Philadelpheae Carpenteria Philadelpheae
Carpenteria Carpen teria Jamesia Jamesia
jamesia Jamesia Fendlerella Fend lera
Fendlera Fend lera Whipplea Fend lerel la
Whipplea Wh ipp lea Kan ia Wh ipp lea
溲疏属 溲疏属 山梅花族 山梅花属
绣球花族 山梅花属 溲疏族
Hydrangeae Kania Deutz ieae
银梅草属 绣球花族 蛛网萼属 溲疏属
P latycrater
草绣球属 银梅草属 溲疏属 常山族
Dichroeae
蛛网萼属 草绣球属 新溲疏属 常山属
Neodeutz ia Dichroa
绣球花属 蛛网萼属 常山属
Broussaisia
钻地风属 绣球花属 绣球花族
Schizoph rag Hydrangea Broussaisia Hydrangeae
冠盖藤属 钻地风属 绣球花科 绣球花属
常山属 冠盖藤属 绣球花族 冠盖藤属
常山属 绣球花属 钻地风属
Broussaisia
赤壁草属 赤壁草属 草绣球族
Broussaisia Cardiandreae
赤壁草属 冠盖藤属 草绣球属
钻地风属 银梅草属
黄山梅族 蛛网萼族
Kirengeshomaeae Platcrateae
黄山梅属 蛛网萼属
草绣球属 赤壁草属
银梅草属 黄山梅亚科
Kirengeshomoideae
黄山梅属
设———绣球花属 、 Broussaisia 、黄常山属 (Dichroa)、赤壁草属 (Decumaria)、 冠盖藤属
(Pileostegia)、钻地风属 (Schirophragma)、草绣球属和银梅草属可能是溲疏属的姊妹群.
Soltis
[ 12]等在应用 rbcL 序列数据研究绣球花科的亲缘关系及进化时 , 发现溲疏属-黄山梅属
(Kirengeshoma)是山梅花属进化枝的一个侧枝 , 并表明它们之间有特别近的亲缘关系 , 其自展
值高达 68%.Bensel 和 Palser[ 4]也声明黄山梅属的单细胞毛在结构方面与溲疏属的相似.
Soltis
[ 12]等 rbcL 分析的结果把 Fendlera和 Whipplea作为溲疏属-黄山梅属进化枝亲缘关系最近
的属.Zaikonnikova[ 14]认为 , 溲疏属的亲缘属应在美洲的山梅花族的山梅花属 , Fendlera , Jame-
sia , Whipplea几个属中去找 , 但她并没有指出与那一属亲缘关系较为密切.Small[ 15]根据墨西哥
发现的墨西哥溲疏 (D.mexicana Hemsl.)而成立一新属 , 即新溲疏属 (Neodeutzia).并认为 ,
溲疏属是通过新溲疏属从山梅花属演化来的 , 其演化趋势为:雄蕊多数 (山梅花属)※12 ～ 15
枚 (新溲疏属)※10枚 (溲疏属).但多数学者则将新溲疏属仍作为溲疏属下的一个组 , 即新
441第 4期 李晓珂等:中国绣球花科溲疏属小花溲疏组的分类研究 (Ⅰ)———研究历史 、地理分布 、组的特征
溲疏组 (Sect.Neodeutzia).尽管 Engler[ 16]等人的系统对山梅花族的概念有所不同 , 但他们始终
都将溲疏属和山梅花属放在一起 , 认为从单一性状的演化来决定其亲缘关系不合适 , 但可从器
官的演化不是同步得到解释.黄淑美[ 17]认为到目前为止 , 尚未发现有比山梅花属与溲疏属更为
接近的类群.由此推测 , 山梅花属与溲疏属可能有一共同祖先 , 原始性状为花瓣 5 , 旋转排列 ,
雄蕊多数 , 花丝钻形 , 无齿 , 子房上位 , 胚珠多数 , 这个祖先可能是一个已灭绝了的原始类群.
Jay
[ 18]在研究绣球花科的黄酮类时发现溲疏属与山梅花属和绣球花属的糖苷和糖苷型相同 , 也
说明溲疏属与山梅花属 、绣球花属之间有近的亲缘关系.
1.4 溲疏属的研究历史 溲疏属是德国植物学家 Thunberg[ 19] 1781年根据日本所产的溲疏
(D .scabra Thunb.)为本属模式种建立的.1830 年 De Candie[ 20]在他所著的 《植物汇编》
中对本属进行了描述 , 但没有种的记载.1835年 Bunge[ 21]根据中国东北部的标本发表了大花
溲疏 (D.grandi f lora)和小花溲疏 (D.parvi f lora), 开始了中国溲疏属植物的研究.我国
植物学家是从 20世纪 30年代开始研究溲疏植物的.1904 年德国植物学家 Shneider[ 22]在前
人将已发现的溲疏属植物划分为 2组:溲疏组与新溲疏组的基础上 , 根据花瓣在花蕾期的排
列方式而新成立 1组:小花溲疏组 (Sect.Mesodeutz ia Schneid.).至此本属植物划分为3个
组并一直沿用至今.Zaikonnikova[ 14]于 1966年发表了本属专著 , 共载全世界本属植物 55种 ,
后又增补 2种 , 共 57种.在系统安排上同意前人的观点而分成 3组 , 并在溲疏组下根据萼齿
形状 、长短 , 以及花序形状而分成 3亚组 , 但他在系一级的安排上有较大变动.何平[ 23]在应
用数量分类方法研究四川溲疏属时对Zaikonnikova的组下安排作了一些改动 , 把伞花亚组下
的厚叶系 (Ser.Crassi foliae Zaikonn.)与薄叶系 (Ser.Tenuifoliae Zaikonn.)合并为寡辐
系 (Ser.Pauciradiatae P.He), 并相应地在该组下设立了多辐系 (Ser.Multiradiatae P .
He).黄淑美在 《中国植物志》[ 24]中将溲疏属分为两组 , 即小花溲疏组和溲疏组.
在讨论的 3个组中 , 小花溲疏组植物花瓣常阔卵形 、倒卵形或近圆形 , 在花雷期覆瓦状
排列 , 子房下位 , 花常组成伞房花序或伞房状聚伞花序 , 雄蕊 10枚.Zaikonnikova[ 14]在溲疏
属专著中也沿用了小花溲疏组.
2 小花溲疏组的分布
小花溲疏组包括 9种及 8变种 , 分布于北温带的东亚 , 主产于我国东北部 、中部和西南
部.向北分布至北纬约 48°的黑龙江省的伊春;东部边界在东经约 131°的黑龙江省的集贤;向
南分布至北纬约 25°的云南省的大理;向西分布至东经约 87°的西藏自治区的定结 , 遍布全国
13个省及自治区 , 基本上形成一条从东北到西南的连续分布带.但在冈底斯山和念青唐古拉
山干冷荒漠地带 , 完全没有该组植物分布.我国邻近的尼泊尔 、不丹 、印度 、缅甸 、锡金 、朝
鲜 、前苏联亦有分布.
该组植物分布呈明显的地带规律性 , 从东北向西南海拔较高的地区分布 , 其中 3个系各
有各的分布地段 (图 1).小花溲疏系 (Ser.Parvi f lorae)主要分布于我国东北部和华北地
区.它们可能是第三纪的孑遗植物 , 保留着较多的原始性状 , 除了雄蕊 10 枚 , 子房半下位
外 , 与墨西哥的植物在一些主要性状上都十分相似 , 这说明东亚和墨西哥植物区系的密切联
系.它们在北美脱离欧亚大陆之前可能就已存在[ 17] .粉红溲疏系 (Ser.Rubentes)主要分布
于西南 、华中和华北的四川 、云南 、陕西及甘肃等省;伞房溲疏系 (Ser.Corymbosae)则主
要分布于中国西南部的四川 、云南和西藏.
随着纬度的变化 , 小花溲疏组分布的海拔高度也随之变化.从海拔较低的东北地区向海
442 西南师范大学学报 (自然科学版) 第 23卷
图 1 小花溲疏组在中国的分布
Fig.1 The distribution of Sect.Mesodeutzia Schneid.in China
443第 4期 李晓珂等:中国绣球花科溲疏属小花溲疏组的分类研究 (Ⅰ)———研究历史 、地理分布 、组的特征
拔较高的西南地区分布 , 海拔高度从 200 ～ 950 m 上升至 2 000 ～ 3 600 m .从省份和植物种
数看 , 该组植物四川产 4种 2变种 , 云南产 3种 , 西藏产 2种 2变种 , 东北省产 2种 1变种 ,
陕西产 2种 2变种.由此可知本组植物分布中心在我国西南部 , 起源中心在东北部 (图 1).
随着地理分布不同 , 该组植物的雄蕊出现了一定的形态变异和分化.在小花溲疏及其变
种东北溲疏出现了同一花的花丝从无齿到具齿的变异.无齿花丝的种类分布至华中为界 , 向
南及西南逐渐消失 , 具齿花丝逐渐形成 , 两轮花丝由相同至不同.粉红溲疏系和伞房溲疏系
的种的花丝两轮均不相同 , 内轮花丝齿常合生呈急尖等各种形状.该组植物在泛北极植物区
的分布为:①青藏高原植物亚区.a.前后藏亚区1种;b.唐古特地区1种 , ②中国-日本森林
植物亚区.a.东北地区 1种;b.华北地区 4种 , 其中 (a)辽东 、山东半岛亚地区 2种 , (b)
华北平原 、山地亚区 2种 , (c)黄土高原亚地区 3 种;c.华中地区特有种 1种 , 即钻丝溲
疏[ 18] .③中国-喜马拉雅森林植物区.a.云南高原地区 1种;b.横断山脉地区 5种 , 其中特
有种 1种 , 即木里溲疏;c.东喜马拉雅地区 2种 , 其中特有种 1种 , 即波密溲疏.
3 小花溲疏组的分类
3.1 组的特征 灌木 , 高 1 ～ 3 m , 老枝灰褐色 , 表皮常脱落.叶片为卵圆形 、卵状披针形 、
椭圆状披针形 、椭圆形 , 长 2.5 ～ 8 cm , 宽 0.5 ～ 4.5 cm , 顶端渐尖 、急尖或尾尖 , 基部狭锲
形 、楔形或平截 , 边缘具细锯齿.上下表面常具贴伏星状毛 , 有的种星状毛具中央辐射线.叶
片扁平 , 为异面叶 , 有单列栅栏状排列的叶肉 , 中胁明显突出于叶片 , 中脉包含单个弧形外
韧维管束 , 这些外韧维管束在远轴面有一束厚角的薄壁组织①.二级和更高级脉序由单个被
薄壁组织的 、部分是厚壁组织的或全部是厚壁组织的维管束鞘包围的外韧维管束组成.所有
具厚壁组织或厚壁组织维管束鞘的分类群 , 如小花溲疏 , 在中脉里也有围绕维管束的厚壁组
织[ 25] .表皮细胞是单列的 , 细胞外形从多角度变化至深裂或浅波状.从切片观察 , 表皮细胞
基本形状是正方形至长方形 , 下表皮细胞比上表皮细胞小;保卫细胞肾形;副保卫细胞有 3
种类型:当它为长方形时 , 它们垂直定向于保卫细胞的长轴;另一种排列方式为平列型 , 即 1
或 2个保卫细胞伴随有一个长型的副卫细胞 , 它与孔的长轴平行排列 , 如小花溲疏和光萼溲
疏;第 3种气孔装置为无规则型[ 25] .羽状脉序 , 有单个主脉 , 从主脉上发出更高一级叶脉.
侧脉每边 5 ～ 7 条 , 与中脉的夹角 20 ～ 50°, 网眼与边脉距离约为 0.5 ～ 2 mm.基部的 1 ～ 2
(3)条二级叶脉是真曲型的 , 即二级叶脉反转 , 顶端在叶边缘逐渐消失 , 其余的二级叶脉基
部弓形 , 连成系列的明显的弧形 , 有时远轴二级叶脉是半边形的.它们在叶边缘内再度分枝 ,
一个分枝终止于叶边缘 , 另一分枝与上级相邻的二级叶脉相连.倒数第二级叶脉的脉间区是
四角形或多角形的 , 大多数脉间区有单一的或分枝的盲端小脉末稍.小脉尖端缩小 , 齿和排
水器一般由叶脉形成.这种叶脉在近齿弯缺处分枝 , 一个分枝在顶端转弯与相邻叶脉汇合 ,
另一分枝进入齿的端面.大多具叶柄 , 个别种无叶柄或叶柄极短.常具星状毛;叶柄着生于
具三叶隙的结上.3个外韧维管束进入叶柄基部排列成一个弧形 , 与叶柄远轴面的外形吻合.
在叶柄基部或叶柄中央处 , 3个维管束从侧面连接起来形成一个大的弧形维管束.通常叶柄
有一个不同厚度的由角隅厚角组织或片状厚角组织组成的表皮层[ 25] .伞房花序或伞房状聚
伞花序 , 着生于主枝或小枝顶端 , 直径 2.5 ～ 8 cm , 有花 10 ～ 60朵 , 花序柄和花序梗常被星
444 西南师范大学学报 (自然科学版) 第 23卷
① ESAV K.Anotomy of seed plants 2nd ed.New York:Wiley , 1977.
状毛.花冠直径 1 ～ 2 cm , 花萼杯状 , 常被星状毛 , 长 1 ～ 3 mm.萼齿卵圆形 、卵状三角形 ,
披针状三角形至披针形 , 外常具星状毛 , 长 0.5 ～ 5 mm.花瓣白色或粉红色 , 阔倒卵形 、倒
卵形或长条形 , 长 3 ～ 12 mm , 宽2.5 ～ 9 mm , 两面无毛或具星状毛或一面具星状毛 , 花雷时
覆瓦状排列.雄蕊 10个 , 两轮排列 , 外轮雄蕊与花萼相对 , 内轮雄蕊与花瓣相对;外轮花丝
钻形或顶端具 2齿 , 内轮花丝钻形 、顶端歪斜或平截.花柱 3 ～ 5 , 长 1.5 ～ 7 mm.蒴果椭圆
形或球形 , 灰褐色 , 直径 2 ～ 5 mm.宿存萼齿外展或直伸.附属物的形状 、大小与辐射线数
目在该组种的鉴定中具非常重要的作用.附属物只有一种 , 即星状毛.星状毛的直径变化很
大 (90 ～ 350 μm), 在不同种和同种植物的不同部分星状毛的辐射线的条数及形态都有一定
的差异.星状毛水平辐射线的条数从 3变化至 15条 , 每条水平辐射线是渐尖的.根据星状毛
在叶表面的分布情况可分为二类:a.贴伏的:星状毛的水平辐射线紧贴叶表面 , 无中央辐射
图 2 中国小花溲疏组的附属物及种子特征
Fig.2 The morphology of the trichomes and seeds in Sect.Mesodeutzia in China
a.示贴伏星状毛;b.示中央辐射线的星状毛;c.圆形的种子;d.卵形的种子;e.纺锤形的种子
线 (图 2a).b.复合型的:星状毛除具紧贴叶表面的水平辐射线外 , 还具有从星状毛的中心
部位发出的直立或斜向上而突出于叶表面中央辐射线 (图 2b).有的中央辐射线的星状毛主
要生长在中脉 、靠近中脉或其它大的主脉上.在一些种中 , 水平辐射线的毛的水平辐射线长
度倾向于与中央辐射线长度成反比 , 即中央辐射线越长 , 水平辐射线越短.
不同的植物的各部分被星状毛的密度变化也相当大 , 可以下几种数语来描述:“稀疏
型” :星状毛个数/mm2小于 30个;“较密型” :星状毛个数/mm230 ～ 50个;“密被型”:星状
毛个数/mm2 大于 50个.在 “较密型” 和 “密被型” 类型中 , 星状毛通常彼此覆盖.每个星
状毛是具由从表皮伸出的短柄的单细胞组成.水平辐射线在近基部分枝 , 从一个伸起的轴向
445第 4期 李晓珂等:中国绣球花科溲疏属小花溲疏组的分类研究 (Ⅰ)———研究历史 、地理分布 、组的特征
外扩展 , 通常象一个窄的锥体.在成熟的星状毛中 , 原生质体通常被限制在毛的基部和毛柄
处[ 17] .在该组的所有种中 , 通常下表皮的毛比上表皮的毛小 , 具比上表皮毛有更多的辐射
线.水平辐射线在面向表皮部分的壁都比其余部分的薄[ 25] .星状毛中心有由单细胞形成的星
状帽 , 通常固着或伸出于叶表面之上[ 25] .星状毛的壁充满矿物质 , 这些矿物质形成疣或不同
大小的顶部很尖的圆锥形的疣突 (图 2a).Mohl[ 26]认为 , 星状毛的这种矿物质结构是硅质.
种子深褐色.该组植物种子形状可分为椭圆形 、卵形 、纺缍形 (图 2c ～ e), 长 590 ～
1 400 μm , 宽 190 ～ 580μm , 常具网状纹饰[ 27] .该组植物的大部分种子的珠孔极有兜帽状的
结构 , 其胚胎位于种子体的中心部分 , 大部分种子在窄的尾的任一边有明显延长的合点极
(图 2e).
参 考 文 献
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Taxonomic studies on Sect.Mesodeutzia of
the genus Deutzia Thunb.(Hydrangeaceae)in China
Li Xiaoke1 Liao Yujing2 He Ping1
1 Dept.of Life Science , S outhw est China Normal University , Chongqing 400715
2 Dept.of Agricultural Science , Southwest China Agrialtural University ,gu Choqngqing 400716
ABSTRACT
The delimi tation of Hydrangeaceae and i ts possible phylogenetic relationship w ith o ther
closelyallied families are discussed.A brief int roduction to the taxonomic history and geog raphic
distribution of species in Sect.Mesodeutzia of Deutzia in China is also provided.A key to the
species is added at the end.The follow ing conclusions can be draw n:①Hydrangeaceae does not
show a closely relation with Saxif ragaceae , while it does show high possibilities for a close tie w ith
families as cornaceae and Loasaceae.Thus the Hydrangeaceae should be separated f rom the former
Saxif rag aceae sensu lato.②Hydrangeaceae , as presently defined , is composed of 17 genera e.g .
, Deutzia , Fendlera , Hydrangea , Kirengeshoma etc.③ Character analysis points out that
those genera like Deutzia , Fend lera , Jamesia , Whipplea , Kirengeshoma and Phi ladelphus
seem to be a monophy letic g roup.A particularly strong phylogenetic t ie of Deutzia w ith
K irengeshoma and Phi ladelphus is suggested.④ The Sect.Mesodeutzia Schneid.of Deutzia
consists of 9 species and 8 varieties.The species dist ribute continuously from northeast to south-
west in China.
KEYWORDS:Deutzia Thunb.;Sect.Mesodeutzia;geographical distribution;history of re-
search;taxonomy;sectional characters;China
附录 A:分种检索表
447第 4期 李晓珂等:中国绣球花科溲疏属小花溲疏组的分类研究 (Ⅰ)———研究历史 、地理分布 、组的特征
1.外轮雄蕊花丝前端无齿 , 钻形
2.叶柄被毛 , 花瓣白色 , 稀粉红色
3.叶柄所被星状毛具中央辐射线 小花溲疏(D .parvif lora var.parv iflora…………………………… )
3.叶柄所具星状毛无中央辐射线
4.花序柄及花梗上无毛 碎花溲疏(D.parv if lora var.micrantha…………………………………… )
4.花序柄及花柄上皆被星状毛 东北溲疏(D .parvif lora var.amurensis…………………………… )
2.叶柄无毛 , 花瓣红色 , 稀白色
5.叶下表面无星状毛
6.萼齿卵状三角形 , 内轮花丝钻形 光萼溲疏(D.glabrata var.glabrata…………………………… )
6.萼齿铍针三角形 , 内轮花丝平截 无柄光萼溲疏(D.glabrata var.sessilifolia…………………… )
5.叶下表面密被 5～ 8 条辐射线的星状毛 , 全部具有中央长辐射线 钻丝溲疏(D.mollis…………… )
1.外轮花丝前端具齿 、舌状或平截
7.伞房状聚伞花序 , 外轮雄蕊的花丝齿超过花药 , 内轮雄蕊的花药着生于花丝内侧中部
8.外轮雄蕊花药着生于花丝中部偏上
9.叶上表面具 5～ 6 条辐射线的星状毛 , 花粉红色 粉红溲疏(D.rubens…………………………… )
9.叶上表面具 3～ 4 条辐射线的星状毛 , 花白色
10.叶下表面灰绿色 , 具白粉 , 无毛 粉背溲疏(D.hypoglauca var.hypoglauca………………… )
10.叶下表面绿色 , 无白粉 , 被毛
11.花较小 , 花冠直径不及 10 mm;叶较小 , 长 3 ～ 4 cm , 宽 7～ 12 mm
绿背溲疏(D .hypoglauca var.viridis)
………………………
………………………………………………………………………
11.花较大 , 花冠直径 1.5～ 2 cm;叶较大 , 长 5～ 9 cm , 宽 15～ 25 mm
薄叶粉背溲疏(D.hypoglauca var.shawana)
………………………
…………………………………………………
8.外轮雄蕊花药着生于花丝齿间 木里溲疏(D .muliensis……………………………………………… )
7.伞房花序 , 外轮雄蕊的花丝无齿或齿长不超过花药 , 内轮雄蕊的花药着生于花丝内侧中部偏上或花丝
顶端
12.外轮花丝具齿 , 花药着生于花丝齿间
13.内轮雄蕊的花丝顶端具两个一长一短的不等浅齿 密序溲疏(D.compacta……………………… )
13.内轮雄蕊的花丝顶端舌状
14.叶卵状披针形 , 先端长渐尖 , 叶柄长 2.5 ～ 3 mm
西藏溲疏(D.hookeriana var.hookeriana)
………………………………………………
……………………………………………………………………
14.叶卵形或椭圆状卵形 , 先端急尖 , 叶柄长 3～ 4 mm
15.叶卵圆形 , 长 2.5～ 4 cm , 宽 1 ～ 2 cm , 先端急渐尖 , 基部圆形 , 花序直径 6～ 8 cm
卵叶溲疏(D.hookeriana var.ovatifolia)
………
……………………………………………………………………
15.叶椭圆状卵形 , 长 7～ 8 cm , 宽 3 ～ 4 cm , 先端急尖 , 基部阔楔形 , 花序直径 10～ 12 cm
大叶溲疏(D .hookeriana var.macrophy lla)
…
……………………………………………………
12.外轮花丝平截 , 花药着生于花丝顶端
16.叶柄极短 , 叶片基部宽楔形 , 下表面密被 9～ 12 条辐射线的星状毛
波密溲疏(D.bomiensis var.bomiensis)
………………………………
………………………………………………………………………
16.叶柄长 3 ～ 4 mm , 叶片基部狭楔形 , 下表面疏被 6～ 8 条辐射线的星状毛
定结溲疏(D.bomiensis var.dinggyensis)
………………………
……………………………………………………………
责任编辑 骆秀琼
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