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獐牙菜属生药形态组织学的研究Ⅰ.



全 文 :一九九三年三月
《天然产物研究与开发 》
N A T UR A L PR O D UCI
,
R E S E A R C H A N D D E V EL O 职M E N T V o l . 5 N o . l
璋牙菜属生药形态组织学的研究 I
李 鸣 高光跃 陈 红
( 中国医学科学院药用植物资源开发研究所 北京 1 0 0 0 9 4)
摘 要 作者较系统地研究了国产捧牙菜属生药和形态组织学特征 。 对其进行了
详细描述并给出了性状鉴别和显徽鉴别的检索表 、 比较表以及组织特征图 。 首次测
量了叶的栅表比 、 气孔指数与气孔数 。 研究结果为该类生药的准确鉴定 、 质量评价
及资源的开发利用提供了详实的科学依据 。 本文首先报告其中的 5 种 ,即 :璋牙菜
` `砂如 加 m以习白白 ,西南捧牙菜 s , d拙自 ,狭叶璋牙菜 ` . , 列时汀汉。 ;紫红璋牙菜 &
, . 双加 ,以及显脉律牙菜 召 . , ~

关健词 抹牙菜属 ,形态组织学 ,生药鉴定
璋牙菜属 (及脚如 L . ) 药用植物 由于含有较多的抗肝炎活性成分“ 一 `〕以及毒性低 、 疗
效好 、 资源丰富 ,近年来受到很大重视 ,在 目前缺乏防治肝炎的理想药物情况下 ,是一个颇
值得研究开发的植物类群 。
我国有璋牙菜属植物 79 种 ,约占该属植物总数的一半 , 多分布于西南山岳地 区 。 民间
常用的草药如 “ 青叶胆 ” 、 “ 当药 ” 、 “ 藏茵陈” 以及 “ 水黄连 ” 等多来源于该属植物 ,具有清肝
利胆 、 解毒退热的功效 。 迄今为止约有 36 个品种作过植化研究 , 1 0 多个成分被分离 , 但
仅有 l 一 2 个国产种作过简单的生药组织学的研究 〔5一 `。 。 鉴于民间收购的药材多为干燥全
草 ,外形相似易混淆 , 我们首先对该属植物生药进行形态组织学的研究 , 以保证在品种正
确的基础上合理用药 ,深入开发 。
一 、 材料与方法
本研究所用实验材料由作者采自野外 ,原植物学名由中国科学院西北高原生物所刘
尚武先生核实 。
1
. 璋牙菜 名. `i二 cu la勿 ( is e b . e t z u e e . ) H o o k . f . e t T h o m , . e x e . B . e al r k e , 云南巍
山 , 1 9 8 9 年 1 0 月 。
2
. 西南璋牙菜 5 . ` ncat Bur k . , 四川越西 , 1 9 8 6 年 9 月 。
收稿 日期 : 2 9 9 2年 g 月 2 2 日
DOI : 10. 16333 /j . 1001 -6880. 1993. 01. 002
V o l
.
5 N o
.
1
3
.狭叶璋牙菜 s . a :卿t i so jl必 B u比 .地 m .e xn .D n o, 云南巍山 , 1 9 5 9 年 1 0 月 。
4
. 紫红璋牙菜 召 . 尸一 eH m 欲 , 云南中甸 , 1 9 8 9 年 8 月 。
5
. 显脉璋牙菜 5 . , ~ ( G
.
D o n ) W
a l l
.
e x C
.
B
.
c l a r k e
, 云南宁菠 , 1 9 8 9 年 9 月 。
首先按照生药学常规方法观察外部性状 , 并将上述材料的茎以水煮沸或软化后用乙
醇浸泡 , 作横切片 、 纵切片及解离组织片 、 粉末片 , 然后在显微镜下观察并描绘其 内部构
造 。 叶按常方法制作上下表面片 ,计算栅表比 ,气孔指数及气孔数 。
二 、 实验结果
(一 )性状鉴别
1
. 璋牙菜 &卿彻 b
~
如自
全草长 30 一 1 40 c m , 根较硬 , 棕褐色 。 茎类 圆形 , 表面黄褐 色或土黄 色 , 直径 2 一
s m m
, 中下部光滑无翅 ,上部可见纵向纹理 . 质坚硬 ,断面中空 , 管壁较厚可分层 。 单 叶对
生 , 多皱缩和破碎 。 完整叶片展平后 , 呈叶长椭圆状披针形 ,全缘 ,先端长渐尖 ,基部钝 。 叶
片长 3一 gc m , 宽 1一 c3 m ,无柄 ,黄褐色或绿褐色 , 叶脉弧形 ,三 条主脉明显在叶背突起 。 花
残存 , 圆锥状复聚伞花序 。 花 5数 ,较大 。 花尊绿褐色 ,裂片狭披针形或线状披 计形 。 花冠
明显大于花粤 ,裂片黄白色或褐黄色 ,长椭圆形或匙形 , 长 1一 1 . 5 c m , 上部具多数黑色细
小斑点 , 中部具两个类圆形的大腺斑 。 色微 ,味苦 (表 1 ) 。
农 l 性状鉴别特征表
植物名称 璋牙菜 西南璋牙菜 狭叶璋牙菜
{
紫红 , 牙菜 显脉璋牙菜
8

b血朋之私如如 S 亡” ` C勿 夕 . 朋卯城扣按习 { & 尹滩“翻 召
. 左砰彩。 吕“
根 棕褐色 灰褐色 黑褐色 … 黄褐色 { 褐色
茎 类圆形 类圆形或 四棱形 四棱形 四棱形
光滑无翅 微具 4棱 棱上具狭翅 棱上具窄翅 棱上具宽翅
表面土黄色 来稿色或 亮黄色 绿褐色或 黄绿色或
` 一 绿褐色 稍带紫色 灰黄色.或棕黄色
叶 长椭圆形或 阔披针形 狭披针形 线状披针形 狭椭圆形
卵状披针形 至披针形
黄褐色 绿褐色 浅黄绿色 墨绿色 灰绿色
花 K <炎 C K < C K> C K < C K》 C
褐 黄 · 绿 白 绿 淡黄 绿 绿褐 绿 绿黄
花 5数 ,大 , 花 5 数 , 花 花 4 数 , 小 , 花 5 数 . 小 , 花 4 数 , 花
花冠裂片中部 冠裂片基部具 花冠裂片基部 花冠裂片基部 冠裂片下部具
具 2 磊腺斑 1 腺窝 , 上方 2 具 l 圆形腺窝 具 2 腺窝及长 l 半 圆形 腺窝
裂片长 1 0一 1 5 甲斑 及短流苏 柔毛状流苏 及流苏
I n n l 望片长 7 一 12 裂 片 长 3 一 裂 片长 1 . 5 一 裂 片 长 6 一
m m 6m m s m m g m m
注 : K 花粤 ; c 花冠 . < 小于 . > 大于
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`
5 N o

l
2
.西南璋牙菜 5 .` , cat
全草长 30 一 10 0 c m , 根较细 ,黄白色或土黄色 。 茎呈类圆形或微四棱 , 基部直径 3一
s m m
,表面黄褐色或绿褐色 ,基部间或紫色 , 表面平滑或具微突起的褐色线纹 。 质坚 ,可折
断 ,管壁不分层 。 叶片平展后呈狭椭圆形至披针形 ,长 2一 7c m ,宽 0 . 5一 1 . 2 c m ,先端渐尖 ,
较钝 。 叶上表面颜色深于下表面 . 花 5数 ,花尊比花冠略短或近等长 。 花冠裂片薄膜质 ,
卵状披针形 , 先端尖 (见表 1 ) 。
3
. 狭叶璋牙菜 .8 al 卯“ ioj 如
全草长 20 一 5 0 c m ,直根黄褐色或黄白色 。 茎微方 ,有四棱 ,棱上具凸起的狭翅 ,茎基
部直径 1 . 5一 2 . 5 m m 。 茎表面黄褐色或亮黄绿色 ,质脆易折断 , 断面中空 , 管壁可分层 。 完
整叶片展平后呈线状披针形或披针形 ,长 2一 sc m ,宽 .0 3一 1 . 2 c m 。 花小 , 4 数 。 尊片线形 ,
绿色 ,略长于花冠 ,稀短于花冠或近等长 。 花瓣金黄色或黄白色 , 长 3 一 6 m m ,呈卵性或卵
形状椭圆形 . 先端钝 圆 (见表 1 ) .
4
. 紫红璋牙菜 .s 酬肠田
全草长 巧一 80 c m ,根黄褐色 , 支根波状扭曲 . 茎类方形 ,具四棱 ,棱上具窄翅 ,茎基部
直径 3一 5 m m ,表面绿褐色或黄绿色 ,质脆 , 易折断 ,断面中空 ,管壁不分层 。 叶平展后呈线
状披针形或狭披针形 。 长 l 一 c4 m ,宽 0 . 3一 0 . 8 Cm 。 花小 , 5 数 ,稀 4 数 。 花尊短于花冠 ,稀
近等长或稍长 。 花尊和花冠的颜色较接近 ,呈墨绿色或绿褐色 (见表 1 ) 。
5
. 显脉璋牙菜 ` . , 。 as
全草长 30 一 9 c0 m 。 直根深褐色 。 茎类方形 ,棱上具宽翅 ,宽约 1一 1 . 5 m m 。 茎基部直
径 4一 6 m m 。 质坚能折断 ,断面 中空不分层 ,下部叶片较大 ,呈长椭圆形或披针形 ,具明显
的主脉 . 上部叶片较狭小 ,两端渐狭 。 叶片长 1 . 6一 7 . 万c m ,宽 。. 4一 2 . 3 ctn . 花 4 数 ,花尊
明显长于花冠 ,绿色 ,裂片线状披针形 ,长 8一 15 m m . 花冠裂片绿黄色 (见表 l ) 。
(二 ) 显徽鉴别
1
. 璋牙菜 (图 1一人 ,图 2一 E , 图 3一 A )
叶表面观 ,上表皮细胞垂周壁平直 , 呈 5一 7 边形 ,长 钓一 90 o m ,宽 30 一 6 0 o m 。 栅
表 比较小 (表 2 ) 。 下表皮细胞垂周壁亦平直 ,气孔轴式为不定式或不等式 。 气孔数较少 ,气
孔指数较小 。
茎横切面呈类圆形 ,不具棱翅 。 表皮细胞一列 ,切向延长或类方形或径向延长 ,长 n
一 3 0林m , 宽 15 一 20 协m ,外被角质层 。 皮层为 5一 7列切 向延长的椭圆形细胞 ,长 2 一 5如 m ,
有褐色分泌物 。 细胞间隙明显 。 内皮层细胞扁长方形 , 长 30 一 35 、 m ,厚 10 一 1 5、 m 。 维管束
双韧型 。 木质部宽广 ,呈连续的圆环状 ,厚度约为皮部 (表皮至内皮层 )的 4 倍 。 木质部又
可大致分为二个区域 。 外区纤维密集 ,细胞多呈类方形 , 胞腔小 ,径向排列整齐 ,直径 12 一
2 4协m 。 (解离组织中长 4 0 0一 8 8 0 协m ) . 内区导管众多 ,直径较大 ,长 4 4 0一 7 5 0 林m ,直径 2 0
一 3 4 林m ,胞腔较大 ,多为孔纹 、螺纹导管 。 射线不明显 , 韧皮部位于木质部环的内外两侧 。
外方韧皮部狭窄 , 紧邻内皮层 ,连续成环 , 由 2一 4 层小型薄壁细胞及筛管群组成 。 木质部
内方的韧皮部呈束状断续排列 , 与髓部相接 。 髓薄壁细胞大 ,类 圆形 , 木化 ,直径 25 一 65
娜 。 细胞间隙明显 。 中心多为空腔 。
2
. 西南璋牙菜 (图 卜 B , 图 2 一 A , 图 3一 B)
V o l

N 5o

1
厂气
1 0 0林 m
图 l叶表面观
. ^捧牙莱 , B . 西南璋牙菜 , c . 紫红璋牙莱 , 0 . 显脉璋牙菜 , E . 狭叶璋牙菜 , 1 . 叶上表面 , 2 . 叶下表面
叶表面观 , 上表皮细胞比前种略小 ,垂周壁平直 ,长 35 一 5 、 m ,宽 24 一切 ; m . 表皮细
胞中央具小而短的乳头状突起或延伸成短锥形 ,上面具细条状角质层纹 。下表皮细胞的垂
周壁略弯曲 ,气孔为不等式或不定式 。
茎横切面呈类圆形 ,具 4 个微突起的棱 ,高约 40 一 90 协m 。 表皮细胞呈扁长方形 ,角质
层较厚 ,皮层靠外的 1一 2 层细胞厚角化 ,无褐色分泌物 。 木质部外方纤维多呈切向延长的
扁方形 ,导管多为孔纹或螺纹导管 。 髓薄壁细胞形状不规则 ,星散分布 。 解离组织的数据
及木质部与皮部的比例等项 ,见表 2 。
2
. 狭叶璋牙菜 (图 1一 E ,图 2一B , 图 3一 )C
V o l
.
5 N o
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1
今、洲引以叫州到司之ù. :纽异绮ù. 。猫ù沙剑浏斗助钊角砚é舒娜盛叙杖一
3一树渊侧例凤日剔到目í ,色侣福零磨簇瑟竺Bf做珊依傲训lIJ洲\flIl朋IJ川翎
曰 1一
1 m m
图 Z A : 一 E : 茎横切面简图
A : 一 D : . 茎梭翅部分横切面详图 ; A: 一 E : . 茎解离组织图 , A . 西南璋牙菜 . B . 狭叶璋牙菜 ;
c
. 紫红璋牙菜 , 0 . 显脉捧牙菜 ,它. 璋牙菜 ; v . 导管 ; f . 纤维 ; 5 . 厚壁细加
1 0 V o l
.
5 N o
.
表皮
皮层
内皮层
韧皮部
木质部
木质部
筛管群
一 髓
O
韧皮部
木质部
筛管群
一一髓
1 0卯 m
图 3 茎横切面详图
A
.潭牙莱 ; B .西南沛牙菜 ; C . 狭叶捧牙菜 , D . 紫红璋牙菜 ; E . 显脉璋牙菜
V o l
.
5 N o
·
1 1 1
叶表面观 ,上表皮细胞与璋牙菜相似 。 下表皮细胞垂周壁皮波状弯曲 。气孔为不等式、
气孔数 、气孔指数均较璋牙菜的大 (见表 2 ) 。
表 2 显微特征比较表
名 称 璋牙菜 西南璋牙菜 狭叶璋牙菜 紫红璋牙菜 显脉璋牙菜
茎 ’ 棱翅 无 无或极短 较 短 中 长 极 长
横 长 40一 9 0 林m 长 3 5 0一 40 0协m 5 0 0一 6 4 0 协m 8 0 0一 1 5 00 林m
切 ’
及 表皮细胞 1 1一 3 0 2 0一 3 0 2 0一 4 0 1 5一 3 0 1 0一 2 5
解 (长 卜m )
离 ·
皮部 : 半径 l : 1 5 l : 1 0 l : 8 ] : 1 7 l : 1 2
皮层 有褐色分泌物 厚角组织明显 有褐色分泌物
木质部 : 皮部 4 t l 3 t l 2 生 l 8 . 1 . 1一 2 生 l
导管 长 4 4 0一 7 5 0 2吕0一 4 4 0 4 8 0一 6 4 0 1 5 0一 6 0 0 2 8 0一 8 0 0
( pm ) 直径 2 0一 3 4 1 6一 25 1 2一 3 6 1 6 一 2 8 1 2一 4 0
纤维 长 4 00一 8 8 0 22 0一 45 0 16 0一 6 4 0 4 4 0一 8 0 0 2 1 2一 8 0 0
( ” m ) 直径 1 2一 24 1 0一 1 8 6一 ] 6 4一 1 2 8一 1 6
厚壁细胞 长 2 6 4一 4 0 0 2 4 0一 3 4 0 2 6 0一 3 2 0 1 2 0一 1 5 0 1 9 2一 2 8 0
(林m ) 直径 20 一 3 2 2 0一 3 0 卫 0一 3 2 16一 1 7 1 2一 1 6
盆细胞 类圆形 “ 类方形 类圆形 类圆形 类圆形
(长径 林m ) 2 5一 6 2 2 5 一 9 2 1 4一 3 7 18一 3 8 2 2一 5 1
叶 栅表比 2 . 4 4 . 2 3 . 5 4 。 0 3。 0表 · : 一 l ’

片 . 气孔指数 1右. 2 (下 ) . ` 2 0渭 、 一 龙1 .乍 , 一 . : 、终详(下冬 ” 2 2。 7
l冬7 (上 )
一 气孔数 `刃 11 8 (下 ) 2 16 r l般 (下 ) 3 8 2俘均值 ) 25 5 4 6 (上 )
茎横切面类方圆形 , 具 4 个明显突起的棱翅 , 长 36 0一 4 0 0卜m 。 翅端较钝 , 由 4一 5 列薄
壁细胞组成 。 表皮细胞呈长椭圆形 , 长 20 一 4即m 。 皮层可见厚角组织 。 木质部 内靠外方的
纤维略等径 ,较小 。 木质部宽为皮部的 l 一 2 倍 〔径向 ) 。 近髓筛管群呈类圆形断续排列 , 与
最内侧导管相隔若干薄壁细胞 。 髓细胞类圆形 ,直径 14 一 37 林m ,较璋牙菜的为小 。
4
. 紫红璋牙菜 (图 l 一 c , 图 2一 c , 图 3一 D )
叶表面观 , 上表皮细胞垂周壁波状弯曲 ,气孔为不等式或不定式 ,气孔很少 ,气孔指数
很小 (见表 2 ) 。 下表皮细胞垂周壁亦呈波状弯曲 ,气孔为不等式或不定式 。
茎横切面具 4个较长的棱翅 。 长 50 0 一 6 50 林m ,翅端较钝 , 由 3一 4 列薄壁细胞组成 。
皮层有棕色分泌物 。 木质部宽广 ,厚度约为皮部的 6一 8 倍 。 近髓筛管群形状不规则 , 略切
向延长 , 紧邻木质部内侧导管 。 髓细胞呈椭圆形或类长方形 ,长 18 一 37 o m 。 其他数据见表
2

5
. 显脉璋牙菜 (图 1一 D , 图 2一 D , 图 3一 E )
叶表面观 ,上表皮细胞与璋牙菜类似 ,但形体较小 ,长 3。一 50 o m ,宽 15 一 4。。m ` 下表
1 2 Vol

5N
o
.
皮气孔为不等式或不定式 ,保卫细胞较小 ,气孔很多啼气孔指数较大 (见表 2 ) 。
茎横切面具 4 个很长的棱翅 , 长 80 0一 90 0 林m ,翅端尖 , , 由 1一 2 列细胞组成 。 木质部
为皮部的 2 倍 。 木质部中导管与纤维混合排列无明显分界 。 近髓筛管群形状不规则 , 与木
质部靠近或有一段距离 . 髓部薄璧细胞椭圆形或不规则形 ,长径 2 一 5 1 o m (见表 2 ) 。
(三 )检索表
.A 性状特征检索表
1
. 茎类圆形或具 4 个圆滑的棱 , 表面无翅或具微凸起的纵线纹 , 基部直径较粗 , 3 一 9
r n m
.
2
. 茎类圆形 ,节部膨大明显 ,分枝较少 ,表面黄色或浅土黄色 ,断面中空或有硬芯 ,管壁较厚 ,可分
层 . 支根黑揭色 ,较坚硬 “ · ” · “ · “ · · · · · · · · · · ” · · ” · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 律牙菜
2
. 茎类圆形或具 4 个圆滑的棱 ,分枝较多 ,表面黄绿色或绿褐色 。 根黄白色 ,断面中空 ,管壁较薄
· · · “ · · · · · “ · · · · · · · · · ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 西南瘴牙菜
1
. 茎类方形 ,较细 ,签部直径约 1 . 5一 2 . 5 m m ,表面具梭翅 .
3
. 棱翅较宽 ,宽度可达 1 . s m m ,垂直于茎表面或伏贴 。 茎基略粗 ,花尊长于花冠 ·· · · · · · · · · · · … …
” · “ · ” · ” · ” · ·” ·” ” · · “ “ · · · · · · · “ · ·“ · · · · · · · · · · · · ~ · ” · · · · · “ “ · · · · · · · · ” · · · · “ · · · · “ · · · · · · · · · ·~ · · · · ·一 显脉璋牙菜
3
. 棱翅较窄 ,茎基较细 ,花粤短于花冠 .
魂. 翅窄 ,约 。 . s m m ,花冠与花曹均呈深绿色 ,在粤徽带紫褐色 。 根褐色 · · · · · · … … 显脉璋芽菜
峨. 翅狭 ,宽约 0 . 3 ~ 、花冠黄白色
,花粤绿色。 直根黄白色 · · · · · · ·” · · · · · · · · · · · · … … 狭叶璋牙菜
B
. 显徽特征检索表
1
. 茎横切面具 4个明显的翅状突起
2
. 翅短 ,长 35 0一初伽m . 盆部筛管群呈类画形 ,与近盆导管相距一些薄壁细胞 ·” … 狭叶璋牙菜
2
. 翅长 ,长 5 0如m 以上 . 健部筛管群不呈类圆形分布 ,与近髓导管紧邻
3
. 叶表面观 ,上表皮细胞垂周壁波状弯曲 ,有少数气孔 ,下表皮气孔较少 . 茎横节面翅状突起较
长 ,长 50 0一 6刁。“ m · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · ~ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · -· · · … … 紫红璋牙菜
3
. 叶表面观 ,表皮细胞垂周壁平直 , 上表皮无气孔 ,下表皮气孔较多 。 茎横切面翅状突起很长 ,长
80 0一 1 5 00阿 · · · ” 一 · · · · · · · ·” “ · “ · · · · · “ · · · · · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ~ · · · · · · · · · · · · · ·一 显脉璋芽菜
1
. 茎横切面无翅或徽具突起 ,突起不超过 10 0阿 .
4
. 叶上表皮细胞无乳头状突起 ,茎甘部细胞呈类圆形 . · · · · ” · · · · · · ” · · · · 一 · · ” · · … , · “ · · · … … 璋牙菜
4
. 叶上表皮细胞具乳头状突起 ,茎位部细胞呈类方形或不规则形 · · · · ·… … , · · · … … 西南璋牙菜
三 、 小结与讨论
1
. 通过对五种璋蚜莱进行深入细致的形态解剖学的比较研究 , 准确 、 快速 、简便地鉴
定出了璋牙菜属植物药材的省状特征和组织特征 ,为璋牙菜属药用植物资源的开发利用
和质量评价提供了详实的科学依据 。
2
. 研究结果表明 , 五种璋牙菜性状鉴别最主要的区别点是 : 茎上棱翅的有无及宽狭 ;
茎的形状 、颜色 ; 花尊与花冠的长短及颜色 ; 叶片的形状 、颜 色及质地等特征 。 显微鉴定的
主要 区别点是 : 茎横切面上棱翅的有无及长短 ; 皮层 内棕色物质的有无 ; 木质部与皮部的
比例 ; 导管与纤维的分布 、 排列及大小 ;近髓筛管群的形状 、 分布及髓细胞的大小 、 形状 。 叶
的上下表面片中表皮细胞的形状 、大小 ; 乳突的有无 、 气孔的多寡及轴式类型以及栅表比 、
V ol

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l
气孔指数等测量数据和特征 。 这些特征和数据均可作为鉴定种的指标 。
. 3璋牙菜属是一个大属 ,其药用前景颇为广阔 。上述研究对扩展到全属范围的综合研
究具有显著的意义 。
致谢 : 中国科 学院西 北高原生物研究所刘 尚式教授及卢学峰 同志对鉴定标本给予的
帮助 ,特此致谢 l
参 考 文 献
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M O R P H O L O G I C A L A N D H I S T O L O G I C A L S T U D I E S O N
T H E C R U D E D R U G S O F S WE R T IA L
.
( I )
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A b s tr a C t
T h e a u th o sr ha v e sy s te m a it ea l ly e a r r ied o u t t h
e m o r P h o lo g i e a l a n d h is t o l o g ie a l s t u d i e s o n ht e
e r u d e d r u gs d e r i v e d f r o m t h e e n U r e P l a n t o f ge n u s s 汉尼了 t胡 i n C h i n a
.
B o th e x te r n a l a n d i n et r n a l
e h a r a e et r i st i cs o f ht e e r u d e d ur g s a r e e l u e id a t ed i n d e at il
.
T h e k e y s t o t h e s P e e i es
,
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