全 文 ：紫金牛属植物种子贮藏和萌发的初步研究
彭光天 , 黄上志 , 傅家瑞
(中山大学生物科学与技术系 , 广东 广州 510275)
摘　要:研究了贮藏条件对紫金牛属植物种子发芽率的影响 , 发现低温湿砂贮藏比较适合 , 在 4 ℃下贮藏470 d
的朱砂根种子还有超过 83%的发芽率。 3 mg L的赤霉酸 (GA3)可以促进紫金牛属植物种子提早萌发 , 提高发芽
率。在试验条件下 , 聚乙二醇 (PEG)预处理与否对提高朱砂根种子的发芽率 、 发芽指数和活力指数都没有显著
影响。PEG 或浓硫酸预处理甚至还降低紫金牛 、 酸苔菜和美丽紫金牛种子的发芽率。在实验中还观察到紫金牛 、
酸苔菜和朱砂根种子具有多胚现象 , 血党具有胎萌现象 , 朱砂根冬季开花现象 , 莲座紫金牛种子具有 34%的败
育率 , 紫金牛和酸苔菜下胚轴比其它种具有更强的伸长能力。
关键词:紫金牛属;种子;贮藏;萌发;赤霉酸;聚乙二醇
中图分类号:Q945　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2003)04-0079-05
　　紫金牛科 Myrsinaceae 的紫金牛属 Ardisia 植物
分布于长江流域以南各地 , 自宋 《图经本草》 记载
该属植物药用以来至今已有九百多年的历史 , 其使
用种类多 、使用区域广 , 对跌打 、 风湿 、痨咳及各
种炎症有良效;此外 , 有的果可食 , 种子可榨油 ,
叶可作蔬菜;有的亦为观赏花卉[ 1] 。近年来 , 人们
又从该属植物中发现一些抗 HIV[ 2] 、 抗肿瘤[ 3 , 4] 、
抑制血小板聚集和降低血压[ 5] 的活性成分 , 使得人
们对其利用前景看好 。国内现在有几种治疗肝炎的
中成药也以紫金牛作为主要原材料[ 6 , 7] 。园艺方面 ,
除朱砂根和紫金牛早已开发作盆景植物外 , 虎舌红
在1999年昆明世界园艺博览会上获得观叶植物大
奖[ 8] 。
由于紫金牛属植物大都还处于野生状态 , 种子
发芽极其不整齐 (比如虎舌红出苗过程长达 2 ～ 6
个月[ 8]), 对引种育苗有很大影响 。而国内外对它
的种子研究很少[ 9, 10] , 为更好地开发利用该属植物
资源 , 本实验选择了 10种该属植物种子作为对象 ,
研究其贮藏和萌发的特性 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
朱砂根 Ardisia crenata Sims 、紫金牛 A.japonica
Blume、百两金 A.crispa A.DC.、血党 A.brevicaulis
Diels 、莲座紫金牛 A.primulaefolia Gardn.et Champ和
少年红 A.alyxiaefolia Tsiang 种子采自江西省井冈
山自然保护区;灰色紫金牛 A.fordii Hemsl 、美丽紫
金牛 A.elegans Andr.和虎舌红 A.mamillata Hance
种子采自广东省封开黑石顶自然保护区;酸苔菜 A.
solanacea Roxb种子 2000年 12月采自云南省勐腊西
双版纳热带植物园 。果实采后去掉肉质的果皮 ,除
了直接用于发芽试验和比较贮藏条件影响的种子
外 ,其余种子均用封口瓶4 ℃湿沙贮藏(酸苔菜为风
干贮藏)。
1.2实验方法
1.2.1　朱砂根种子贮藏处理　①敞口瓶室温贮藏;
②敞口瓶4 ℃沙藏;③敞口瓶封口 4 ℃湿沙藏 。
1.2.2　萌发试验　直接萌发:种子采后放置湿沙
中或分置各垫有湿润滤纸的培养皿内在各种条件下
萌发。
赤霉酸对种子萌发的影响:封口瓶4 ℃湿沙贮
藏165 d 的种子用 φ=10%次氯酸钠溶液浸泡 10
min , 流水冲洗 30 min , 吸干表面水分 , w=0.1%
HgCl2 处理 25 min , 无菌水冲洗 4次 , 每次 2 min ,
无菌滤纸吸干表面水分 , 分别接入加有或不加有
GA3 3 mg L的 MS基本培养基中 , 在 (25±1)℃的
培养室中黑暗条件下萌发 , 测定方法同下文。
PEG预处理对朱砂根种子萌发的影响:以不同
PEG相对分子质量和体积分数作为影响朱砂根种子
活力的 2个可能因素 , PEG 6000的体积分数分 3个
水平 , PEG 20000的体积分数分 2个水平进行组合
设计 , 共计 5个组合 (表 4)。每一组合配制 75mL
的 PEG溶液 , 将在③条件下贮藏470 d的朱砂根种
子部分 (约 1 2)浸没在 PEG溶液中 , 置室温下浸
收稿日期:2002-08-12
作者简介:彭光天 (1970年生), 男 , 博士;通讯联系人:傅家瑞;E_mail:lssfjr@zsu.edu.cn
　第 42 卷　第 4 期
2003年　7 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.42　No.4
Jul.　2003 　
种24 h (对照种子用清水浸泡)。浸种过程在摇床
上进行 , 以增加 PEG 溶液中的氧气含量 。浸种结
束后 , 倾去 PEG溶液 , 种子用清水反复冲洗干净 。
然后分置各培养皿内 (每 50 粒为一皿 , 3 个重
复)。把培养皿放置在散射光 , 室温条件 (大概 23
～ 30 ℃)下进行培养观察。每 3天冲洗一次培养
皿并更换滤纸 , 防止霉菌的污染。以胚根露出内果
皮 (1 ～ 2 mm)作为萌发的标志 , 发芽测定按黄学
林和陈润政[ 11] 的方法进行。在发芽测定的同时 ,
每 3 天统计 1 次发芽种子数 , 发芽测定结束时
(30d), 测定幼苗质量 , 计算发芽率 、 发芽指数和
活力指数 。
发芽指数 Gi =∑ GtDt
式中 Gt 指浸种后 t 日的发芽数 ,Dt 指相应的发芽日
数。
活力指数 Vi =Gi ×S
式中 ,Gi 指发芽指数 , S 指幼苗生长势(平均鲜质
量)。
PEG和浓硫酸预处理对其它种子萌发的影响:
浓硫酸浸种 10 min , PEG 浸种预处理基本同上文
(表 5)。
2　结果和分析
2.1　采收时期对种子萌发的影响
紫金牛属植物种子发芽的快慢及萌发率的高低
除了与每个种本身特性有关外 , 同采收时期也有
关 , 有些留树过冬的种子很快就能全部萌发 , 经过
短期 4℃湿砂贮藏的种子有相似情况 (表 1)。有趣
的是 , 在 4 ℃冰箱内湿砂贮藏的灰色紫金牛和虎舌
红种子在 50 d时也100%萌发 , 前者胚根最长的约
3 cm并有侧根 , 后者胚根最长的约 0.5 cm (表 1)。
上述结果说明紫金牛属植物种子成熟过程中可能存
在着一个后熟过程 , 需要一段低温期来完成这个过
程 , 获得发芽力 , 同时发芽所需要的温度范围也比
较宽 。
2.2　贮藏条件对朱砂根种子活力的影响
从表 2可以看出 , 朱砂根种子在敞口瓶室温贮
藏470 d后的发芽率为 0 , 在 4 ℃条件下贮藏 470 d
后的发芽率为 8.7%左右 , 并且霉菌污染极其严
重 , 而敞口瓶封口 4 ℃湿沙贮藏同样长时间的朱砂
根种子 , 萌发率仍能保持在 83.6%左右 (室温萌
发)。这说明了对于保持朱砂根种子活力 , 低温和
适当的湿度是必须的 , 而后者可能起主导作用。干
燥的环境 , 使种子发生脱水伤害 , 加速老化 , 种子
活力严重下降 , 甚至完全丧失活力 。
表 1　采收时间对 5种紫金牛
属植物种子发芽的影响1)
Tab.1　Effects of harvesting time on seed
germination in five species of Ardisia
种　名 采收时间 发芽率% 处理方式 统计时间d
朱砂根 200011 27.8 直接催芽 30
200001 100 间接催芽1) 16
200102 100 直接催芽 30
虎舌红 199810 100 封口瓶 4℃ 50
灰色紫金牛 199810 100 湿沙贮藏 50
少年红 199903 100 直接催芽 30
美丽紫金牛 199905 100 直接催芽 30
199911 18 直接催芽 30
1)在 4 ℃冰箱湿砂贮藏 40 d 后再催芽
表2　贮藏条件对贮藏 470 d朱砂根
种子发芽率的影响1)
Tab.2　Effects of storage condition on seed germination
percentage of A.crenata after storing for 470 d
检测指标 贮藏条件室温贮藏(对照) 4 ℃沙藏 封口瓶 4℃湿沙藏
发芽率(%) 0 8.7±2.3 83.6±8.7
发芽指数 0 0.16±0.03 3.60±0.54
1)30 d的统计数据。
　
2.3　赤霉酸对紫金牛属植物种子萌发的影响
　　同对照相比 , 3 mg L 的 GA3 可以明显地提高
虎舌红和莲座紫金牛的发芽率 , 虽然紫金牛和血党
的发芽率提高不明显 , 但却明显地提高它们的发芽
指数 , 而发芽指数比发芽率能更好地反映出 GA3
的萌发刺激效应 (表 3)。美丽紫金牛种子用 100
mg L的 GA3 浸泡处理 2 h (对照用蒸馏水浸泡)可
使种子发芽率由 72.3% (对照)提高到 86.7%,
发芽指数由 3.91提高到 5.46。因此 , 可以认为适
表 3　赤霉酸对 4种紫金牛属
植物种子发芽率的影响1)
Tab.3　Effects of GA3 on seed germination percentage
in four species of Ardisia
种名 处理 发芽率 % 发芽指数
紫金牛 对照 83.9 5.00
GA3 3 mg L 87.1 5.36
虎舌红 对照 33.3 1.02
GA3 3 mg L 61.5 1.95
血党 对照 100 1.39
GA3 3 mg L 100 1.67
莲座紫金牛 对照 16.7 0.13
GA3 3 mg L 29.4 0.28
1)30 d 的统计数据。
80 中山大学学报 (自然科学版) 第 42 卷　
当浓度的GA3 能促进紫金牛属植物种子提早萌发 ,
提高发芽率 , 同时该属植物种子对 GA3 的适宜浓
度范围可能也比较宽 , 3 mg L (长期处理)和 100
mg L (短期处理)都有效应 。
2.4　PEG对朱砂根种子发芽率和活力的影响
虽然朱砂根种子在各种处理条件下发芽率 、 发
芽指数和活力指数均有差异 , 但方差分析的结果表
明它们的 P 值均大于 0.05 , 差异没有显著性意义
(表 4), 即在试验条件下用 PEG 处理与否对提高朱
砂根种子的发芽率 、 发芽指数和活力指数都没有显
著影响。
2.5　PEG和浓硫酸预处理对紫金牛属植物种子萌
发的影响
　　从表 5可以看出用不同分子量不同浓度的 PEG
预处理不同 (相同)时间 , 以及用浓硫酸预处理
10 min均降低紫金牛 (4 ℃湿沙贮藏 85 d)和酸苔
菜风干种子 (敞口瓶室温贮藏 70 d)的发芽率 。其
中浓硫酸处理的酸苔菜种子发芽率下降幅度很大 ,
达 33%, 推测这可能是由于风干贮藏使其内果皮
和种皮受到一定程度的破坏 , 结果失去保护的屏
障 , 造成严重的伤害 。20%的 PEG 使美丽紫金牛
(敞口瓶封口 4 ℃湿沙贮藏92 d)发芽率略有提高 ,
而 30%的 PEG则降低其发芽率 。在未作任何处理
的情况下 , 紫金牛和美丽紫金牛种子发芽率都超过
83%, 而酸苔菜种子只有 45% (表 5), 造成这种
差异的原因 , 除了与每个种本身特性有关外 , 贮藏
条件的不同可能也是重要原因 , 2.2中朱砂根的研
究结果为此提供了佐证 。
表 4　不同 PEG相对分子质量和浓度处理组合
对朱砂根种子发芽率 、 发芽指数和活力指数的影响和方差分析1)
Tab.4　Effects of different PEG pretreatment on seed vigor and germination of A.crenata and the variation analysis
组合号 相对分子质量 质量浓度 % 发芽率 % 发芽指数 活力指数
1 20000 25 88.0±2.0 3.44±0.10 45.58±11.50
2 20000 20 82.7±3.1 3.30±0.39 41.40±4.21
3 6000 25 86.7±4.2 3.40±0.36 51.88±10.69
4 6000 20 81.3±1.2 3.28±0.32 41.40±10.82
5 6000 15 84.7±8.1 3.34±0.10 50.92±13.62
6 对照 83.6±8.7 3.60±0.54 51.06±7.05
P 值 0.662 0.861 0.631
1)30 d的统计数据 , 方差分析用 SPSS 软件。
表 5　PEG和浓硫酸预处理对 3种紫金牛属植物种子发芽率的影响1)
Tab.5　Effects of pretreatment with PEG or saturated H2SO4 on seed germination percentage in three species of Ardisia
紫金牛
溶液 t h 发芽率 %
酸苔菜
溶液 t h 发芽率 %
美丽紫金牛
溶液 t h 发芽率 %
蒸馏水 4 83.9 蒸馏水 4 45.0 蒸馏水 4 93.0
20%PEG 24 75.0 20%PEG 24 40.0 20%PEG 24 95.0
20% PEG 36 39.3 30%PEG 24 88.6
25%PEG 24 72.1 25%PEG 24 43.3
浓硫酸 10 min 75.8 浓硫酸 10 min 12.0
　　1)30 d 的统计数据
2.6　多胚现象
紫金牛 、酸苔菜和朱砂根 3个种均存在多胚现
象 (图1)。其中以紫金牛出现的频率最高 , 连续 3
年均观察到多胚率在 30%以上 , 如 2001年 5月观
察到 2胚率为 15.9%, 3胚率为 9.4%, 4胚率为
3.3%, 5胚率为1.3%, 6胚率为 0.5%。此外偶见
7胚。酸苔菜有超过 10%的 2胚率;朱砂根有大约
1.2%的 2胚率 , 偶见 3 胚。有趣的是 , 紫金牛和
酸苔菜单胚和多胚种子在外观上无显著差别 , 在成
苗前不易分开 , 而朱砂根多胚种子明显比单胚种子
大 (约大2 5), 吸水膨胀后一周很容易分成两半。
2.7　下胚轴伸长能力
在实验中发现酸苔菜和紫金牛具有比朱砂根 、
虎舌红 、百两金 、 美丽紫金牛 、 血党和莲座紫金牛
更强的下胚轴伸长能力 , 在萌发的 30 ～ 60 d期间 ,
前 2个种幼苗的伸长主要靠下胚轴 , 而后 6个种幼
苗的伸长主要靠茎 , 而下胚轴伸长量有限 (表 6)。
81　第 4 期 彭光天等:紫金牛属植物种子贮藏和萌发的初步研究
图 1　紫金牛和朱砂根多胚苗 (50 d)
Fig.1　Polyembryonic seedling of
A.japonica and A.crenata (50 d)
A.紫金牛三胚苗;B.紫金牛六胚苗;
C.朱砂根二胚苗
表 6　8种紫金牛属植物的下
胚轴长度和种子千粒质量1)
Tab.6　Length of hypocotyls and fresh weight of 1000
seeds in eight species of Ardisia
种　名 下胚轴长度 cm平均值±标准差 最大值 最小值 千粒质量 g
酸苔菜 4.42±1.20 2.00 7.38 87.4502)
朱砂根 0.84±0.15 0.50 1.18 169.220
紫金牛 2.57±0.79 1.10 5.57 82.820
美丽紫金牛 1.31±0.18 0.80 1.82 313.880
百两金 0.92±0.13 0.60 1.21 133.140
虎舌红 0.90±0.12 0.74 1.15 70.330
血党 0.87±0.12 0.65 1.10 种子少 ,未测
莲座紫金 0.78±0.11 0.58 1.03 种子少 ,未测
1)下胚轴长度为 60 d 的测量值;2)以干质量计
此外 , 作者在研究中还观察到以下现象:胎萌
现象———2001年 5月 27日在广东省连山县观察到
血党花果同在 , 种子在母树上萌发的现象;冬季开
花现象——— 2000 年 11月 21日在江西省井冈山观
察到朱砂根正在开花 , 呈现出花果同在的现象 (标
本存中山大学植物标本馆 , 馆藏号 173961);种子
胚败育 ——— 在实验中观察到莲座紫金牛种子有高
达34%的胚败育率。
3　讨　论
紫金牛属植物种子可能存在着一个生理后熟过
程 , 需要通过一段低温期完成这个过程以获得较高
的发芽力 。因为在实验中观察到采收时期影响紫金
牛属植物种子的发芽 , 越冬的种子或经过一段时间
低温贮藏的种子有较高的发芽率。低温湿砂环境适
于紫金牛属植物种子的贮藏 , 使它们保持较高的活
力。常温和干燥的环境则不利于种子的贮藏 , 这可
能是由于高温使得呼吸作用加剧 , 营养物质消耗过
多 , 而干燥环境下种子中相对过低的含水量可能使
脂质自动氧化 , 结果丙二醛等有害物质积累 , 细胞
膜的结构受损 , 导致种子丧失活力。实验中观察到
适当浓度的 GA3 可以促进紫金牛属植物种子提早
萌发 , 提高发芽率和 (或)发芽指数 , 这与海甘蓝
Crambe maritime L.和红芽大戟 Knoxia valerianoides
Thorel et Pitard种子中观察到的结果相似[ 12 , 13] 。外
源GA3 可通过果皮 、 种皮扩散到胚乳细胞 , 在胚
乳细胞中诱导蛋白酶的形成 , 水解胚乳中的蛋白
质;同时 GA3 还可在胚乳细胞中诱导淀粉酶的形
成 , 水解淀粉成还原糖 , 这些养分供给胚发育所
需 。外源 GA 3 可以促使种子完成后熟作用 , 或使
发育未完全的胚得到充分的发育[ 13] , 从而提高发
芽率。在光暗条件下紫金牛属植物种子萌发特性与
张德明等[ 10] 对朱砂根种子研究的结果相类似。在
本实验中 , PEG预处理与否对提高朱砂根种子的发
芽率 、 发芽指数和活力指数都没有显著影响 。φ=
20%PEG预处理甚至还降低紫金牛和酸苔菜种子
的发芽率 , φ=30%的PEG也降低美丽紫金牛种子
的发芽率。而 PEG 渗透处理对马尾松 Pinus
massoniana种子发芽率和活力有明显的促进作用 ,
可以起到早出苗 , 出齐苗的目的[ 14] 。在其它种属
植物上所得到的结果在紫金牛属中似乎并不适用。
本研究结果表明 , 只要条件适合 , 紫金牛种子不用
特殊处理就有 70%～ 80%的发芽率 , 用浓硫酸处
理反而降低其发芽率 , 酸苔菜和美丽紫金牛种子也
有类似情况 , 这与吴沿友和蒋九余[ 9] 的研究结果不
同 , 他们认为用浓硫酸处理 10 min可使紫金牛的
萌发率由3%～ 5%提高到 40%～ 60%。
在实验过程中发现紫金牛属植物种子具有多胚
现象 。据中国植物志记载[ 1] , 紫金牛属植物子房内
均具有多个胚珠 , 在一般情况下只有一个胚珠正常
发育 , 其余的均退化。推测观察到的多胚现象可能
异于柑桔类[ 15] , 是多个胚珠同时发育而不是胚珠
和其它组织发育的结果 , 即所谓假多胚 , 当然这有
待于进一步深入的研究证实 。同时发现紫金牛属植
物具有胎萌现象 , 以前只是在同科不同属的红树林
植物桐花树 Aegiceras corniculatum (Linn.)Blanco 中
有过胎萌现象的报道[ 16] 。莲座紫金牛种子具有高
败育率同时萌发率也很低 , 这可能是它在江西省井
冈山自然保护区种群缩小的重要原因 。
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The Preliminary Studies of Storage and Germination Characters
of Seeds of Ardisia spp.(Myrsinaceae)
PENG Guang_tian ,HUANGShang_zhi , FU J ia_rui
(Department of Biological Science and Technology ,Sun Yat_sen University , Guangzhou 510275 , China)
Abstract:Effects of storage condition on seeds of Ardisia were reported.Lower temperature and appropriate humidity
were necessary.The seeds of Ardisia crenata had over 83% viability after 470 d wet storage at 4 ℃ in refrigerator.
Three mg L of GA3 was benefit to seed germination of Ardisia.Pretreatment with polyethylene glycol(PEG)could not
elevate the seed germination percentage , germination index and vigor index of Ardisia crenata.Pretreatment with PEG or
saturated sulfuric acid even brought down the seed germination rate of A.japonica , A.solanacea and A.elegans.Some
phenomena , such as polyembryony in A.japonica , A.solanacea and A.crenata , vivipary in A.brevicaulis , flowering in
winter in A.crenata , high percentage (34%)of abortion in A.primulaefolia , more stronger elongated capability of
hypocotyls in A.japonica and A.solanacea than that of other species were described.
Key words:Ardisia;seeds;storage;germination;GA3;PEG
83　第 4 期 彭光天等:紫金牛属植物种子贮藏和萌发的初步研究