全 文 ：第 24卷　第 3期　　　　　西 南师 范 大学 学 报(自然科学版)　 　　　　1999年 6月
Vol .2 4 　No .3　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science)　　Jun .19 99
中国溲疏属叶表附属物的
显微形态及其分类意义
田丽华　何　平　杜　洁
(西南师范大学生命科学学院 , 重庆 400715)
摘要　在光镜下对国产绣球花科溲疏属(Deutzia Thunb.)37 种 15 变种叶表附属物进行了观察 、 测
量 , 对个别种进行了扫描电镜观察.溲疏属叶表面除个别种无毛外几乎均被星状毛(Stellate
hairs).根据星状毛在叶表的情况可分为 3 种:贴伏星状毛 、 具中央辐射线的星状毛及具柄的星状
毛.具柄的星状毛仅在极少数种内出现.综合叶表星状毛的光镜观察结果 , 讨论了叶表附属物在
该属中的系统演化趋势及在某些系 、 种间关系上的分类意义.对一些疑难分类群 , 如灌丛溲疏
(D.rehderiana Schneid.)的界定以及对在伞花亚组(Subsect.Cymosae Rend.)中建立多辐系(Ser.
Multiradiatae P.He)和寡辐系(Ser.Pauciradiatae P.He)提供了叶表毛的形态学资料.
关　键　词　中国;溲疏属;附属物;形态;分类意义
中图分类号　Q944
溲疏属(Deutzia Thunb.)是德国植物学家Thunberg[ 1]于 1781年创立的.该属模式种为 D .
scabra Thunb..1966年前苏联分类学家 T.I.Zaikonnikova[ 2]发表了本属研究专著 , 将全属 55
种分成了 3个组 , 后在1968年 、 1973年 、 1975年又增补 2种 , 共57种 , 她的分类对该属系
统演化作了较为详细的论述 , 内容较为丰富.现采用 T.I.Zaikonnikova(1966)的分类系统 ,
某些系安排参照何平的分类(1989).
溲疏植物约 60多种 , 分布于北温带 , 其中约 53种(其中 2种为引种)[ 3]产于我国 , 主产
于西南部.作为北温带早春开花的观赏植物 , 溲疏属逐渐受到人们的重视 , 先后不断有人对
它进行了比较形态学 、细胞分类学及形态分类学几方面的研究.至于溲疏属叶表附属物的研
究 , 何平[ 4] , 黄淑美[ 5] , Styer[ 6]及 Stern曾在其学术文章中提到过 , Chung[ 7]曾报道过溲疏属
朝鲜溲疏系[ Ser.Coreanae (Rehd.)Kr¨ussmann]叶表星状毛(Stellate hairs)的分类意义 , 但对整
个溲疏属叶表皮附属物的显微形态进行专门的研究还未见报道.对溲疏属的 37种 15变种进
行了叶表毛被的类型 、密度 、 及辐射线特征的详细研究 , 试图探讨溲疏属叶表附属物在组 、
系间和种间关系上的分类意义 , 并对溲疏属的客观分类提供一些依据.
收稿日期:1998-11-20　　　田丽华 , 女 , 23岁 , 硕士.　　　国家教育部回国人员基金项目资助及 98 “春晖计划” 项目部分资助.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.1999.03.010
1　材料与方法
材料来自于中国科学院植物研究所标本馆(PE), 四川大学植物标本馆(SZ), 西南师范
大学植物标本室(SWCTU), 陕西省中国科学院西北植物研究所标本馆(WUK)和四川省林业
科学研究院植物标本室(SCFI), 北京师范大学生物系植物标本室(BNU)以及中国科学院成都
生物研究所标本室(CDBI), 凭证标本见附录.每一种选取至少5份标本 , 在奥林巴士双筒显
微镜下观察其形态特征 , 每平方毫米毛的个数作为毛的密度 , 用测微尺测量毛大小 , 找出它
们的变异范围.用于电镜观察的材料则从叶片中部切取大约 1 mm2的样品于样品台上 , 喷金
镀膜 , 再在Hitachi-s800下观察 、 拍照.
2　结　　果
2.1　叶表皮毛的类型
观察结果(表 1)表明 , 在溲疏属中 , 除极少数种光滑无毛外 , 几乎均被星状毛.星状毛
是由从表皮伸出的短柄的单细胞组成.在星状毛中心有单个细胞的星状毛帽 , 它通常固着或
伸出于叶表皮.每个星状毛具有 3至多数渐尖的辐射线.水平辐射线一般是贴伏或很轻微伸
出表皮之上 , 直立的中央辐射线偶尔有 2分叉的顶端(图1:12).在成熟的星状毛中 , 原生质
体常被限制在毛的基部或毛柄处.
　　在星状毛壁内充满矿物质 , 这些矿物质形成疣或大小不同的表面疣突(图 1:1 ～ 2), 疣
在一些种中非常明显 , 如:大花溲疏(D .grandiflora)、钩齿溲疏(D.hamata)、马桑溲疏(D .
aspera)、厚叶溲疏(D.crassifolia)、褐毛溲疏(D.pilosa)、长萼褐毛溲疏(D.pilosa var.longilo-
ba)、长萼溲疏(D .calycosa var.longisepala)、小花溲疏(D.parviflora);而在另一些种中却不明
显 , 如长柱溲疏(D.staminea)、太白溲疏(D .taibaiensis)、球花溲疏(D .glomeruliflora)、盐源
球花溲疏(D.glomeruliflora var.xerophyta)、长叶溲疏(D.longifolia).Mohl[ 8]和Wicke认为这些
结构是硅质的 , 当叶被烧成灰时 , 灰中含有毛的透明结构框架 , 包括疣.
根据星状毛在叶表的分布情况 , 可细分为 3种:
1)贴伏的:所有辐射线都出于同一水平面 , 并紧贴叶表皮(图 1:1 ,3 ,6 ,7);
2)具中央辐射线的:星状毛除具紧贴叶表面的辐射线外 , 还具一条从中心部位发出的 ,
直立或斜向上突出于叶表面的中央辐射线.有些种具中央辐射线的星状毛多分布在主脉 、中
脉或脉序上 , 有些种中叶表面遍布具中央辐射线的星状毛.在一些种中 , 中央辐射线特别
长 , 而相对水平辐射线却很短(图 1:2 ,4 ,8 ,9 ,10 ,11);
3)具短柄的:有的星状毛基部具多细胞的柄 , 使星状毛不紧贴叶表面(图 1:5).
2.2　各分类群的毛被类型
溲疏属中 , 除了光萼溲疏(D .glabrate)和粉背溲疏(D.hypoglauca)的下表面光滑 , 无柄溲
疏(D .glabrate var.sessifolia)完全无毛外 , 其它种叶上面和下面都出现星状毛.不同的分类单
位具有不同毛类型的组合(表 1).
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1.粉红溲疏(D.rubens).叶上表面 , 贴伏星状毛壁上的疣体 , ×440;2.波密溲疏(D.bomiensis).叶下表面 , 具中央辐射线的星状毛壁上的疣体 , ×330;3.光萼溲疏(D .glabrata).叶上表面 , 贴伏的星状毛 , ×80;4.西康溲疏(D .
longifolia var.sikangensis).叶上表面 , 具中央辐射线的星状毛 , ×80;5.太白溲疏(D.taibaiensis).叶下表面中脉处 ,具柄的星状毛 , ×80;6.粉背溲疏(D.hypoglauca).叶上表面 , 贴伏的星状毛 , ×50;7.密毛长叶溲疏(D .longifolia
var.densitomentosa).叶上表面 , 贴伏的星状毛 , ×50;8.球花溲疏(D.glomerulifolia).叶上表面 , 星状毛具倾斜的中央星状毛 , ×50;9.大萼溲疏(D.calycosa).叶下表面 , 星状毛的中央辐射线相互交织 , ×50;10.异色溲疏(D.dis-
color).叶下表面 , 少数星状毛具中央辐射线 , ×50;11.褐毛溲疏(D .pilosa).叶下表面 , 聚集在中脉处的具中央辐射线的星状毛, ×50;12.钩齿溲疏(D.hamata).叶下表面 , 星状毛的中央辐射线成二叉状 , ×50图 1　溲疏属叶表毛被类型
Fig.1　Typef of foliar trichomes of the genus Deutzia
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在溲疏属的下列种中仅具贴伏的星状毛:光萼溲疏 、 小花溲疏 、 东北溲疏(D.parviflora var.
amuriensis)、粉背溲疏 、青城溲疏(D.hypoglauca var.shawana)、粉红溲疏(D .rubens)、定结溲
疏(D .bomiensis var.dinggyensis)、黄山溲疏(D.glauca)、灌丛溲疏(D .rehderiana)、维西溲疏
(D .monbeigii)、马桑溲疏 、厚叶溲疏 、密毛长叶溲疏(D.longifolia var.densitomentosa)及多辐溲
疏(D .multiradiata).大多数种均出现具中央长辐射线的星状毛.有的种中叶表面遍布具中
央辐射线的星状毛 , 有时相互交织(图 1:9);有的种中仅少数星状毛具中央辐射线(图 1:
10).在南川溲疏(D.nanchuanensis)、碎花溲疏(D.parviflora var.micrantha)、异色溲疏(D.dis-
color)和红花溲疏(D.silvestrii)中具中央长辐射线的星状毛主要着生在中脉或靠近中脉或其它
较大的脉(图 1:11).在波密溲疏(D.bomiensis)、灰绿溲疏(D .glaucophylla)、南川溲疏 、楔叶
大花溲疏(D.hamata var.baroniana)中 , 仅在上表面有具中央辐射线的星状毛.在宽萼溲疏
(D.wardiana)中 , 只在下表面出现具中央辐射线的星状毛.在钩齿溲疏叶下表面 , 一些中央
辐射线是分叉的(图 1:12).在叶下面具短柄星状毛的仅限于浙江溲疏(D.faberi)、甘肃溲疏
(D.albida)和太白溲疏(D.taibaiensis)3种植物 , 它们主要分布在中脉或大的脉序上.
2.3　叶表皮毛密度
在溲疏属中 , 在叶表面毛的密度变化相当大.根据毛被情况可用3种术语来表示:
1)极疏:星状毛个数每平方毫米少于 10个 , 星状毛间互相不接触.如光萼溲疏 、 粉背
溲疏 、黄山溲疏 、川溲疏(D .setchuensis)和马桑溲疏等(图 2:13 ～ 14);
2)稀疏:星状毛个数每平方毫米 10 ～ 30个 , 星状毛间两两相接或相距很近 , 通常为 1
层但并不完全铺满.如西藏溲疏(D.hookerianna)、波密溲疏 、大萼溲疏(D.calycosa), 维西溲
疏和大花溲疏等(图 2:15 ～ 16);
3)密被:星状毛个数每平方毫米多于 30个 , 这一类的星状毛相互重叠 、 覆盖 , 通常 2
～ 3层 , 出现在叶下表面.如密序溲疏(D .compacta)、宁波溲疏(D.ningpoensis)和多辐溲疏
等(图 2:17 ～ 18).
一般来说 , 在溲疏属内 , 叶上面毛的密度小于叶下面毛的密度.但也有个别相反 , 即下
面毛极疏 , 而叶上面毛稀疏或密被:如光萼溲疏 、粉背溲疏和马桑溲疏等;也有一些种上下
表毛密度相近 , 如太白溲疏 、 褐毛溲疏和狭叶溲疏(D .esquirolii)等.一般叶表皮毛越密 , 星
状毛辐射线长度要短些 , 辐射线数目要多些.
2.4　叶表星状毛辐射线特征
叶表面毛的半径 、辐射线长度及数目进行测量和统计(表 1).该属中的毛直径变化范围
为45 ～ 540 μm , 辐射线长度 45 ～ 503μm , 辐射线数3 ～ 16.各分类群 , 其辐射线数 、 辐射线
长度和毛半径种内变异幅度大 , 不表现出明显的种间界线.但各分类群其辐射线特征都有一
定的变化范围 , 这对各分类单位在整个溲疏属中的位置具有一定的指示意义.
星状毛的辐射线的形态和条数在同一叶表面上会变化不一 , 在不同种间和同一种与变种
内也有一定的差异.通常 , 该属植物下表面的毛比上表面的毛小(这里毛大小是指星状毛占
据的空间), 具更多的辐射线.但在甘肃溲疏和太白溲疏中下表面毛明显比上表面毛大 , 大
小分化明显 , 而且比一般的星状毛大(图 2:19 ～ 20).在褐毛溲疏 、 长萼褐毛溲疏 、 红花溲
疏和球花溲疏中 , 中央辐射线特别长 , 而水平辐射线特别短.在极端的例子中 , 如褐毛溲疏
中 , 具长中央辐射线的毛的水平辐射线只在星状毛的基部形成膨胀的环状物(图 2:21), 这
膨胀的环状物体现着残留的水平辐射线.
309第 3期　　　　田丽华等:中国溲疏属叶表附属物的显微形态及其分类意义
1.马桑溲疏(D.aspera).叶上表面 , 极稀疏被星状毛 , ×50;2.黄山溲疏(D .glauca).叶下表面 , 极稀疏被星状毛 ,×50;3.大萼溲疏(D.calycosa).叶上表面 , 稀疏被星状毛 , ×50;4.维西溲疏(D .monbeigii).叶上表面 , 稀疏被星状毛 , ×50;5.多辐溲疏(D.multiradiata).叶下表面 , 密被星状毛 , ×50;6.长叶溲疏(D .longifolia0 .叶下表面 ,密被星状毛 , ×50;7.甘肃溲疏(D.albida).叶下表面 , 大小分明的星状毛 , ×50;8.太白溲疏(D.taibaiensis).叶下表面 , 大小分明的星状毛 , ×50;9.红花溲疏(D.silvestrii).叶下表面 , 星状毛的水平辐射线成环状 , ×50.图 2　溲疏属叶表皮毛密度及辐射线特征
Fig.2　Density and the characters of rays of foliar trichomes in the genus Deutzia
310 西南师范大学学报 (自然科学版)　　　　　　　　　　第 24卷
3　讨　　论
该属植物叶表星状毛在属内较高的分类等级组与亚组上并不反映出一个特别明显的规律
性差异 , 星状毛类型 、密度及辐射线数目等特征并不能作为分组的依据 , 但在一定程度上能
反映其亲缘关系.在一些低的分类等级如个别系间 、 种及变种间呈现出一定的规律.毛被类
型 、 疏密和星状毛具辐射线数多少 , 常为划分系 、种下等级提供依据[ 3] .总的来说 , 星状毛
在溲疏属中的演化趋势是由疏到密 , 由少辐射线向多辐射线以及由贴伏星状毛向具中央辐射
线的星状毛演化的.这一演化趋势在一定程度上与植物在地理上的垂直分布相关.
3.1　叶表星状毛在组和亚组中的分布规律
从表 1可见 , 叶表附属物在组间并没有一个特别明显的规律 , 但在 Zaikonnikova[ 2]系统
中从小花溲疏组到溲疏组却存在着一个较明显的演化趋势 , 即叶表星状毛从极稀至稀疏 , 从
少辐射线至多辐射线.小花溲疏组植物叶上表面无毛或极疏被少辐射线的贴伏的星状毛 , 叶
下表面无毛或稀疏或密被星状毛 , 辐射数目一般为 6 ～ 9条 , 较少星状毛具中央辐射线.而
溲疏组植物叶上表面极疏或稀疏被星状毛 , 在叶下表面多为密被多辐射线的星状毛 , 具 7 ～
12条辐射数目 , 具中央辐射线的星状毛的种居多.
溲疏组下有 3个亚组 , 在亚组间叶表附属物的特征状态没有严格的规律性.但从溲疏亚
组经伞花亚组到狭萼亚组 , 在叶表星状毛上表现出来是由疏至密 , 由少辐射线至多辐射线的
演化趋势.由表 1可见 , 溲疏亚组(Subsect.Deutzia)的 3个代表种叶上表面极疏被少辐射线
的星状毛 , 叶下表面除宁波溲疏密被多辐射线的星状毛外 , 另 2种植物极疏或稀疏被星状
毛.伞花亚组植物多为极疏被星状毛 , 除多辐系中多辐溲疏叶下表面密被多辐射线的星状
毛.溲疏亚组与伞花亚组(Subsect.Cymosae Rehd.)植物叶表星状毛情况较相似 , 但伞花亚组
植物的星状毛开始由少数具中央辐射线演化至多数具中央辐射线.这一演化趋势到狭萼亚组
(Subsect.Stenosepalae Schneid.)就成为普遍现象 , 因此在狭萼亚组植物具中央辐射线的星状毛
遍布于叶表面(表 1), 而且叶上表面星状毛已逐渐由极稀疏到稀疏 , 叶下表面密被辐射数多
在7 ～ 12的星状毛.
3.2　叶表星状毛对于划分系 , 种的分类意义
从表 1可见 , 在小花溲疏组内 3个系间星状毛存在一定的差别.小花溲疏系(Ser.Parvi-
florae Zaikonn.)的植物叶上表面无毛或极疏被星状行 , 下表面无毛或疏被星状毛 , 极少娄星
状毛具中央辐射线;粉红溲疏系(Ser.Rubentes Zailonn.)叶上表面极疏被或密被星状毛 , 叶下
表面星状毛稀疏或密 , 极少数具中央辐射线;伞房溲疏系(Ser.Corymbosae Zaikonn.)的植物叶
上表面疏被星状毛 , 而下表面除定结溲疏外 , 均密被贴伏或具中辐射线的星状毛.李晓珂在
其硕士论文《中国溲疏属小花溲疏组的系统与进化》中曾对小花溲疏组的内外雄蕊 、 种子 、脉
序间夹角及叶表附属物进行了详细的观察和测量 , 以它们各项特征得出的树系图明显反映出
组的 3个系间系统关系 , 同时证明了星状毛在该组的系及种的界定上具有重要的作用.因
311第 3期　　　　田丽华等:中国溲疏属叶表附属物的显微形态及其分类意义
此 , 从叶表附属物看 , 星状毛是从无向稀疏向密 , 从贴伏向具中央辐射线方向演化的.小花
溲疏组是从小花溲疏系过渡到粉红溲疏系 , 再进化到伞房溲疏系.、叶表星状毛可以作为划
分系的一个重要的鉴别性特征.溲疏亚组下 2 个系的区分明显 , 粗毛溲疏系(Ser.Scabridae
Zaikonn.)植物叶两面被毛形状和疏密近相同 , 星状毛具 3 ～ 5条辐射线 , 常下面的比上面的
辐射线多出 1 ～ 2条.而黄山溲疏系(Ser.Pulchrae Zaikonn.)植物叶两面被毛疏密有别 , 星状
毛有 4 ～ 15辐射线 , 下面较上面密且辐线数多一倍以上 , 偶下面无毛或疏被毛 , 如黄山溲
疏.
粉背溲疏与粉红溲疏在外部形态上很相似 , 但粉红溲疏叶下稀疏被 5 ～ 7辐射线的星状
毛 , 粉背溲疏叶下面通常无毛 , 仅在个别标本下发现具体 3 ～ 5辐射线的星状毛 , 且也极疏 ,
明显与粉红溲疏不同 , 这也是它与其变种青城溲疏区分的主要依据(表 1).
　　在伞房溲疏系中密序溲疏与西藏溲疏较相近 , 它们在外形上相似 , 叶均为卵状披针形 ,
边缘具细锯齿 , 而且两者在雄蕊上的特征也相似 , 区分起来较困难 , 但从叶表附属物特征来
看 , 密序溲疏叶上面星状毛辐射数为4 ～ 5 , 叶下面疏被 7 ～ 10辐射线星状毛 , 星状毛大小不
等 , 而西藏溲疏叶上面具 5 ～ 10辐射线的星状毛 , 叶下面密被 8 ～ 12辐射线星状毛 , 它们大
小近相等.
3.3　对疑难分类群的处理
何平[ 4]根据数量分类研究结果对 Zaikonnikova的组下安排作了一些改动 , 把伞花亚组下
的厚叶系与薄叶系合并为寡辐系(Ser.Pauciradiatae P.He), 并在该组下设立多辐系(Ser.Mul-
tiradiatae P.He).多辐系叶两面异色 , 下面极密地覆盖着 10 ～ 16辐射线的星状毛 , 而寡辐系
两面是同色的 , 下面稀疏被 4 ～ 9条的辐射线的星状毛 , 它们的差别显著.所以以叶表附属
物为依据 , 在伞花亚组下成立多辐系和寡辐系是合理的.从孢粉学方面的证据看 , 也是可行
的[ 9] .
黄淑美[ 5]曾将灌丛溲疏置于灌丛溲疏系(Ser.Rehhderiana Schneid.)中 , 而 Zaikonnikova[ 2]
把甘肃溲疏 、太白溲疏归入甘肃溲疏系(Ser.Albidae Zaikonn.)中.由表 1可知 , 甘肃溲疏与
太白溲疏亲缘关系相近 , 两者叶上下表面均具有中央辐射线的星状毛 , 下表面星状毛半径
大 , 变异范围在 196 ～ 393μm , 在叶脉处还出现具疣状体的星状毛 , 而灌丛溲疏星状毛无中
央线 、疣状体 , 下表面星状毛变异范围为 84 ～ 123 μm , 差别显著.因此 , 将灌丛溲疏置于
甘肃溲疏系从叶表皮毛的研究结果看尚缺乏依据.
繁花溲疏的分类等级一直具有争议 , 1989年 Lemoine[ 10] 把它作为一个种来对待 , Re-
hder[ 11]将其作为川溲疏的变种 , Zaikonnikova[ 2]支持 Rehder观点.从叶表附属物看繁花溲疏的
上表面疏被5 ～ 6条辐射线的星状毛.而下表面较密被 6 ～ 8条辐射线的星状毛 , 川溲疏叶上
表面极疏被3 ～ 5条辐射线的星状毛 , 下表面疏被 4 ～ 6条辐射线的星状毛 , 差别较显著 , 应
作不同种对待 , 这与何平[ 4]对四川溲疏属的数量分类研究的结果一致.
312 西南师范大学学报 (自然科学版)　　　　　　　　　　第 24卷
3.4　植物的垂直分布对叶表面毛的影响
本属植物叶表星状毛特征 , 尤其是叶下表面是状毛密度及辐射线数目与植物的垂直分布
有一定的相关(表 2 , 3).小花溲疏组分布在从东北向西南海拔较高的地区 , 其中 3个系各有
各自的分布海拔带(表 2), 海拔高度从 300 ～ 600 m , 上升至 2 000 ～ 4 000 m , 呈上升趋势.
而表 1显示 , 3个系间叶表星状毛的密度 , 辐射线数目的演化趋势是由无至稀疏 , 少辐射线
至多辐射线.当垂直海拔升高时 , 叶表星状毛出相应变密 , 辐射线增多.
　　溲疏组的垂直海拔分布情况比起小花溲疏组要复杂些(表 3).溲疏亚组分布的海拔低
(500 ～ 1 200 m), 伞花亚组的植物水平分布偏东 , 垂直分布海拔较低(一般 400 ～ 2 400 m),
喜生阴湿环境 , 而狭萼亚组植物水平分布偏西 , 垂直分布海拔较高(1 200 ～ 3 500 m)喜生高
山干燥 、 寒冷的生境中 , 植物下表面多密被星状毛 , 星状毛辐射线增多.在高海拔的恶劣的
环境中 , 增加毛被的厚度 , 既防止蒸腾作用过强又可减少热量的散失 , 这种保护措施显然是
对所处环境的一种适应.有少数的种类常有较大的海拔跨度 ,如马桑溲疏海拔 500 ～ 2 300 m ,
灌丛溲疏海拔为 500 ～ 2 000 m , 这种海拔跨度大的植物不仅能分布到高海拔地带 , 还能到低
海拔的热带森林保留其踪迹 , 因此采自不同海拔高度的植物标本 , 所反映的叶表面附属物特
征也有一些差别.
表 2　小花溲疏组的垂直海拔分布
Table 2　Altitude distribution of sect.Mesodeuzia
313第 3期　　　　田丽华等:中国溲疏属叶表附属物的显微形态及其分类意义
314 西南师范大学学报 (自然科学版)　　　　　　　　　　第 24卷
参　考　文　献
1　Thunberg C P.nova Genera Plantarum.Upsale.Edman , 1781 , 19～ 21
2　Zaikonnikova T I.A monograph of the genus Deutzia Thunb.In Russian , Moscow:Nauka.1966
3　黄淑美.中国植物志:第 35卷.北京:科学出版社 , 1995
4　何　平.四川溲疏属的分类研究.西南师范大学学报(自然科学版), 1989 , 14(1):67～ 74
5　黄淑美.中国溲疏属的分类与地理分布.植物分类学报 , 1993 , 31(2):105 ～ 126
6　Styer C H , Stern W L.Comparative anatomy and systematics of woody Saxifragaceae Deutzia.Bot Journ Linn Soc ,
1979 , 79:291～ 319
7　Chung Y H , Hyunchur S.Taxonomic implication of the stellate trichomes to genus Deutzia Subsection Coreanae in Ko-
rea.Korean J Bot , 1988 , 30(1):31～ 41
8　MOHL H von.uber das Kieselskelett lebender pflanzenzellen.Bot Zeit , 1861 , 19:209～ 215 , 217 ～ 221 , 225 ～
231
9　何　平.四川溲疏属花粉形态初步研究.西南师范大学学报(自然科学版), 1990 , 15(1):69 ～ 72
10　Lemoine E.New or noteworthy plants.Gard Chron , 1898 , 24:265 ～ 267
11　Rehder A.Deutzia Thunb.Pi Wils , 1911 , 1(1):14～ 18
The micromorphology of foliar indument of the genus Deutzia
in China and its taxonomic implication
Tian Lihua　He Ping　Du Jie
(School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715)
ABSTRACT
Foliar indument of 37 species plus 15 variaties of the genus Deutzia of Hydrangeaceae in China were
examined by the light microscope (LM)and a few species were further studied under scanning electron
microscope (SEM).Except a few species are with glabrate leaves , most species in this genus have
leaves covered with stellate hairs on both sides.The stellate hairs can be divided into three types , i.
e., appressed stellate hairs , stellate hairs with central rays and stellate hairs with stalks.The third type
occurs on leaves of only a few species.Based on the results of the observation on foliar indument under
LW , we further discussed the evolutionary trends of foliar indument in the genus and the taxonomic sig-
nificance in some series , and species groups.Evidence on the foliar indument is of significance for the
treatment of some doubtful taxa , such as D .rehderiana Schneid., and for the establishment of two se-
ries named Ser.Multiradiatae P.He and Ser.Pauciradiatae P.He in Subsect.Cymosae Rend..
KEYWORDS:indument;micromorphology;taxonomic implication;Deutzia;China
责任编辑　汤兴华　　　　
315第 3期　　　　田丽华等:中国溲疏属叶表附属物的显微形态及其分类意义
附录:凭证标本(Appendix Voucher):
光萼溲疏(Deutzia glabrata)　吉林:王崇书等 2520 , 1994(SZ), 温带森林组 0432(PE);黑龙江:武占元 96
(PE);刘慎谔 3344(PE)
无柄溲疏(D.glabrata var.sessifolia)　山东:周太炎等 606(SZ), 中德队 502(PE);河南:关克俭等 2334(PE)
小花溲疏(D.parviflora)　辽宁:李书馨 92(SZ);河北:关俭 5469(PE);内蒙古:蒙宁综考队 233(PE);湖北:
邢吉庆 1074(SZ)
碎花溲疏(D.parviflora var.micrantha)　陕西:刘慎谔 10661 , 10730(PE), 杨金祥等 3860(WUK);甘肃:傅坤
俊 14125(WUK)
东北溲疏(D.parviflora var.amuriensis)　黑龙江:王薇军 773(SZ),郝景盛 16152(PE);辽宁:武占元等 1275
(PE);吉林:李书馨等 1104(PE);湖北:邢吉庆 10719(SZ)
粉背溲疏(D.hypoglauca)　陕西:邢吉庆 3761(SZ), 钟补求 1958(PE);四川:戴天伦 10641(SZ);甘肃:刘继
孟 10169(PE);湖北;鄂神龙植改队 10603(PE)
青城溲疏(D.hypoglauca var.shawana)　地址不详 ,宋滋圃 10220(SZ);四川:唐昌林 ,李树朋等 208(SZ);陕
西:胡志新等 103(WUK)
粉红溲疏(D.rubens)　四川:川农 3625(SCFI);何荻平 46852(SZ);甘肃:Hopkingson 447(PE);南水北调队
木里溲疏(D.muliensis)　四川:采集者不详(CBDI)
西藏溲疏(D.hookeriana)　西藏:登山科考队 65(WUK)
卵叶溲疏(D.hookeriana var.ovatifolia)　青藏队 74-3442(IBSC)
密序溲疏(D.compacta)　云南:毛品一 829(SZ);蔡希陶 5987(PE);冯国楣 4919(PE);毛品一 75(SZ)
波密溲疏(D.bomiensis)　西藏:倪志诚等 0100(PE);应俊生等 650443 , 0337(PE0
定结溲疏(D.bomiensis var.dinggyensis)　西藏:中草药普查队 59(WUK)
浙江溲疏(D.faberi)　采集者不详 3438(PE);胡秀英 13429(SZ)
黄山溲疏(D.glauca)　江西:赖书坤 02899(PE);浙江:章绍龙 2169(PE);河南:中科院普查队 10438(PE);
安徽:周惠鑫 861(PE)
宁波溲(D.ningpoensis)　浙江:俞中仁 、单汉荣(SZ);裘阿敖 94(SZ);安徽:采集者不详 1277(PE);中科学
院植物所华东工作站 4309(PE);钟补求 4013(PE)
城口溲疏(D.fargesii)　四川:谭仲明 122511(SZ), 熊济华 71507(SWCTU),何平 830091 , 830316(SZ),李国
凤 64394(SZ)
厚叶溲疏(D.crassifolia)　云南:钟补勤 、匡可任 90(PE);刘克明 2788(PE);尹文清 553 , 646(PE)
川溲疏(D.setchuenensis)　四川:何平 00060(SWCTU), 西南师大 80179(SWCTU0;张秀实 3627(SZ);云南:蔡
希陶 52668(SZ);湖北:采集者不详 2936(SZ)
长齿溲疏(D.setchuenensis var.longidentata)　四川:何平 830053 , 830054 , 830049(SZ);胡琳贞 017 , 21275(SZ)
繁花溲疏(D.corymbiflora)　重庆:何平 00058 , 00059(SWCTU);四川:戴天伦 102736(SZ), 李培元 5345
(WUK
褐毛溲疏(D.pilosa)　四川:胡琳贞 58-78 , 50250(SZ);杨光辉 55441(SZ);何平 830086(SZ);方文培 7586
(SZ)
长萼褐毛溲疏(D.pilosa var.longiloba)　四川:何平 830083(SZ0;赵良能 1265(SZ);肖永贤等 51821;倪炳炽
5700112(SWCTU);采集地不详 马万文 2699(SZ)
狭叶溲疏(D.esquirlii)　贵州:张志松等 942(WUK), 2893(PE);张志松 、张永田 0769(PE)
多辐溲疏(D.multiradiata)　四川:何平 00015 , 00040 , 00004 , 00046(SWCTU);谭仲明 、于树华 122466(SZ)
异色溲疏(D.discolor)　四川:何平 9100065(SWCTU);戴天伦 105279(PE);甘肃:王作宾 14389(WUK);河
南:付竞秋 981(WUK);陕西:张志英 15969(WUK)
316 西南师范大学学报 (自然科学版)　　　　　　　　　　第 24卷
长叶溲疏(D.longifolia)　四川:川农学院 6896(SWCTU);方文培 、胡文光 51-862(SZ);西师 5245(SWCTU0;
蒋兴鏖 36468(SZ)
大瓣溲疏(D.longifolia var.macropetala)　四川:何荻平 46790 , 46745(SZ)
密毛长叶溲疏(D.longifolia var.densitomentosa)　四川:赵清盛 、赵振遽 121299 , 119713(SZ)
西康溲疏(D.longifolia var.sikiangensis)　四川:何荻平 48814 , 43814 , 44001(SZ);胡文光 1245(SZ)
大萼溲疏(D.calycosa)　云南:毛品一 835(SZ), 73(SZ), 50(SZ);王汉臣 4768(PE), 3891(PE)
长萼溲疏(D.calycosa var.longisepala)　云南:冯国楣 50393(SZ);邱炳云 51921(SZ);王汉臣 3756 , 4746 ,
3891(PE)
紫花溲疏(D.purpurascens)　云南:冯国楣 4170 , 5158(PE), 王启无 63701 , 68133(PE),毛品一 400(SZ)
南川溲疏(D.nanachuensis)　四川:熊济华 91366 , 91071(SWCTU);李国凤 62611(SZ), 何平 830023(SZ)
球花溲疏(D.glomeruliflora)　四川:李馨 72711(SZ0;何平 830077(SZ);何荻平 44898(SZ);陈善镛等 5758
(SZ);川农 4584(SWCTU)
盐源球花溲疏(D.glomeruliflora var.xerophyta)　四川:川经 3546 , 00236(SWCTU);南水北调队 5675(SZ)
马桑溲疏(D.aspera)　云南:冯国楣 20779(SZ);俞德俊 16737(PE);刘克明 0329(WUK);邱炳云 52059
(PE)
灰绿溲疏(D.glaucophylla)　云南:王汉臣 1028 , 4732(PE);刘慎谔 21445(PE);四川:应俊生 3910(PE)
灌丛溲疏(D.rehderiana)　四川:孔宪需 4560(SZ);云南:刘慎谔 22932(PE), G.Forest 9904(PE0;采集地不
详:钟观光 2383(PE)
甘肃溲疏(D.albida)　甘肃:魏志平 1723(SZ);张志英 1313(WUK)
太白溲疏(D.taibaiensis)　陕西:汪发缵等 200(PE);李培元 1722(WUK);张志英等 17714(WUK);傅坤俊
15243(WUK);刘克明 11046(WUK)
长江溲疏(D.schneideriana)　四川:杨光辉 56300(SZ),采集者不详 129(SZ),周洪富 、粟和毅 111353(SZ);
江西:钟补勤 504(PE);湖南:刘林翰 9443(PE)
红花溲疏(D.silvestrii)　陕西:邢吉庆 1226(WUK);西北大学 300(WUK);河南:付竞秋 918(WUK)
宽萼溲疏(D.wardiana)　西藏:青藏队 6625(PE):张永田等 3475(PE)
长柱溲疏(D.stamineae)　四川:南水北调队 5675(SZ0;李馨 71202(WUK);云南:王启无 69169 , 63669(PE);
毛品一 835(SZ)
维西溲疏(D.monbeigii)　云南:毛品一 206(SZ0;南水北高队 9394(PE);四川:杨衔晋 3948(PE), 应俊生
3300(PE)
灰叶溲疏(D.cinerascens)　贵州:禹平华 1341(WUK)
大花溲疏(D.grandiflora)　北京:赵福 53(SZ);胡秀英 1329(PE);采集者不详(PE 371397);河北:采集者不
详 20766(BNU);河南:要集者不详 769(PE)
钩齿溲疏(D.hamata)　山西:包士英 1405(PE);辽宁:刘慎谔等 81(PE), 王崇书等 3675(PE);河北:采集
者不详 20766(BNU);河南:采集者不详 769(PE)
楔叶大花溲疏(D.hamata var.baroniana)　陕西:王作宾 6461(PE);北京:中科院 607(PE);河北:采集者不
详 00038(PE);湖北:邢吉庆 10677 , 10694(SZ)
317第 3期　　　　田丽华等:中国溲疏属叶表附属物的显微形态及其分类意义