全 文 ：西北植物学报，２０１５，３５（１１）：２２２７－２２３４
Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．
　　文章编号：１０００－４０２５（２０１５）１１－２２２７－０８　　　　　　　　　　　　　　　ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－４０２５．２０１５．１１．２２２７
收稿日期：２０１５－０５－２８；修改稿收到日期：２０１５－１０－１８
基金项目：国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）
作者简介：徐　扬（１９９１－），女，在读硕士研究生，主要从事园林植物生理、解剖研究。Ｅ－ｍａｉｌ：５１３５２２３５６＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：陈小红，博士，讲师，主要从事园林植物方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：４９３４９１２７４＠ｑｑ．ｃｏｍ
川西高原４种苹果属植物叶片
解剖结构与其抗旱性分析
徐　扬，陈小红＊，赵安玖
（四川农业大学 林学院，四川温江６１１１３０）
摘　要：采用常规石蜡制片法和ＮａＯＣｌ法，对川西高原地区４种苹果属植物叶片的解剖结构特征进行了观察，并选
取叶片厚度、上下表皮角质层厚度、上下表皮细胞厚度、栅栏组织厚度等１４项抗旱性相关指标进行测定，运用方差
分析、主成分分析和隶属函数法对４种苹果属植物的抗旱性进行了分析与综合评价。结果显示：（１）４种苹果属植
物叶片上下表皮外均附有角质层，表皮细胞排列紧密，上表皮细胞明显大于下表皮细胞，其中变叶海棠的角质层厚
度和表皮细胞厚度均较大；气孔均只分布在下表皮，其中花叶海棠的气孔密度最大，花叶海棠和湖北海棠的气孔
长、宽最小；栅栏组织由２～３层排列紧密的栅栏细胞组成，海绵组织细胞排列疏松，细胞间隙大，其中山荆子的栅
栏组织厚度、栅海比和叶片结构紧密度最大；主脉均为外韧维管束，其中湖北海棠维管束厚度最大，且皮层中有时
出现含晶细胞。（２）所选１４项指标中除下表皮角质层厚度外，其余１３项指标在４个树种间差异显著，经主成分分
析筛选出上表皮角质层厚度、下表皮细胞厚度、栅栏组织厚度等８项指标作为４种苹果属植物抗旱性综合评价的
代表性指标。（３）隶属函数法分析结果表明，４种苹果属植物抗旱能力大小顺序为：变叶海棠＞山荆子＞花叶海棠
＞湖北海棠。
关键词：苹果属植物；叶片解剖结构；抗旱性评价
中图分类号：Ｑ９４４．５６ 文献标志码：Ａ
Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｌｅａｆ　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
ｏｆ　Ｆｏｕｒ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
ＸＵ　Ｙａｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｘｉａｏｈｏｎｇ＊，ＺＨＡＯ　Ａｎｊｉｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｅｎｊｉａｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍａ－
ｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ　ｐｌａｔｅａｕ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ，ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉ－
ｄｅｒｍｉｓ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｎｄ
ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｐａｒａｆｆｉｎ　ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ　ａｎｄ　ＮａＯＣｌ　ｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｏｓｅ　ｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ａｎｄ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ＡＮＶＯＡ，ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：（１）ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ　ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ
ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃｌｏｓｅｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｉｚｅｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｗｅｒｅ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｗｉｔｈ　ｃｕｔｉ－
ｃｌｅ　ｉｎ　ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｔｈｉｃｋｅｓｔ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ａｎｄ　ｃｕｔｉｃｕｌｅ　ｌａｙｅｒ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎ－
ｇｏｉｄｅｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　ｓｔｏｍａ　ｏｎｌｙ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｏｎ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｎｓｅｓｔ　ｓｔｏｍａ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｍａｌｕｓ　ｔｒａｎｓｉｔｏｒｉａ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓｈｏｒｔｅｓｔ　ｓｔｏｍａ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　Ｍａｌｕｓ　ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，
ｔｈｅ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　２ｔｏ　３ｌａｙｅｒｓ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｃｅｌｓ，ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｐａｒｅｎ－
ｃｈｙｍａ　ｃｅｌ　ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｌａｃｋｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ｓｐａｃｅ．Ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓ－
ｓｕｅ，ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｒａｔｉｏ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ．
Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｍａｉｎ　ｖｅｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ｃｏｌａｔｅｒａｌ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ．Ｃｒｙｓｔａｌ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｙ　ｉｎ　ｉｔｓ　ｃｏｒｔｅｘ．（２）Ｅｘｃｅｐｔ
ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａ－
ｍｏｎｇ　ｆｏｕｒ　ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ　ｅｉｇｈｔ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉ－
ｄｅｒｍｉｓ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ａｓ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｉｔｅｍｓ　ｆｏｒ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ．（３）Ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｗａｓ　ｐｒｅｓ－
ｅｎｔｅｄ　ａｓ　ｆｏｌｏｗ：Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎｇｏｉｄｅｓ＞Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ＞Ｍａｌｕｓ　ｔｒａｎｓｉｔｏｒｉａ＞Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ；ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
　　川西高原位于青藏高原东南缘，处于中国最高
一级阶梯青藏高原向第二级阶梯云贵高原和四川盆
地的过渡地带，属于“山上有原，原上有山”的典型高
原山原地貌，水热状况垂直变化极为显著，这一地区
水资源极其短缺，岩体松散破碎，造林立地条件恶
劣，森林植被分布不均，是中国西部典型的生态脆弱
地区［１］。虽然当地大力推进造林绿化事业，但生态
景观现状仍有待进一步改善，如何在干旱缺水的条
件下实现生态与绿化景观双赢的效果显得尤为重
要，解决此难题的首要任务是筛选培育具有极强抗
旱能力且兼具观赏功能的优秀树种资源。苹果属
（Ｍａｌｕｓ）是蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）中极具观赏价值、且适
应性极强的绿化树种，其中变叶海棠［Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎ－
ｇｏｉｄｅｓ（Ｒｅｈｄ．）Ｈｕｇｈｅｓ］、花叶海棠［Ｍａｌｕｓ　ｔｒａｎｓｉ－
ｔｏｒｉａ （Ｂａｔａｌ．）Ｓｃｈｎｅｉｄ．］、山荆子［Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ
（Ｌ．）Ｂｏｒｋｈ．］和 湖 北 海 棠 ［Ｍａｌｕｓ　ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
（Ｐａｍｐ．）Ｒｅｈｄ．］作为生态绿化树种广泛用于川西
高原地区。
叶是植物进行光合作用、蒸腾作用和气体交换
的主要器官，对水分、温度和光照等环境因子的反应
最为敏感和明显。因此，研究叶的形态解剖结构特
征能较准确的揭示植物的抗旱机理［２］。近年来，已
有不少关于植物叶片解剖结构和抗旱性评价研
究［３－６］，但针对苹果属植物的研究相对较缺乏［７］。本
试验通过对川西高原４种苹果属植物的叶片解剖结
构特征进行研究，并综合分析评价其抗旱能力，以期
揭示苹果属植物的抗旱机理和对策，为干旱地区的
生态与景观树种的筛选提供理论依据。
１　材料和方法
１．１　材　料
本试验材料均采自甘孜州炉霍县任达乡易日沟
（３１°１１′２４″Ｎ，１００°４７′２４″Ｅ），海拔高度３　０９６ｍ，选取
生境和长势较一致的变叶海棠、花叶海棠、山荆子和
湖北海棠的代表性植株各５株，分别从东西南北４
个方位采集４～６片成熟健康叶备用。
１．２　叶片组织结构观察
采用石蜡制片法［８］。将采集的叶片沿中脉切成
长、宽约为５ｍｍ的小块，经ＦＡＡ固定后用常规石
蜡切片法制片，切片厚度为１０～１５μｍ，番红－固绿
双重染色，中性树胶封片。使用Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜成
像系统成像，测量叶片厚度、上下表皮角质层厚度、
上下表皮细胞厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度
等指标，每项记录５张重复切片的１０个视野，求其
平均值。同时按下式分别计算栅海比、叶片结构紧
密度和叶片结构疏松度。
栅海比＝栅栏组织厚度／海绵组织厚度
叶片结构紧密度＝（栅栏组织厚度／叶片厚度）
×１００％
叶片结构疏松度＝（海绵组织厚度／叶片厚度）
×１００％
１．３　叶表面特征观察
采用ＮａＯＣｌ法［９］。将叶片放入２０％ＮａＯＣｌ溶
液中浸泡至完全发白呈透明状，经上下表皮剥离后，
用１％番红染色制片，于Ｏｌｍｐｕｓ显微镜下成像，同
时测量气孔的长度、宽度和密度等指标。每个材料
观测５张重复切片的５个典型视野中气孔，求其平
均值。
１．４　数据分析
运用Ｅｘｃｅｌ　２００７及ＤＰＳ　７．０５对数据进行方差
分析，ＳＰＳＳ　１９．０作主成分分析，并利用模糊数学隶
属函数值法对４种苹果属植物的抗旱性强弱进行评
价，隶属函数公式为：
Ｕ（Ｘｉ）＝
Ｘｉ－Ｘｍｉｎ
Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ
（指标与抗旱性呈正相关）
Ｕ（Ｘｉ）＝１－
Ｘｉ－Ｘｍｉｎ
Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ
（指标与抗旱性呈负相关）
８２２２ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３５卷
式中，Ｕ（Ｘｉ）为某树种某一抗旱指标的隶属函数值，
Ｘｉ为该项抗旱指标值，Ｘｍａｘ和Ｘｍｉｎ分别为４个树种
间该项抗旱指标的最大值和最小值。
２　结果与分析
２．１　４种苹果属植物叶片解剖结构特征比较
４种苹果属植物的叶均为异面叶，且变叶海棠
和花叶海棠叶多分裂，叶形较小，山荆子和湖北海棠
叶不分裂，叶形较大。如表１所示，４种苹果属植物
的叶片厚度变化范围为１７９．７４～２５４．６６μｍ，变叶
海棠叶片最厚，湖北海棠叶片最薄。４种植物叶片
的上下表皮细胞外壁都具有角质层结构，方差分析
显示，树种间叶片上表皮的角质层厚度差异极显著
（Ｐ＜０．０１），其中变叶海棠最厚（４．２８μｍ），湖北海
棠最薄（２．３８μｍ），下表皮的角质层厚度未达到显
著差异。４种苹果属植物叶片的上下表皮都由１层
排列紧密的细胞组成（图版Ⅰ，１～４），树种间表皮厚
度达到了显著差异（Ｐ＜０．０５），且上表皮细胞厚度
（变幅为１２．８７～１７．５４μｍ）均大于下表皮细胞（变
幅为８．３４～１０．１４μｍ），其中变叶海棠叶片的上下
表皮细胞都较厚。
气孔是叶表皮层气体进出的门户，其密度和大
小通过影响植物的光合作用和水分代谢，进而影响
植物的抗旱性。研究结果显示，４种苹果属植物的
气孔只分布在下表皮，上表皮未见分布，气孔密度在
树种间达到极显著差异（Ｐ＜０．０１），变化范围为
１５３．９７～２８６．３８μｍ，变异系数达２３．６５％，花叶海
棠气孔密度最大，山荆子和湖北海棠较小；气孔的长
度和宽度在树种间也达到显著差异（Ｐ＜０．０５），山
荆子气孔长度、宽度最大，分别为３６．１０和２２．５５
μｍ，花叶海棠和湖北海棠的气孔长度、宽度均小，分
别为２４．６４和１７．７５μｍ，２４．３９和１７．５４μｍ。
４种苹果属植物叶片的栅栏组织紧邻且垂直于
叶上表皮，由２～３层长圆柱状细胞紧密排列构成，
靠近下表皮的海绵组织排列疏松，有细胞间隙（图版
Ⅰ，１～４）。方差分析显示，栅栏组织厚度和海绵组
织厚度在树种间达到了极显著差异（Ｐ＜０．０１），山
荆子的栅栏组织最厚（１３０．２８μｍ），排列紧密，海绵
组织最薄（８８．５１μｍ），胞间隙小；湖北海棠的栅栏
组织最薄（６０．７１μｍ），海绵组织较厚（９９．１４μｍ），
且细胞间隙大；山荆子的栅栏组织厚度和海绵组织
厚 度的比值（栅海比）最大（１．５３），湖北海棠最小
表１　４种苹果属植物叶片解剖结构特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
变叶海棠
Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏｉｄｅｓ
花叶海棠
Ｍ．ｔｒａｎｓｉｔｏｒｉａ
山荆子
Ｍ．ｂａｃｃａｔａ
湖北海棠
Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
变异系数
ＣＶ／％
ＴＬ／μｍ　 ２５４．６６±５．０９ａＡ　 ２４７．７５±６．５９ｂＢ　 ２３４．４５±６．５１ｃＣ　 １７９．７４±３．９０ｄＤ　 １３．１１
ＣＴＵＥ／μｍ　 ４．２８±０．４９ａＡ　 ３．７０±０．４３ｂＢ　 ２．６４±０．４０ｃＣ　 ２．３８±０．３１ｄＤ　 ２６．９６
ＣＴＬＥ／μｍ　 ２．７５±０．３８ａＡ　 ２．７４±０．３３ａＡ　 ２．６９±０．１９ａＡ　 ２．６６±０．２７ａＡ　 １１．１６
ＴＵＥ／μｍ　 １７．５４±１．３７ａＡ　 １５．０８±１．４２ｂＢ　 １３．１０±０．８１ｃＣ　 １２．８７±０．８７ｃＣ　 １５．０４
ＴＬＥ／μｍ　 ９．５９±０．６４ｂＢ　 １０．１４±０．５１ａＡ　 ８．３４±０．５１ｃＣ　 ９．４２±０．２３ｂＢ　 ８．７３
ＳＤ（个／ｍｍ２） ２６１．４５±６．７４ｂＢ　 ２８６．３８±６．４３ａＡ　 １９５．２２±３．８５ｃＣ　 １５３．９７±３．５１ｄＤ　 ２３．６５
ＳＬ／μｍ　 ２９．８１±１．２２ｂＢ　 ２４．６４±１．１６ｃＣ　 ３６．１０±１．４８ａＡ　 ２４．３９±１．０３ｃＣ　 １７．１８
ＳＷ／μｍ　 ２０．３６±０．９７ｂＢ　 １７．７５±１．６７ｃＣ　 ２２．５５±０．８３ａＡ　 １７．５４±０．６１ｃＣ　 １１．９２
ＴＰＴ／μｍ　 １２３．６５±８．１７ｂＢ　 １０５．５８±６．８８ｃＣ　 １３０．２８±７．３５ａＡ　 ６０．７１±３．４１ｄＤ　 ２６．６７
ＴＳＴ／μｍ　 １０３．６８±４．７０ｂＢ　 １０８．２９±３．５１ａＡ　 ８８．５１±４．３１ｄＤ　 ９９．１４±１．７３ｃＣ　 ８．２４
Ｐ／Ｓ　 １．２７±０．１７ｂＢ　 ０．９８±０．１６ｃＣ　 １．５３±０．１９ａＡ　 ０．６０±０．０６ｄＤ　 ３４．７１
ＴＬＳ． ０．５４±０．０４ａＡ　 ０．４５±０．０２ｂＢ　 ０．５５±０．０４ａＡ　 ０．３４±０．０１ｃＣ　 １９．２１
ＬＬＳ　 ０．３７±０．０２ｃＣ　 ０．４４±０．０２ｂＢ　 ０．３７±０．０２ｄＣ　 ０．５１±０．０２ａＡ　 １４．８９
ＴＢ／μｍ　 ２７３．３５±１５．０３ｂＢ　 ２８８．６１±７．９２ｂＢ　 ２１７．０４±２３．８０ｃＣ　 ４０３．２４±１０．７６ａＡ　 ２４．１０
　　注：ＴＬ．叶厚；ＣＴＵＥ．上表皮角质层厚度；ＣＴＬＥ．下表皮角质层厚度；ＴＵＥ．上表皮细胞厚度；ＴＬＥ．下表皮细胞厚度；ＳＤ．气孔密度；ＳＬ．气
孔长度；ＳＷ．气孔宽度；ＴＰＴ．栅栏组织厚度；ＴＳＴ．海绵组织厚度；Ｐ／Ｓ．栅海比；ＴＬＳ．叶片结构紧密度；ＬＬＳ．叶片结构疏松度；ＴＢ．维管束厚度；
同行小写字母表示物种间在０．０５水平存在显著性差异，同行大写字母表示物种间在０．０１水平存在显著性差异。下同。
Ｎｏｔｅ：ＴＬ．Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ；ＣＴＵＥ．Ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ＣＴＬＥ．Ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ＴＵＥ．Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ
ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ＴＬＥ．Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ＳＤ．Ｓｔｏｍａ　ｄｅｎｓｉｔｙ；ＳＬ．Ｓｔｏｍａ　ｌｅｎｇｔｈ；ＳＷ．Ｓｔｏｍａ　ｗｉｄｔｈ；ＴＰＴ．Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ；
ＴＳＴ．Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ；Ｐ／Ｓ．Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｒａｔｉｏ；ＴＬＳ．Ｔｉｇｈｔｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ＬＬＳ．Ｌｏｏｓｅｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；
ＴＢ．Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｂｕｎｄｌｅ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｈａｖｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１
ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
９２２２１１期　　　　　　　　　　徐　扬，等：川西高原４种苹果属植物叶片解剖结构与其抗旱性分析
（０．６０）。４个树种的叶片结构紧密度变化范围为
０．３４～０．５５，山荆子最大，湖北海棠最小；叶片结构
疏松度则呈现相反的趋势（变幅为０．３７～０．５１），山
荆子和变叶海棠最小，湖北海棠最大。
４种苹果属植物的主脉均属外韧型维管束，从
近轴面到远轴面依次为表皮细胞，数层厚角组织，木
质部，韧皮部，４～６层薄壁细胞组成的皮层，厚角组
织和表皮细胞，表皮细胞外壁被有较厚的角质层，木
质部呈半月型辐射状排列，位于木质部和韧皮部之
间有２～４层挤压变形的形成层，韧皮部的外围有数
层发达的韧皮纤维（图版Ⅰ，５～８）。表１显示，４个树
种间的维管束厚度差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５），变
化范围为２１７．０４～４０３．２４μｍ，湖北海棠的皮层中
有时出现含晶细胞（图版Ⅰ，８），且维管束最厚（４０３．
２４μｍ），山荆子的维管束最薄（２１７．０４μｍ）。
２．２　４种苹果属植物抗旱结构指标的主成分分析
表１结果显示，所测指标中，除下表皮角质层厚
度在种间的差异不显著外，其余１３项指标在种间的
差异均达到显著或极显著水平，且变异系数较大
（８．２４％～３４．７１％），因此，作为评价４种苹果属植
物抗旱性的指标，这１３项指标具有较高的灵敏度与
显著的代表性。但这些指标间可能具有一定的相关
性，使得信息相互重叠，增加了分析问题的复杂性和
认识的偏差。主成分分析是在较好的保留原有信息
的基础上，将多个具有相关关系的指标转换为新的
数量较少且彼此独立互不关联的综合指标［１０］。因
此，利用主成分分析对上述１３项指标进行筛选，依
据累积贡献率≥８５％的原则抽取主成分，根据各主
成分中每个指标载荷量的大小筛选出贡献较大的
指标。
主成分分析结果显示（表２），前２个主成分的
累积贡献率达到９６．６３２％，较好概括了１３个指标
的大部分信息，因此提取前２个主成分。第１主成
分特征值为７．８２４，贡献率为６０．１８４％。绝对载荷
值排序的前４位分别为栅栏组织厚度、叶片结构紧
密度、叶片结构疏松度和栅海比，表明第１主成分主
要反映了叶肉组织特征；第２主成分特征值为
４．７３８，贡献率为３６．４４８。绝对载荷值排序的前４
位分别为海绵组织厚度、下表皮细胞厚度、上表皮角
质层厚度和气孔密度，表明第２主成分主要反映了
叶肉组织特征和叶表皮结构特征。
表２　主成分载荷矩阵表
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｍａｔｒｉｘ
指标　　　
Ｉｎｄｅｘ　　　
主成分Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１　 ２
叶厚 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　 ０．８１５　 ０．５５７
上表皮角质层厚度
Ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ０．４４５　 ０．８７４
上表皮细胞厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　 ０．４２４　 ０．８０９
下表皮细胞厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ －０．４３６　 ０．８９６
栅栏组织厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　 ０．９９０　 ０．１００
海绵组织厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ －０．３２６　 ０．９４４
栅海比Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｒａｔｉｏ　 ０．９８４ －０．１７２
叶片结构紧密度 Ｔｉｇｈｔｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　 ０．９９８　 ０．０３６
叶片结构疏松度 Ｌｏｏｓｅｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ －０．９８７ －０．０８３
气孔长度Ｓｔｏｍａ　ｌｅｎｇｔｈ　 ０．８３４ －０．５４８
气孔宽度Ｓｔｏｍａ　ｗｉｄｔｈ　 ０．８６９ －０．４７９
气孔密度Ｓｔｏｍａ　ｄｅｎｓｉｔｙ　 ０．４３７　 ０．８５９
维管束厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｂｕｎｄｌｅ －０．９６３　 ０．０３６
特征值Ｆｅａｔｕｒｅ　ｖａｌｕｅ　 ７．８２４　 ４．７３８
贡献率 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ／％ ６０．１８４　 ３６．４４８
累积贡献率 Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ／％ ６０．１８４　 ９６．６３２
表３　４种苹果属植物８项指标的隶属函数值及抗旱综合评价表
Ｔａｂｌｅ　３　Ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ
ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅｉｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
指标　　　
Ｉｎｄｅｘ　　　
变叶海棠
Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏｉｄｅｓ
花叶海棠
Ｍ．ｔｒａｎｓｉｔｏｒｉａ
山荆子
Ｍ．ｂａｃｃａｔａ
湖北海棠
Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
上表皮角质层厚度Ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　 １．０００　０　 ０．６９１　８　 ０．１３８　０　 ０．０００　０
下表皮细胞厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　 ０．６９６　０　 １．０００　０　 ０．０００　０　 ０．６００　３
栅栏组织厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　 ０．９０４　７　 ０．６４４　９　 １．０００　０　 ０．０００　０
海绵组织厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　 ０．２３２　９　 ０．０００　０　 １．０００　０　 ０．４６２　７
栅海比Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｒａｔｉｏ　 ０．７２０　４　 ０．４０８　６　 １．０００　０　 ０．０００　０
叶片结构紧密度Ｔｉｇｈｔｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　 ０．９５８　９　 ０．５１０　７　 １．０００　０　 ０．００００
叶片结构疏松度Ｌｏｏｓｅｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　 ０．７２０　４　 ０．４０８　６　 １．００００ ０．００００
气孔密度Ｓｔｏｍａ　ｄｅｎｓｉｔｙ ０．８１１　７　 １．０００　０　 ０．３１１　５　 ０．０００　０
隶属函数平均值Ａｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　 ０．７５５　６　 ０．５８３　１　 ０．６８１　２　 ０．１３２　９
抗旱能力排序Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ　ｏｒｄｅｒ　 １　 ３　 ２　 ４
０３２２ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３５卷
２．３　４种苹果属植物的抗旱性综合评价
根据绝对载荷值越大，该指标对主成份的贡献
越大，代表性越强的原则，表２中共筛选出上表皮角
质层厚度、下表皮细胞厚度、栅栏组织厚度、海绵组
织厚度、栅海比、叶片结构紧密度、叶片结构疏松度
和气孔密度８项指标作为代表性指标。通过隶属函
数计算８个典型指标的隶属值，并对平均值进行排
序，结果如表３所示，均值越大，抗旱性越强。因此，
４种苹果属植物的抗旱大小排序为：变叶海棠＞山
荆子＞花叶海棠＞湖北海棠。
３　讨　论
变叶海棠的叶厚较其他树种大，一般认为较厚
的叶片储水性能较强［１１］。变叶海棠和花叶海棠叶
多分裂，叶形较小，山荆子和湖北海棠叶不分裂，叶
形较大，较小的叶表面积和体积比有利于植物减小
蒸腾面积。４种苹果属植物叶片的解剖结构特征研
究表明，变叶海棠叶片的上表皮角质层最厚，而湖北
海棠上表皮角质层最薄，这与杨静慧等［１２］的研究结
果较一致。角质层结构可有效减少水分蒸发，提高
植物的折光性，从而避免强光照引起的伤害［１３－１５］。
变叶海棠的上下表皮细胞都较厚，关于表皮细胞对
植物抗旱性的影响，王耀之等［１６－１７］认为抗旱性强的
植物叶表皮细胞较小，而刘红茹等［１８－１９］认为较大的
表皮细胞有利于植物增强抗旱性。笔者对比分析上
述观点发现，前者植物叶表皮细胞较小指的是叶表
皮细胞的长、宽较小，这与李正理［２０］提出的较小的
叶表面积有利于减少叶蒸腾的观点相呼应，后者较
大的叶表皮细胞指的是叶表皮细胞厚度较大，因为
较厚的表皮细胞具有一定的贮水能力［２１－２２］，这一点
与本研究结果相一致。此外，密集的表皮毛结构可
减缓叶的水分代谢，保持叶面空气湿度，从而抵御干
旱［２３］，花叶海棠的叶下表皮密被绒毛，变叶海棠叶
下表皮在叶脉处分布较多柔毛，而山荆子和湖北海
棠叶片只在幼嫩期具有稀疏柔毛，不久即脱落至
无毛［２４］。
４种苹果属植物的气孔都只分布在下表皮，这
与尹秀玲等［２５］对蔷薇科植物叶片气孔的研究结果
一致，上表皮无气孔，可减少强日照引起的水分流
失。本文结果显示，花叶海棠气孔密度最大，花叶海
棠和湖北海棠的气孔长、宽最小。史晓霞等［２６－２７］的
研究表明，气孔大小与抗旱性呈负相关，气孔密度与
抗旱性呈正相关，气孔小而数目多的植物在水分充
足时大大提高了光合效率，水分缺乏时又通过较小
的气孔器控制水分散失［２８］，也有研究显示，气孔密
度越小，抗旱能力反而越强，此类观点认为较小的气
孔密度增加了气体交换阻力，相应的也减少了叶的
蒸腾能力［２９－３０］。赵翠仙等［３１］认为气孔小而数目多
的气孔特征主要为少浆汁抗旱植物所具有，而多浆
汁植物则主要以气孔大而数目少为抗旱特征。
山荆子的栅栏组织厚度、栅海比、叶片结构紧密
度均为最大，海绵组织厚度最小，说明山荆子的栅栏
组织发育程度最好，栅栏组织细胞中含有丰富的叶
绿体，因此较厚的栅栏组织有利于增强植物光合作
用，从而在干旱环境中更好地生存。４个树种的维
管束厚度差异较大，湖北海棠维管束最厚，皮层中有
时出现含晶细胞。发达的维管组织有利于植物水分
和养分等的运输，从而抵御干旱环境［３２－３３］，同时，苏
培玺等［３４］认为干旱环境中植物的含晶细胞渗透势
较高，从而具有较强的吸水能力。
王勋陵等［３５］认为植物利用叶器官采取的适应
对策大致分为保护型、节约型、忍耐型、强壮型和逃
避型，有的植物采取其中一种对策，有的植物则同时
采取多种对策。变叶海棠主要利用表皮外厚的角质
层增强折光性，防止强日照引起的水分散失从而加
强对叶片的保护作用，以及利用较厚的叶片和表皮
细胞贮藏更多的水分，提高叶片的保水能力，使植物
即使在水分供应不足的情况也能忍耐干旱，采取了
保护和忍耐型对策，这与元宝山南方红豆杉叶片采
取的主要对策相类似［３６］。花叶海棠主要通过气孔
的双重作用增强抗逆性，即在水分亏缺时，较小的气
孔可减少水分散失，保存有限水分并加以充分利用；
在水分较充足时通过密集的气孔尽力耗水，以提高
光合作用强壮植株，采取了节约和强壮型对策，这与
樱花等植物类似［１８］；山荆子主要通过发达的同化组
织最大限度的提高光合生产力达到自身强壮来抵抗
干旱环境的胁迫，采取了强壮型对策，这与沙柳叶片
采取的抗旱对策相类似［３５］；湖北海棠主要依靠发达
的疏导组织保持植物在干旱环境下的水分、养分吸
收能力，并在水分亏缺时通过较小的气孔控制蒸腾
失水，采取了强壮和节约型对策，这与杨柴等［３７］植
物类似。
为了进一步评价４种苹果属植物的抗旱能力，
本研究通过主成分分析筛选出上表皮角质层厚度、
下表皮细胞厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶
片结构紧密度、叶片结构疏松度、栅海比、气孔密度
８项指标为主要的抗旱评价指标，并采用隶属函数
值法进行综合评价，结果显示，４种苹果属植物抗旱
１３２２１１期　　　　　　　　　　徐　扬，等：川西高原４种苹果属植物叶片解剖结构与其抗旱性分析
能力大小排序为：变叶海棠＞山荆子＞花叶海棠＞
湖北海棠。杨静慧等［３８］通过研究生理生化响应对
几种苹果属植物进行的抗旱性评价结果显示变叶海
棠抗旱性优于花叶海棠，花叶海棠优于湖北海棠，与
本文研究结果相符。孙志虎等［３９］在评价山荆子等
植物的抗旱性研究中认为，山荆子属耐旱性较强的
树种，但关于山荆子和其他苹果属植物抗旱性的比
较研究鲜有报道。根据评价结果，建议在川西高原
干旱较严重的阳坡和半阳坡等地区栽种变叶海棠、
山荆子和花叶海棠，而在水分含量相对充足的阴坡
和半阴坡栽种湖北海棠。
植物长期受到干旱生境的影响，其形态结构、解
剖特征、生理生化活动均发生了一系列适应性变
化［４０］。本研究仅从叶片解剖结构特征分析了４种
苹果属植物的抗旱性，具有一定的局限性，在以后的
研究中还应从植物的生理生化反应与基因遗传等方
面全面透析植物的抗旱机理，这对干旱半干旱地区
生态观赏树种的选择和利用具有重要指导意义。
参考文献：
［１］　ＹＡＯ　Ｙ　Ｂ（姚玉璧），ＺＨＡＮＧ　Ｑ（张　强），ＷＡＮＧ　Ｊ　Ｓ（王劲松），ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（生态环境学报），２０１４，２３（９）：１　４０９－１　４１７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２］　ＱＩＵ　Ｑ（邱　权），ＰＡＮ　Ｘ（潘　昕），ＬＩ　Ｊ　Ｙ（李吉跃），ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　２０
ｓｈｒｕｂ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｘｉｚａｎｇ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ（植物生态学报），２０１４，３８（６）：５６２－５７５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３］　ＪＩＮ　Ｌ　Ｆ（金龙飞），ＦＡＮ　Ｆ（范　飞），ＬＵＯ　Ｘ（罗　轩），ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｍａｎｇｏ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（西南农业学报），２０１２，２５（１）：２３２－２３５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［４］　ＷＡＮＧ　Ｑ　ＳＨ（王情世），ＦＡＮ　Ｊ　Ｆ（樊军锋），ＺＨＯＵ　Ｙ　Ｘ（周永学），ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｎ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ　ｔｗｏ　ｎｅｗ　ｐｏｐｌａｒ　ｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄｉ．）（西北农林科技大学学报·自然科学版），２０１２，４０
（５）：４５－５６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［５］　ＬＩＵ　Ｂ（刘　滨），ＧＵ　Ｌ（鼓　励），ＺＨＥＮＧ　Ｌ　Ｐ（郑丽萍），ｅｔ　ａｌ．Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　１０ｍａｊｏｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｓｈｒｕｂ　ｉｎ　Ｎｉｎｇｘｉａ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２０１３，３３（９）：１　８０８－１　８１６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［６］　ＧＥ　Ｌ（葛　娈），ＨＵＡＮＧ　Ｄ（黄　冬），ＭＡ　Ｈ　ＣＨ（马焕成），ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｄｏｄｏｎａｅａ　ｖｉｓｃｏｓａｉｎ　Ｙｕｎｎａｎ　ｈｏｔ－ｄｒｙ　ｖａｌｅｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ（干
旱区资源与环境），２０１５，２９（５）：１３８－１４３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［７］　ＺＨＡＯ　Ｘ　Ｍ（赵秀明），ＷＡＮＧ　Ｆ（王　飞），ＨＡＮ　Ｍ　Ｙ（韩明玉），ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ　ｏｆ　ｎｅｗｌｙ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ａｐｐｌｅ　ｄｗａｒｆ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄｉ．）（西北农林科技大学学报·自
然科学版），２０１２，４０（５）：１３６－１４２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［８］　ＭＡ　Ｘ　Ｆ（马小芬），ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｆ（王兴芳），ＬＩ　Ｑ（李　强），ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃ－
ｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅ　ｏｆ　Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ　ｓｏｒｂｉｆｏｌｉａ　Ｂｕｎｇｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ（干旱区资源与环境），２０１３，２７（６）：９２－９６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［９］　ＨＯＮＧ　Ｙ　Ｐ（洪亚平），ＣＨＥＮ　ＺＨ　Ｒ（陈之瑞）．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｎ　ＮａＯＣｌ　ｍｅｔｈｏｄ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｌｉａｂｌｅ－ｔｏ－ｒｏｌ－ｕｐ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｕｌ－
ｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ（植物学通报），２００２，１９（６）：７４６－７４８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１０］　朱建平．应用多元统计分析［Ｍ］．北京：科学出版社，２０１２：９３－１００．
［１１］　ＧＵＯ　Ｇ　Ｇ（郭改改），ＦＥＮＧ　Ｂ（封　斌），ＭＡ　Ｂ　Ｌ（麻保林），ｅｔ　ａｌ．Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　Ａｍｙｇｄａｌｕｓ　ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ
Ｐａｌ．ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２０１３，３３（４）：７２０－７２８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１２］　ＹＡＮＧ　Ｊ　Ｈ（杨静慧），ＹＡＮＧ　Ｈ　Ｔ（杨焕婷）．Ｔｈｅ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｓｅｖｅｒａｌ　Ｍａｌｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｔｉａｎｊｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ（天津农学院学报）．１９９６，３（３）：２７－２９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１３］　刘捷平．植物形态解剖学［Ｍ］．北京：北京师范学院出版社，１９９１：３１０－３１１．
［１４］　ＫＯＳＭＡ　Ｄ　Ｋ，ＢＯＵＲＤＥＮＸ　Ｂ，ＢＥＲＮＡＲＤ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｌｉｐｉｄｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉ－
ｏｌｏｇｙ，２００９，１５１（４）：１　９１８－１　９２９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１５］　ＸＵＥ　ＺＨ　Ｄ（薛智德），ＨＡＮ　Ｒ　Ｌ（韩蕊莲），ＨＯＵ　Ｑ　ＣＨ（候庆春），ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｆｏｒ　ｆｉｖｅ
ｂｒｕｓｈｅｓ　ｉｎ　Ｙａｎ’ａｎ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００４，２４（７）：１　２００－１　２０６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１６］　ＷＡＮＧ　Ｙ　ＺＨ（王耀之），ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｌ（王勋陵），ＬＩ　Ｗ（李　蔚），ｅｔ　ａｌ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄｉ．）（兰州大学学报·自然科学版），１９８３，１９（３）：８７－９６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１７］　ＭＥＮＧ　Ｑ　Ｊ（孟庆杰），ＷＡＮＧ　Ｇ　Ｑ（王光全），ＤＯＮＧ　ＳＨ　Ｆ（董邵峰），ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｅａｃｈｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（西北林学院学报），２００５，２０（１）：６５－６７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１８］　ＬＩＵ　Ｈ　Ｒ（刘红茹），ＦＥＮＧ　Ｙ　ＺＨ（冯永忠），ＷＡＮＧ　Ｄ　Ｘ（王得祥），ｅｔ　ａｌ．Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｅｖａｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ
２３２２ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３５卷
ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｙａｎ’ａｎ　ｕｒｂａｎ　ａｒｅａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２０１２，３２（１０）：２　０５３－２　０６０
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１９］　ＬＩＵ　Ｈ　Ｒ（刘红茹），ＦＥＮＧ　Ｙ　ＺＨ（冯永忠），ＷＡＮＧ　Ｄ　Ｘ（王得祥），ｅｔ　ａｌ．Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　Ｏｌｅａｃｅａｅ　ｏｒｎａｍｅｎ－
ｔａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｙａｎ’ａｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄｉ．）（西北农林科技大学学报·自然科学版），２０１３，４１（２）：
７５－８１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２０］　ＬＩ　ＺＨ　Ｌ（李正理）．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｘｅｒｏｐｈｙｔｅ［Ｊ］．Ｂｕｌｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ（生物学通报），１９８１，（４）：９－１２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２１］　蒋高明．植物生理生态学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００４：１９２．
［２２］　ＫＯＵ　Ｊ　Ｃ（寇建村），ＹＡＮＧ　Ｗ　Ｑ（杨文权），ＪＩＡ　ＺＨ　Ｋ（贾志宽），ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　ｖａｔｉｅｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）（西北农林科技大学学报·自然科学版），２００８，
３６（８）：６７－７２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２３］　ＺＨＡＯ　ＳＨ　Ｗ（赵述文），ＺＯＵ　ＳＨ　Ｈ（邹淑华），ＳＵＮ　Ｘ　Ｌ（孙晓陆）．Ｌｅａｆ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｂｙ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃ－
ｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｊｉｌｉｎ（吉林农业科学），１９９１，（１）：８９－９２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２４］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第３６卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７９：３７５，３７８，３９２－３９３．
［２５］　ＹＩＮ　Ｘ　Ｌ（尹秀玲），ＷＥＮ　Ｊ（温　静），ＬＩＵ　Ｘ（刘　欣），ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｓｔｏｍａ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　１２ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ　ｇｅｎｕｓ　ｏｆ　Ｒｏｓａｃｅａｅ　ｆａｍｉｌｙ
［Ｊ］．Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｆｒｕｉｔｓ（北方果树），２００８，（１）：４－６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２６］　ＳＨＩ　Ｘ　Ｘ（史晓霞），ＺＨＡＮＧ　Ｇ　Ｆ（张国芳），ＭＥＮＧ　Ｌ（孟　林），ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｌａｃｔｅａ　Ｐａｌ．ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｉｓｃｈ．）［Ｊ］．Ｂｕｌｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ（植物研究），２００８，２８（５）：５８４－５８８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２７］　ＺＨＡＮＧ　Ｙ（张　义），ＷＡＮＧ　Ｄ　Ｘ（王得祥），ＳＯＮＧ　Ｂ（宋　彬），ｅｔ　ａｌ．Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｂａｓｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　１１
ｕｒｂａｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｉｎｇ　Ｃｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄｉ．）（西北农林科技大学学报·自然科学版），
２０１４，４２（８）：８６－９８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２８］　ＬＩ　Ｊ　Ｙ（李吉跃）．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（北京林业大学学报），１９９１，１３
（３）：９２－１００（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２９］　ＬＩＵ　ＺＨ　Ｂ（刘照彬），ＮＩＮＧ　Ｊ（宁　俊），ＬＪ　ＺＨ（吕建洲），ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｏｐｅｎｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　Ｌ．
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　Ｓ３３０７［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（沈阳农业大学学报），２００９，４０（４）：４８８－４９０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３０］　ＺＨＡＮＧ　Ｐ　Ｐ（张盼盼），ＭＵ　Ｆ（慕　芳），ＳＯＮＧ　Ｈ（宋　慧），ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｂｒｏｏｍｃｏｒｎ　Ｍｉｌｅｔ　ｌｅａｆ
［Ｊ］．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｆｏｒ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｍａｃｈｉｎｅｒｙ（农业机械学报），２０１３，４４（５）：１１９－１２６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３１］　ＺＨＡＯ　Ｃ　Ｘ（赵翠仙），ＨＵＡＮＧ　Ｚ　ＣＨ（黄子琛）．Ａ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｘｅｒｏｐｈｙｔｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｉｎ　Ｔｕｎｇｅｌｉ
ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物学报），１９８１，２３（４）：２７８－２８３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３２］　ＡＲＥＮＤ　Ｍ，ＦＲＯＭＭ．Ｊ．Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｗｏｏｄ　ｃｅｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｌａｒ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，２７
（７）：９８５－９９２．
［３３］　ＳＥＡＲＳＯＮ　Ｍ　Ｊ，ＴＨＯＭＡＳ　Ｄ　Ｓ，ＭＯＮＴＡＧＵ　Ｋ　Ｄ．Ｗｏｏｄ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ－ｌｉｍｉｔｅｄ　ｅｕｃａｌｙｐｔｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，２４
（１１）：１　２９５－１　３０２．
［３４］　ＳＵ　Ｐ　Ｘ（苏培玺），ＡＮ　Ｌ　ＺＨ（安黎哲），ＭＡ　Ｒ　Ｊ（马瑞君），ｅｔ　ａｌ．Ｋｒａｎｚ　ａｎａｔｏｍｙ　ａｎｄ　Ｃ４ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔｓ，
Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎａｎｄ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物生态学报），２００５，２９（１）：１－７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３５］　ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｌ（王勋陵），ＭＡ　Ｊ（马　骥）．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｌｅａｆ－ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｘｅｒｏｐｈｙｔｅｓ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｉｎｉｃａ（生态学报），１９９９，１９（６）：７８７－７９２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３６］　ＬＩ　Ｆ　Ｙ（李凤英），ＬＩＡＮＧ　ＳＨ　ＣＨ（梁士楚）．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｗａｌｌｉｃｈｉａｎａ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ　ｉｎ
Ｙｕａｎｂａｏｓｈａｎ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），２０１３，３３（２）：２１９－２２４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３７］　杨小玉．５种沙生灌木叶片解剖结构与抗旱性研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００８．
［３８］　ＹＡＮＧ　Ｊ　Ｈ（杨静慧），ＹＡＮＧ　Ｅ　Ｑ（杨恩琴），ＹＡＮＧ　Ｈ　Ｔ（杨焕亭）．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｇｅｎｕｓ　Ｍａｌｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｓｉｎｉｃａ（华北农学报），１９９６，１１（２）：８１－８６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３９］　ＳＵＮ　ＺＨ　Ｈ（孙志虎），ＷＡＮＧ　Ｑ　ＣＨ（王庆成）．Ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ｗｉｔｈ　ＰＶ　ｔｅｃｈ－
ｎｉｑｕｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ（林业科学），２００３，３９（２）：３３－３８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［４０］　ＰＬＬＡＲＤＹ　Ｓ　Ｇ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，２０１０：３５４－３６４．
３３２２１１期　　　　　　　　　　徐　扬，等：川西高原４种苹果属植物叶片解剖结构与其抗旱性分析
　　图版 Ⅰ　示川西高原４种苹果属植物叶片解剖结构的显微观察
１～４．分别为变叶海棠、花叶海棠、山荆子、湖北海棠叶片横切，上表皮细胞均较下表皮细胞大，栅栏组织与海绵组织分化明显，其中山荆子
的栅栏组织最发达，湖北海棠的海绵组织最发达；５～８分别为变叶海棠、花叶海棠、山荆子、湖北海棠主脉结构，均为外韧维管束，其中湖北海
棠的维管束远厚于其他３种苹果属植物，维管束组织也最发达，且皮层中有含晶细胞分布。
ＰｌａｔｅⅠ　Ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ　ｐｌａｔｅａｕ
Ｆｉｇ．１－４．Ｔｈｅ　ｖａｎｅ　ｃｒｏｓｓｃｕｔ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎｇｏｉｄｅｓ，Ｍａｌｕｓ　ｔｒａｎｓｉｔｏｒｉａ，Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ　ａｎｄ　Ｍａｌｕｓ　ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ａｒｅ
ａｌ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ．Ｔｈｅ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．Ｔｈｅ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ
ｉｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ；Ｆｉｇ．５－８．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｖａｉｎ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎｇｏｉｄｅｓ，Ｍａｌｕｓ
ｔｒａｎｓｉｔｏｒｉａ，Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ　ａｎｄ　Ｍａｌｕｓ　ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ．Ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｈａｖｅ　ｔｈｅ　ｃｏｌａｔｅｒａｌ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ．Ｔｈｅ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ　ｉｓ
ｍｕｃｈ　ｔｈｉｃｋｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ｔｈｒｅｅ，ｔｈｅ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｔｉｓｓｕｅ　ｉｓ　ａｌｓｏ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｓｏｍｅ　ｃｒｙｓｔａｌ　ｃｅｌｓ　ｅｘｉｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｒｔｅｘ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ
ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ．
（编辑：潘新社）　　
４３２２ 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３５卷