全 文 ：西北林学院学报 ２０１２，２７（６）：８～１１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１２．０６．０２
４种连翘属植物对土壤含水量变化的生理反应
收稿日期：２０１２－０２－１５ 修回日期：２０１２－０３－２８
基金项目：北京市园林绿化局计划项目（ＹＬＨＨ２０１１００１１２）；北京市共建项目专项（森林质量升级及高效利用产学研联合研究生培养基
地建设）。
作者简介：石超，男，在读硕士，研究方向：园林植物资源与遗传。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｃｈｎｐｙ＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：潘会堂，男，副教授，主要研究方向：园林植物与观赏园艺研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｔｐａｎ２０００＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
石 超１，唐 婉１，马玉磊１，唐星林１，潘会堂１，２＊
（１．北京林业大学 园林学院，北京１０００８３；２．国家花卉工程技术研究中心，北京１０００８３）
摘 要：采用盆栽控水法使土壤含水量由高到低持续减小，研究了连翘、金钟花、东北连翘和金叶连翘
４种连翘属植物的生理反应。结果表明：高土壤含水量条件下脯氨酸和丙二醛含量显著增加，相对电
导率、可溶性糖含量和ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）变化不显著；当土壤含水量降至１０％（饱和含水
量的３０％）时，可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛的含量急剧增加，相对电导率也明显增大，但是
Ｆｖ／Ｆｍ值在土壤含水量降至２％（饱和含水量的６％）时才开始急剧下降，说明ＰＳⅡ反应中心受到胁迫
影响相对较晚。土壤含水量降至５％（饱和含水量的１５％）时４种连翘均出现明显的失水萎蔫症状。
综合分析４种连翘的抗旱能力依次为：连翘＞金钟花＞金叶连翘＞东北连翘。
关键词：连翘属；水分胁迫；生理指标；抗旱性
中图分类号：Ｓ７１８．４３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１－７４６１（２０１２）０６－０００８－０４
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｆｏｕｒ ＦｏｒｓｙｔｈｉａＳｐｅｃｉｅｓ ｔｏ Ｓｏｉｌ Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ＳＨＩ Ｃｈａｏ１，ＴＡＮＧ Ｗａｎ１，ＭＡ Ｙｕ－ｌｅｉ １，ＴＡＮＧ Ｘｉｎｇ－ｌｉｎ１，ＰＡＮ Ｈｕｉ－ｔａｎｇ１，２＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｆｌｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓｅ，Ｆ．ｖｉｒｉｄｉｓｓｉｍａ，Ｆ．ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａａｎｄ Ｆ．ｋｏｒｅａｎａ‘Ｓｕｗｏｎ
Ｇｏｌｄ’ｔｏ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ＭＤＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｖ／Ｆｍｈａｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ．Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ １０％ （３０％ｏｆ ｔｈｅ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ），ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ
ＭＤＡ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｈｏｗｅｖｅｒ，Ｆｖ／Ｆｍｄｅ－
ｃｌｉｎｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ２％ （６％ｏｆ ｔｈｅ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ）．Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ５％ （１５％ｏｆ ｔｈｅ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ），ａｌ ｔｈｅ ４ Ｆｏｒｓｙｔｈｉａｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｇａｎ ｌｏｓｉｎｇ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｗｉｌｔｉｎｇ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｉｒ ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｆｒｏｍ ｓｔｒｏｎｇ ｔｏ ｗｅａｋ ｗａｓ：Ｆ．ｓｕｓｐｅｎｓｅ，Ｆ．ｖｉｒｉｄｉｓ－
ｓｉｍａ，Ｆ．ｋｏｒｅａｎａ‘Ｓｕｗｏｎ Ｇｏｌｄ’，Ｆ．ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ；ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
随着城市绿化建设的迅速发展，园林用水量逐
年提高，水资源日益紧缺与城市环境对于园林绿化
发展用水需求之间的矛盾愈来愈明显，北京的气候
为典型的暖温带半湿润大陆性季风气候，降水季节
分配很不均匀，全年降水的８０％集中在夏季，其他
季节相对干燥，这种气候特点容易导致城市园林中
的植物遭受水胁迫尤其是干旱胁迫。在从“耗水型
园林”向“节水型园林”转变的过程中，园林植物的选
用成为非常重要的一个方面。目前全世界的连翘属
植物共有１１种１３０多个品种，它们的生活型和生长
习性多样，园林选择应用的空间很大。连翘（Ｆｏｒ－
ｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ）、金钟花（Ｆ．ｖｉｒｉｄｉｓｓｉｍａ）和东北连
翘（Ｆ．ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）原产我国，是城市园林重要的
早春观花灌木，均有很强的抗性：连翘适应性强，喜
光、耐旱、耐涝、耐瘠薄，甚至在悬崖陡壁、石缝处也
能顽强生长［１］；东北连翘可耐极端低温达－５０℃［２］，
金钟花抗寒性不如连翘和东北连翘，但有较强的耐
涝性［３］；金叶连翘（Ｆ．ｋｏｒｅａｎａｃｖ．‘Ｓｕｗｏｎ Ｇｏｌｄ’）
是朝鲜连翘的一个品种，叶色金黄，观赏期长，应用
较为广泛，也有很强的抗逆性。本文研究了连翘、金
钟花、东北连翘和金叶连翘在土壤含水量由高到低
变化过程中的一些生理指标的变化，为筛选观赏性
和抗逆性较强的连翘属植物提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
２０１１年６月下旬，分别取连翘、金钟花、东北连
翘、金叶连翘半木质化枝条扦插，１个月后大量生
根，选茁壮的生根苗上盆（１６０ｍｍ×１４０ｍｍ）栽培，
盆栽基质为园土、细草炭和蛭石混合物（体积比４∶
３∶１），培养２个月后各选取长势良好的植株５０株
作为试验材料。
１．２ 试验方法
试验在北京林业大学温室进行。试验前３ｄ每
天对试验材料充分浇水，用土壤水分速测仪（ＨＨ２
型，Ｄｅｌｔａ－Ｔ 公司，英国）测得土壤饱和含水量为
３５％。２０１１年１０月１日之后不再浇水，定期测量
土壤含水量，分别在土壤含水量达到饱和含水量的
１００％（土壤含水３５％）、６０％（土壤含水量２０％）、
３０％（土壤含水量１０％）、１５％（土壤含水量５％）和
６％（土壤含水量２％）的当天８：００取材，选取从上
往下数第４～６节处叶片进行生理指标测定。
１．３ 生理指标测定
细胞膜透性的测定使用电导法［４］，用ＣＯＮ５１０
电导仪（Ｏａｋｔｏｎ实验室，美国）测定叶片相对电导
率；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定，可溶性糖
含量用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量用考马斯
亮蓝Ｇ－２５０染色法测定，脯氨酸含量采用酸性茚三
酮比色法测定［５］；采用ＦＭＳ－２便携式脉冲荧光仪
（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司，英国）测量叶片荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ
值。
各指 标 均 重 复 测 定 ３ 次，采 用 Ｅｘｃｅｌ 和
ＳＰＳＳ１９．０软件对数据进行整理和方差分析，多重比
较分析为Ｄｕｎｃａｎ法。
１．４ 抗旱性综合评价
分别用公式ｘ＝（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）和ｘ
＝１－（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）计算与抗旱性呈正
相关和负相关指标的隶属值，式中ｘ为隶属函数
值，Ｘ 为植株某一指标测定值；Ｘｍｉｎ、Ｘｍａｘ为所有测
试植株中某一指标的最小值和最大值。将每种材料
各指标的隶属函数值累加求平均值，根据平均值大
小来确定抗旱性强弱［６－７］。
２ 结果与分析
２．１ 干旱胁迫对４种连翘外部形态的影响
土壤含水量为３５％～１０％时，４种连翘叶片的
形态均表现正常；当土壤含水量降至５％时，植株中
下部叶片均发生轻微的弯曲下垂，开始出现萎蔫现
象；土壤含水量降至２％时，４种连翘叶片均严重萎
蔫，其中连翘叶片的萎蔫症状稍轻，东北连翘最为
严重。
２．２ 干旱胁迫对４种连翘细胞膜透性的影响
４种连翘叶片的相对电导率在土壤含水量由
３５％降至２０％期间没有显著变化，在土壤含水量降
至１０％的过程中，连翘、东北连翘和金叶连翘开始
降低（表１）；在土壤含水量由１０％降至２％期间，４
种连翘受到干旱胁迫，叶片相对电导率急剧增大：前
期东北连翘和金钟花增幅最大，连翘增幅最小，后期
金钟花增幅最小，连翘和金叶连翘增幅最大，总的来
看，连翘的叶片细胞膜受伤害最小，金叶连翘最大。
表１ 不同土壤含水量对４种连翘相对电导率的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ４ Ｆｏｒｓｙｔｈｉａｓｐｅｃｉｅｓ ％
品种 土壤含水量３５％ 土壤含水量２０％ 土壤含水量１０％ 土壤含水量５％ 土壤含水量２％
连翘 １４．８１±１．３４ｂ １５．３３±１．０５ｂ ９．４９±１．８０ａ ２０．７４±０．９１ｃ ５６．８９±４．７１ｄ
金钟花 １３．６２±０．５７ａ １４．５６±１．８９ａ １３．９３±１．７６ａ ４７．７３±３．８５ｂ ６２．５２±１．８５ｃ
东北连翘 １３．７７±１．４２ｂ １３．４４±１．０９ｂ ９．４４±０．８５ａ ５２．８６±５．４５ｃ ７８．２３±０．３５ｄ
金叶连翘 １２．２７±１．５５ｂ １３．９７±１．３６ｂ ９．１０±０．２６ａ ４２．８４±０．８０ｃ ９０．２７±２．２３ｄ
注：同一行不同字母表示差异显著（ｐ＜０．０５），表２、表３同。
２．３ 干旱胁迫对４种连翘丙二醛含量的影响
在土壤含水量３５％～２０％期间，４种连翘叶片
的丙二醛含量均在某一时刻高于其在土壤含水量
１０％时的含量（表２），说明高的土壤含水量处理下
它们的叶片细胞受到膜脂过氧化伤害；方差分析表
明，在土壤含水量降至１０％以后，４种连翘叶片的丙
二醛含量显著增加；土壤含水量降至５％后，连翘的
丙二醛含量开始下降，金叶连翘变化不显著，而金钟
９第６期 石 超 等：４种连翘属植物对土壤含水量变化的生理反应
花和东北连翘的含量继续显著增加，最终金钟花的
丙二醛含量最低，东北连翘和金叶连翘含量最高，表
明它们的叶片细胞受到不同程度的膜质过氧化影
响。
表２ 不同土壤含水量对４种连翘丙二醛含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ４ Ｆｏｒｓｙｔｈｉａｓｐｅｃｉｅｓ （μｍｏｌ·ｇ－１）
品种 土壤含水量３５％ 土壤含水量２０％ 土壤含水量１０％ 土壤含水量５％ 土壤含水量２％
连翘 ０．０１４ ６±０．０００ ２ｃ ０．００９ ７±０．０００ ３ｂ ０．００７ ９±０．０００ ２ａ ０．０３５ ２±０．０００ ４ｅ ０．０２５ ８±０．００１ ３ｄ
金钟花 ０．０１４ ５±０．０００ ０ｂ ０．０１５ ９±０．０００ ２ｃ ０．００８ ３±０．０００ ２ａ ０．０２０ ５±０．０００ ３ｄ ０．０２２ ０±０．０００ ３ｅ
东北连翘 ０．０１７ ０±０．０００ ５ｃ ０．０１２ ９±０．０００ １ｂ ０．００６ ５±０．０００ １ａ ０．０２８ ０±０．０００ ４ｄ ０．０３６ ３±０．００２ ０ｅ
金叶连翘 ０．０１０ ５±０．０００ ３ａ ０．０３１ ２±０．０００ ６ｂ ０．０１１ ４±０．０００ １ａ ０．０４０ ７±０．０００ ８ｃ ０．０３９ ０±０．００２ ２ｃ
２．４ 干旱胁迫对４种连翘可溶性糖含量的影响
由表３可知，土壤含水量由３５％降至１０％期间，
连翘、金钟花和东北连翘叶片的可溶性糖含量差异不
显著，而金叶连翘的含量在土壤含水量２０％处开始
上升。在土壤含水量降至１０％后，４种连翘的可溶性
糖含量均显著增加，其中连翘和金叶连翘的增幅最
大；东北连翘在土壤含水量５％时开始下降，可能是
此时水分胁迫已经超出其渗透调节范围导致。
表３ 不同土壤含水量对４种连翘可溶性糖含量的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ４ Ｆｏｒｓｙｔｈｉａｓｐｅｃｉｅｓ ％
品种 土壤含水量３５％ 土壤含水量２０％ 土壤含水量１０％ 土壤含水量５％ 土壤含水量２％
连翘 ０．７０６±０．００９ａ ０．７２１±０．０６５ａ ０．７５８±０．０４２ａ ２．９１４±０．２２０ｂ ６．１９７±０．０７６ｃ
金钟花 ０．８５２±０．０１１ａ ０．７１４±０．０３８ａ ０．８８２±０．０２８ａ ４．２３７±０．００８ｂ ５．２０５±０．３６２ｃ
东北连翘 ０．９９７±０．０１２ａ ０．７８９±０．０２８ａ ０．８０７±０．０１２ａ ４．５９３±０．２５１ｃ ３．４３１±０．０８５ｂ
金叶连翘 ０．４５４±０．０１８ａ ０．４１６±０．０１４ａ ０．６３４±０．０１０ｂ ３．３３９±０．０９１ｃ ６．９５１±０．１７７ｄ
２．５ 干旱胁迫对４种连翘可溶性蛋白含量的影响
由图１可以看出，土壤含水量由３５％降至１０％
期间，４种连翘叶片的可溶性蛋白含量变化无明显规
律，其中连翘和金钟花叶片的可溶性蛋白含量变化不
显著，东北连翘表现为先减后增，金叶连翘表现为先
增后减，说明短时间的高土壤含水量处理对其造成持
续性的影响，这一点与其丙二醛含量的变化趋势一致
（图２）。方差分析显示，在受到干旱胁迫后，可溶性蛋
白含量均显著增加，其中连翘和金叶连翘的增幅最
大，东北连翘呈现出先增加后减小趋势，可能是此时
干旱胁迫程度超出其渗透调节的范围导致。
图１ 不同土壤含水量下可溶性蛋白含量的变化
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅｓ
２．６ 干旱胁迫对４种连翘脯氨酸含量的影响
试验期间４种连翘的脯氨酸含量呈现由高降
低，然后又快速升高的趋势（图２）。方差分析表明，
土壤含水量由３５％降至１０％期间，脯氨酸的含量显
著降低，说明在饱和土壤含水量处理下它们参与了
渗透调节过程，随着土壤含水量的降低，趋于正常。
受到干旱胁迫时，脯氨酸的含量都显著增加，其中东
北连翘和金叶连翘的增幅最大，金钟花和连翘的增
幅相对较小。
图２ 不同土壤含水量下脯氨酸含量的变化
Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅｓ
２．７ 干旱胁迫对４种连翘ＰＳⅡ最大光化学效率的
影响
图３和方差分析表明，在土壤含水量由３５％降
至５％期间，４种连翘的Ｆｖ／Ｆｍ 值变化均不显著，
土壤含水量降至５％（土壤饱和含水量的１５％）时才
开始急剧下降。正常情况下金叶连翘的Ｆｖ／Ｆｍ 值
比其他３种连翘要高。
０１ 西北林学院学报 ２７卷
图３ 不同土壤含水量下Ｆｖ／Ｆｍ的变化
Ｆｉｇ．３ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｆｖ／Ｆｍｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅｓ
２．８ ４种连翘抗旱性的综合评定
采用隶属函数法，综合分析４种连翘各个指标
（表４）可见抗旱性强弱顺序为：连翘＞金钟花＞金
叶连翘＞东北连翘，与它们受到干旱处理后植株的
形态变化较为一致。
３ 结论与讨论
在土壤含水量逐渐降低的过程中，４种连翘细
胞内渗透调节物质的变化非常明显，过低的土壤含
水量促使细胞内可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的
大量积累，高土壤含水量处理导致脯氨酸含量显著
上升，这与之前的许多研究结论相一致［８－１１］；一串红
和海州常山在受到水涝胁迫时植株内可溶性蛋白含
表４ 干旱胁迫下不同植物各测定指标的隶属函数值
Ｔａｂｌｅ ４ Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ６ｉｎｄｉｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ－ｓｔｒｅｓｓ
种类 电导率 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 丙二醛 Ｆｖ／Ｆｍ 隶属平均值 抗旱力
连翘 １．００ ０．７３ １．００ ０．００ ０．７８ １．００ ０．７５ １
金钟花 ０．９６ ０．４８ ０．０８ ０．１６ １．００ ０．９９ ０．６１ ２
东北连翘 ０．３７ ０．００ ０．００ １．００ ０．１６ ０．７０ ０．３７ ４
金叶连翘 ０．００ １．００ ０．６５ ０．８１ ０．００ ０．００ ０．４１ ３
量上升［９，１１］，但对常绿欧洲荚蒾的研究却得到相反
的结果［１２］，本试验结果显示在短期的高土壤含水量
处理下，４种连翘叶片的可溶性蛋白含量变化无明
显规律；短期的高土壤含水量并未引起叶片内可溶
性糖含量的显著变化，可见４种连翘属植物的叶片
可溶性蛋白和脯氨酸含量对土壤含水量的变化比较
敏感，可溶性糖在植株受到严重胁迫时变化才更为
显著。相对电导率的大小直接反应植物细胞膜受破
坏程度，丙二醛是细胞膜脂过氧化作用的产物，它的
产生加剧膜的损伤［１３］，这２个指标均在一定程度上
反应植物受胁迫程度。在试验初期，土壤含水量较
高，４种植物的丙二醛含量均有积累，但相对电导率
只有小幅增加且不显著；干旱胁迫后期，可能是叶片
组织中细胞膜脂过氧化程度已达到最大，除东北连
翘外，其他３种植物的丙二醛含量已不再增加，但叶
片相对电导率的增加伴随着整个胁迫过程。最大光
化学效率反映了ＰＳⅡ反应中心内原初光能转化效
率，是光化学反应状况的一个重要参数，在植物抗逆
生理方面早已取得一定进展［１４］，非环境胁迫条件下
叶片荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ 极少变化，不受物种和生长
条件的响影［１５］。干旱胁迫初期，虽然４种连翘叶片
的相对电导率已达到２０％～５６％，但其Ｆｖ／Ｆｍ 值
并未发生较大变化，直到严重干旱胁迫时才开始显
著下降，说明ＰＳⅡ受到明显伤害，反映出供试４种
植物ＰＳⅡ反应中心对胁迫的承受能力比较大，在一
般逆境中仍能很好的维持光合作用的进行。
在使用控水法模拟干旱条件进行胁迫试验时，
单一的用土壤含水量或相对含水量来设定对照和处
理是有缺陷的，它很难反应土壤水分特性、解释土壤
水分状况对苗木水分状况的影响，也很难说明土壤
水分对树木的有效性［１６］；不同种类植物的生长速
度、总叶面积及蒸腾速率不一样，非常容易导致土壤
含水量差异的形成，所以做水分胁迫试验时应特别
注意这２种指标对试验结果进行分析。
研究结果证明，４种连翘均表现出较强的抗旱
性，在较干旱的条件下仍然维持较高的观赏价值，是
节水型园林建设中优良的植物。
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櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲櫲
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（上接第１１页）
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７３第６期 李向应 等：槲栎２变种对盐胁迫的响应