全 文 ：西北农业学报 1 9 94, 3 ( 2 ) : 5 1~ 8 6
A e at A g r i c u l t u ar e B o
r e a li
一
oc c i d
e n t a li s S i n ie a
新疆杏属植物过氧化物酶儿茶酚
氧化酶同工酶分析 `
赓 明 康 郭 丽 殴 张
(新疆农业科学院园 艺研 究所
平
乌奋木齐
车 风 斌
8 3 0 0 0 0 )
序 康
(新粗八 一农学院园艺系 乌奋木齐 8 3 0 0 00 )
摘要 根据晦语及 其分布率 、 扫描 图的异同分析表明 , 杏不 同种 问的两种畴语 均有明显的差
异 , 而 种 内品 种 问 的 差异 较 小 , 如 西 伯 利 亚 杏 ( A · , i沉 ir ca ( L . ) al m )的 畴语 较特 别 , 与普通 杏
( 八 . v : “邵月 s la m ) 、 迁杏 (八 · 二 n山 h 。八 c a (M a x im ) Sk v o r t z ) 、 萦杏 (八 · d a班 a rP a E h r h )有较大差异 ;
紫杏有 6条共 同晦带 , 而普通杏 中的 白新那尔 、 阿克牙格勒克等与之相近 ;辽 杏与萦杏有明显差异 ,
但 与栽培 杏中的墨玉 0 0 1 、 卡拉胡安娜子品种的畴语较接近 ,普通 杏中的开生杏明显地较裁培杏多
一条强带 . 杏属植 物有 4条共 同畴带 ,这 4条畴带在各品种的分布率为 98 . 7% ~ 10 % , 2种峰活性均
以 C l 区最强 , 晦活 性 占6 0% ~ 9 0% ,其次 为 C l 区 ,晦活性 占 10 % ~ 30 % , P l 、 C l 区 活性最弱 , 小
于 1。环 , 两种晦有共同的趋 势 , 但儿茶酚氧化畴的弱带有广泛的变异 。
关锐词 新怪 ;杏 ,过乳化物畴 .儿 茶阶乳化畴
采用聚丙烯酞胺凝胶电泳 , 测定了新疆的杏属植物 4个种 85 个品种类型的过氧化物同工
酶 、 儿茶酚同工酶 。通过试验认为过氧化物酶及儿茶酚氧化酶对新疆杏属植物的分类具有一定
的指导意义 。
1 材料与方法
试材均为休眠期的一年生枝条的枝皮 ,取样时间为 19 9 1年 1 1月和 1 9 9 2年 1 1月 .
样品制备 ,按照样品 ,提取缓冲液 ( T r is 柠檬酸 , p H 0 . 2 , 。. 01 m ol / L ) 1 : 5 称取不带芽眼的
枝皮 ,剪碎后用玻璃研钵在室温下研至匀浆 , 4 o o r / m in ,离心 30 m in ,取上清液加等量的20 %
甘油 ,混匀后置一 10 ℃的冰箱内备用 。
采用聚丙烯酞胺垂直平板式 电泳 ,分离胶缓冲液为 1 m ol / L T ir s 一 H C I 、 p H 8 . 8浓度 7% ;
浓缩胶缓冲液为 1 m ol / L T r is 一 H CI , p H 6 . 8 ,浓度 4写 ;电极缓冲液 T r is 一甘氨酸 , pH 8 . 3 ,每
个样槽内加样液 25 拜L , 加 1 滴 0 . 1纬澳酚兰作为前沿指示剂 , 采用稳压电泳 , 开始半小时电压
为 s o V ,后调到 1 50 V , 电泳 s h ,重复 2次 。 电泳在 4℃的冰箱内进行 。
过氧化物酶采用改良醋酸联苯胺法染色 ,胶板在白瓷盘内染到无酶带出现为止 ,用流水冲
, 国家 自热科学墓金资助项 目
收稿日期 1 99 3一 1 1一 0 9 修回 日期 19 9 4一 0 2一 1 8
,82
. 西 北 农 业 学 报 3卷
洗 。 儿茶酚酶的染色采用 cS hw en ne se n 的染色
方法川 ,两种酶谱分别绘图 、照相 、色谱扫描 .
2 结果与分析
.2 1 杏的过氛化物酶儿茶酚粗化酶的酶谱特
征及酶活性比较
.2 1
.
1 过氧化物 同工畴 在分析的 85 份材料
中 , 共出现了 12 条酶带 ( 图 1 ) , 各酶带的迁移率
( R f 值 ) 及分布率 ( 出现频率 )见表 1 。 根据酶带
的迁移率将酶谱划分为 3个区 : P l 区 (慢 )包括
P
; 一 P , ( R f 0 . 1 1 3~ 0 . 4 3 4 ) ; P l 区 (中 )包括 P。
~ P
l。
( R f o
·
5 6 8~ 0
.
7 1 1
,
) P , 区 (快 )包括 P : ,及
p : : ( R f 0
.
9 3 4 ~ 0
.
9 5 )
. 其中 P : 、 P . 、 P , 、 P : 4条酶
带 在 全 部供 试材料 中的分 布率 为 98 . 7%~
1 0 0%
, 为杏属植物的主要特征酶带 ; P : 带的分
口以 …云
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. 普` 杏的 6种碑讲类星
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7
. 辽 杏代表品种大黄杏
B ig ye l , 《 A
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8
. 萦杏 A .山吧“ 刁知
9
. 西伯利亚杏 A . ,汤介血翻
圈 i 析一杏的过舰化 . 蔺同工蕊蕊讲
F坛 I T触 肠“ . 寸 . . 脚也扭 or 讲 , 目 d . 限
or 人口侧璐如“ 恤 笼加」如明
布率为 7 0 . 13 % , 为多数品种所共有 ;其余各酶带为少数品种具有的醉带 。
表 1 断祖杏. 植物过饭化物蔺曲带迁移率及分布率
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mo 训匕g 川 e a n d d 肠tr lb l创洒一 r . 扭 ot 讲Or 目山. .
坛佣公即. e b a . ds of A一 恤 X恤」刃. 侣醉 带 一一一一一一里上一一一一 一 - 一 lP . .… ”` 。 , 。 ~ 。 卜。 . 刁 P , P , P , P . P . P . p 。 p 。 p 。 p . _ p 一 认 -
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1 13 0
.
14 0
.
2 7 5 0
.
3 6 0
.
4 3 2 0
.
57 4 0
.
6 02 0
.
6 5 0
.
6 72 0
。
6 8 4 0
。
9 3 4 0
。
9 5
7 0
。
3 1 0 0 7
。
7 9 1 4
。
29 10 0 9 8
。
7 2 7
。
3 1
.
3 2 2
。
0 7 7
.
7 9
注 : 相对迁移率 ( R f 值 ) = 碑带迁移距离指 示剂迁移距离 , 澳盼兰作指示荆
N o r e
:
R a l a t i v e m o v i n g r a t e ( R f ) =
M o v i n g d i s t a n e e o f i s o z v m e b a dn
M o , i n g d i s t a n e e o f in d i e a t e r
In d i e a t e r
:
B r o in叩h e n o l b l . e
2
.
1
.
2 儿茶酚氧化晦同工晦 在分析的朴份材料中 ,共出现了 13 条酶带 (图 2) ,各酶带的迁移
率 ( R f 值 )及分布率见表 2 。根据酶带迁移率也将酶谱划分为 3区 : cI 区 (慢 )包括 C : ~ C。 ( R f .o
1 6 7~ 0
.
4 6 7 ) ; C l 区 (中 )包括 C一 C : : ( R f 0 . 5 2 6一 0 . 7 0 6 ) ; C , 区 (快 )包括 C: :及 C : 3 ( Rf o . 9 0 2
~ .0 94 3 )
。 其中 C 3、 C` 、 C。 、 C。 4条酶带在全部供试材料中的分布率为 10 0% ,为杏属植物的主要
特征酶带 ; C : 、 lC 。分别为 5 . 8 %和 76 . 62 % , 为多数品种共有的酶带 ,其余酶带为少数或极少数
品种所有的酶带 。
农 2 新孤杏属植物儿茶酚权化酶酶带迁移率及分布率
T a b l e 2 T h e m o vi n g r a t e a n d d is tr ib u t io n r at e o f aC et c h o l o 对d留 e b a n ds of A r . 姆抓 . . i n X恤1加 . 9
啤 带 c 1 . C , c ,
Iso z ym e b a n d
迁移率 ( R f 值 )
M o v in g r a t e
分布率 (% )
D i s t d bu t i o n r a t e
C一 C z C 3 C一 C。
I
C` C , C . C 一 C 一o C 一 C 一: C 一:
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.
1 6 7 0
.
2 8 0
.
3 6
10 0 1 0 0
0
。
4 7 0
.
5 3 0
.
5 6 0
.
6 0 0
.
68 0
.
7 1 0
.
9 0 0
。
9 4
2
。
5 9 6
.
4 9 1 6
.
8 8 10 0
0
。
64
1 0 0 7 6
.
6 2 2 4
.
6 7 3 6
.
3 6 6
。
4 9
2
.
1
.
3 两种畴的活性比较 将电泳的胶板置于岛津 C s 一 9 30 双波比簿层扫描仪上进行酶谱
2期 廖明康等 新祖杏属植物过氧化物酶儿茶酚氧化酶同工酶分析 · 3 8。
3 1 2 45 7 6 89
扫描 ,波长为 5 0 n m ,扫描方式为线形 ,扫描同
时用微机求得相对酶活性 (以酶谱各酶带的扫
描峰的面积总和为总酶活性 10 % ,其中各条酶
带的酶活性占总酶活性的百分率 ) ,新疆杏的主
要种和品种的过氧化物酶酶谱扫描图见图 3 。 两
种酶的活性均以 P l 、 C , 区的酶活性最强 , 为
6 0% ~ 9 0% ;其次为 P l 、 C l 区 ,酶活性为 10 %
~ 3 0%
; P ,
、
C , 区的酶活性 最弱 , 在 10 %以
下 。
通过以上综合分析看出 ,两种酶的酶谱特
征基本相似 ,主要酶带亦相接近 ,所不同的是在
微弱带上的增减 。 儿茶酚酶的微弱带明显增多 ,
在分析时容易造成误差 。 因而我们认为过氧化
物同工酶分析更为可靠 ,儿茶酚酶可做为一种
辅助方法 。 因此本文重点以过氧化物同工酶来
探讨新疆杏的分类问题 。
1
.
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t r o n g 二篇 。亡二〕弱 W ea k 乙几弓协 l d Q I仑 s t r o n g微弱 F a i n t
L~ 6
. 普通 杏冬 6种酶谱类型
6 i s o z y m e p a t t e r h s o f A刃 “ 才g “ r `s
7
. 辽杏代表品种大黄杏
B ig y e l lo w ( A
二
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n山 h u lcar )8 . 紫杏 A . d a `界口净 a
9
. 西伯利亚杏 A . : 话`八“
图 2 儿茶酚权化同工曲酶谱
F ig Z 几 e is oe n z y m e aP t et r n of c a t ec ho l
ox i da se of Amr “ 如 ca in 刀习 l a n g
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大黄杏 ( 45 )
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萦杏 ( 55 )
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阿里瓦拉 ( 6 9)
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西伯利亚杏 ( 8 0 )八 . s z b i r ,c “
粉吕 一 0 . 20 0图 3 新班杏的过毅化物酶同工酶酶谱扫描图
F ig 3 n
e i s o yz 毗 P a t et r n s e幼川 n g o f P e r o劝 d as e o f A侃`林 i叮ca in X i . Jia gn
2
.
2 杏属种间及种内过氛化物同工酶分析
2
.
2
.
1 杏属种间的过氧化物晦 同工晦差异 从酶谱的 fR 值及分布可以看出 (图 1 、 表 1 ) ,参试
的杏属 4个种 80 余个品种或类型 , 以 P : 、 P ` 、 P , 、 P : 4条酶带为构成杏属的主要酶带 , P Z亦 为多数
种及品种所具有 。 西伯利亚杏独具 P , 。微弱带 。普通杏中的 P : 1或 1P 2均为弱或微弱带 ,而西伯利
亚杏的 P ; ,为中强带 。 紫杏的酶谱除杏的 4条主酶带外 , 还具有 P Z 、 P , 、 P 1 2 3条酶带 ,其 中 P Z为强
带 ,而其它种均为中强或弱带 。 紫杏酶带的这些特征与樱桃李 7[] 和本次测试的普通杏中的第 2
·
84
· 西 北 农 业 学 报 3卷
类酶谱类型 , 除酶带强弱的差异外 , 其分布均一致 。这一分析符合紫杏是樱桃李和普通杏的天然杂
种的亲缘关系 。辽杏与西伯利亚杏 、 紫杏有明显差异 , 而与普通杏第 1类型的酶谱相似 。
2
.
2
.
2 杏属种内品种间过氧化物酶同工酶比较 酶谱分析普通杏80 个品种及类型 , 除个别品
种酶谱独特外 ,根据酶谱广泛的差异 , 可归纳为 6种酶谱类型 (图 1 ) ,其中第 1种酶谱类型与辽杏
相似 ,其亲缘极为接近 。第 2种酶谱类型与紫杏相似 , 再一次证明 iL n e 和 R e h d e r 等将杏和李
归为李属 (尸ur , : “ : )或李亚属的意见 〔: 〕符合本次酶谱分析的结果 ,第 3种酶谱类型是杏属各种都
具有的基本酶带 。第 4种酶谱类型是普通杏中野生杏的类型 , 与栽培杏相比明显多一条 P 。强
带 ,可以认为 P 。是野生杏固有的特征酶带 。部分栽培品种如皮乃孜 、 卡巴克胡安娜 、 其力干也
具 P 。带 , 而野生杏中某些栽培类型如达坂城 5号 、 达坂城 2号 、 野杏 4 、 野杏 14 的酶谱不具 P `带 。
这种相互交错情况说明了新疆杏由野生向栽培演变的亲缘关系 。第 5 、 第 6种酶谱类型与普通杏第
10 1
.
2 59
90
.
5 8
5 2
.
1 7
2 5
.
3 7
15
.
8 6
15
.
9 9
14
.
4 9
1 1
.
4 8
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.
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1
.
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7 6
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图 4 新获杏的过氧化物同工酶聚类分析图
F ig 4 T h e c l u s t e r a n a ly s is o f eP
r o x i d as e i s o z y m e o f A你 e n 勿ca i n X i n j ia n g
2期 廖明康等 新疆杏属植物过氧化物酶儿茶酚氧化酶同工酶分析
1种酶谱类型相比多 1条 P 。及 P l l 带 ,可以认为是种内品种间相互杂交的结果 。
2
.
2
.
3 过氧化物同工酶的聚类分析 根据酶谱及迁移率用微机进行聚类分析 , 采用类平均
法 ,样本数为 85 个 ,变量数为 1 2 , 聚类分析结果见图 4 。 如以聚类 图 8 . 93 聚类距离作一水平结合
线 ,可明显地聚为 6类 , 与图谱的 6种类型相一致 。 第 1类聚类距离 8 . 93 , 辽杏及普通杏的欧洲品
种群均在此范围内 。第 2 类聚类距离 8 . 14 , 为普通杏的基本类型 。第 3 类聚类距离 7 . 05 ,紫杏
及普通杏的部分品种均在此类 。第 4类聚类距离 7 . 2 6 , 普通杏的野生杏和部分栽培 品种均在此
类 。 第 5 、 第 6类聚类距离为 6 . 75 和 7 . 56 ,均为普通杏的一些品种和类型 。此外 ,聚类距离较远的
还有少数特殊类型 ,如西伯利亚杏及部分普通杏品种属此类型 , 聚类距离为 98 . 1。
根据过氧化物酶杏的种内品种间酶谱比较及聚类分析 ,对过去将新疆栽培杏分为克西米
西 、 阿克玉 吕克 、佳娜丽 、托哈齐 、 胡安娜 、 安江等品种组川 。看来 , 这些品种组在同一组内品种
间的酶谱表示上几乎找不出它们之间的亲缘关系 ,而是变化万千 。相反 ,对种间的类型及种内
无性繁殖的品种 , 其酶谱比较稳定一致 , 如紫杏的 3个类型及红玛瑙 , 阿不都果什 、 苏 4 、 苏 8 、 克
孜皮乃孜 、 白皮乃孜等品种其酶带及迁移率均表现一致 ,表明这些品种为新引入的用无性繁殖
所得的结果 , 即使当地生长久远的和田皮乃孜 , 因存在同物异名 , 试材来源于同品种的无性系
后代的不同单株 , 因而酶谱也是相同的 ,这一结果与已有报道相一致闭 , 即果树同一营养系后代
其酶谱保持不变 。 由此看出新疆栽培杏的所谓品种组是长期在复杂的 自然条件下实生繁衍的结
果 。 因而同组品种间酶谱出现了极为复杂的关系 , 这种关系延至今 日出现品种类型多样化 ,形成
了以各原产区为中心的品种资源 ,跨地区性的品种极少 ,这一现象符合酶谱分析的结果 。
3 讨论
A
. 以杏休眠期枝皮作试材 , 以过氧化物酶同工酶为主 ,儿茶酚氧化酶同工酶为辅助方法
测定杏属种及品种间的酶谱特征及活性基本相似 ,所得结果与传统分类是一致的 , 因此可作为
区分杏属种的依据 。
B
. 紫杏酶谱比普通杏的基本酶谱多 3条酶带 , 与樱桃李和普通杏的第 2 种酶谱相似 ,证明
了一些植物分类学家将杏和李划分为李属和李亚属的意见是正确的 ,本次酶谱分析的结果符
合这一分类方法 。
C
. 两种酶对杏属种 、 品种间无性繁殖的后代 ,酶谱及迁移率比较稳定一致 , 可以作为鉴定
品种的依据 ;但实生繁殖后代的酶谱特征及酶活性有广泛的变异 。
D
. 据报道 ,果树种属间平均酶谱距离与起源历史呈正相关 , 即酶谱平均相对迁移率小的
较原始 ,反之较进化 S[] ,本研究对新疆野杏与栽培杏平均酶谱距离的比较结果 , 前者为 0 . 43 3 ,
后者为0 . 4 5 7 , 证明野杏较栽培杏原始 。
E
. 在酶谱分析中 , 发现普通杏 76 个品种或类型的酶带 ,凡具有 P小 P , 2弱带的 25 个品种 ,果
面均无茸毛 ; 而不具备 P小 P , 2弱带的 47 个品种 中 , 果面有茸毛者 26 个品种 ,占 5 . 4% ,无茸毛
者 21 个 ,占 4 . 6% 。此两条弱带的存在与否 ,似乎与果面有无茸毛有某些内在关系 ,有待今后进
一步探讨 。
因限于条件 ,试验仅用了2种同工酶 , 较为单一 , 而国外均采用多种酶类 , 尤其是遗传性稳
定的酶种 ,如 G O T 、 P G T 、 P G M 等进行综 合比较 ,才可能对杏大量的实生后代找出它们的内在
亲缘关系 。
·
8 6
· 西 北 农 业 学 报 3卷
参 考 文 献
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程 家胜 . 同工啤分析在果树种质资源 分类遗传研 究中的应用 . 中国果树 , 19 86 , (3 ) : 19 ~ 2
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李文斌 . 柑桔矮化 及半矮化砧过氧化 物醉同工酶及 活性的比较 . 园艺学报 , 1 98 9 , (4 ) : 2 61 ~ 2“
汪祖华 · 李杏啤亲缘关系及 分类地位的同工 酶研 究. 园艺学报 , 19 91 , ( 2 ) : 97 ~ 10 1
杨洪 玉 . 用 同工 碑对某些核果类植物亲缘关系的研 究【学位论文 〕. 北京 : 北京农业大 学 , 19 8 .4
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J
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.
H o rt s c i e u e
,
1 9 8 2
, 17 ( 3 )
: 3 6 6~ 3 6 8
A N A L Y S I S O F T H E I S O E N Z Y M E S O F P E R O X I D A S E A N D
C A T E C H O L O X I D A S E O F A R M E N I A C A I N X I N J I A N G
L i a o M i n g k a n g
,
G u o L i x i a
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Z h a n g P i n g
,
C h e F e n g b i n
( X in ji a n g A e a d e m y o f A g r i e u l t u r a l cS i
e n e e s , U r u m q i 8 3 0 0 00 )
a n d L i a o K a n g
( X i n ji a o g A u g u s t 1 s t A g r i e u l t u ar l oC l l
e g e , U r u m q i 8 3 0 0 5 2 )
A B S T R A C T
T h e P e r o x id a s e a n d e a t e e h o l o x id a s e P a t t e r n s o f 4 s P e e i e s 8 5 v a r ie t i e s o f A rm
e n ia c a i n
X i n j i a n g w e r e a n a l y s e d b y m e a n s o f p o l y a e r y la m id e g e l s l a p e l e e t r o p h o r e s is
.
A e e o r d i n g t o
i s o e n z y m e p a t t e r n s
, i t s d i s p e r s io n a n d s e a n n i n g
, t h e r e w e r e s i g n i f i e a n t s p e e i e d if f e r e n e e s a n d
in d i s t i n e t v a r i e t y d i s p a r i t i e s
.
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.
9
.
t h e i s o e n a y m e p a t t e r n o f A
.
s ibi r ic a w a s m o r e s p e e i a l t h a n
A
.
v u l卯 lr l’s , A . m a n ds h u ir ca a n d A . da 理 c a rP a . 6 is o z y m e b a n d s w e r e fo u n d i n A . da 祝, c a rP a .
B a i x i n n a e ( 1 8 )
,
A k y a g e l e k ( 2 3 ) 一 t h e v a r ie t ie s o f A . 二之g a lr i s l ik e d t h e , . A n d t h e i s o z y m e
p a t t e r n o f A
.
m a n d s h u ir e a w e r e q u i t e d i f f e r e n t
.
B u t t h e i s o e n z y m e p a t t e r n s o f M o y u 0 0 1 ( 2 6 )
a n d K a r a h u a n a ( 2 8 )一 t h e v a r i e t i e s o f A . v u l邵 r is w e r e n e a r t o A . am ds h u icr a . A s t r o n g b a n d
w a s f o u n d i n w i ld a p r i e o t o f A
.
v u l g a r i s a n d o t h e r e u l t u r a l v a r i e t i e s h a d n o t
.
T h e r e w e r e 4
e o m m o n b a n d s i n Amr
e n i a c a i s o e n z y m e p a t t e r n
.
I t s c o n t r ib u t i o n r a t e w e r e 9 8
.
7% ~ 1 0 0%
.
A m o n g t h e s e i n d e n s i ti e s o f p e r o x id a s e a n d e a t e g h o l o x id a s e b o t h N o
.
2 a r e a ( P 1 o r C 耳 )
w e r e m o s t s t r o n g
.
T h e r e i n d e n s i t i e s w e r e 60%~ 9 0写 . T h e s e e o n d w a s N o . 1 a r e a ( P 1 o r C
I )
,
i t r e a e h e d 1 0% ~ 3 0%
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3 a r e a ( P 一 o r C l ) w a s m o r e w e a k i n i n d e n s i t y , i t o n ly
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B u t t h e w e a k b a n d s o f e a t e
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.
T h i s s t u d y s h o w e d t h a t t h e a n a l y s i s o f t h e i s o e n z y m e s o f
p e r o x id a s e a n d e a t e e h o l o x id a s e h a d f a i r l y h i g h g u id i n g v a l u e f o r e la s s i f ie a t i o n o f A舰 e d ia e a
In x l n j l a n g
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K e y w o r d s X i n ji a n g ; A p r i e o t ; P e r o x id a s e ; C a t e e h o l o x id a s e