全 文 ：薄荷属种质资源遗传多样性ISSR分析
谢 琳1, 2，王 健1, 2，张玄兵2，沈 雁3
（1. 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室，海南 海口 570228；
2. 海南大学园艺园林学院，海南 海口 570228；3. 中国热带农业科学院椰子研究所，海南 文昌 571339）
摘 要：利用 ISSR分子标记技术对引种到海南的 14个薄荷种质资源进行遗传多样性分析，从100条 ISSR 引物中选取 12 条多
态性好、 重复性好、 条带清晰的引物， 对14份样品 DNA 进行扩增， 共得到 276 条条带， 其中多态性条带有 272 条， 多态性达
98.32%，说明 14 个薄荷种质资源间存在丰富的遗传变异。 遗传相似系数介于0.5181~0.8732之间，平均为 0.65。 利用 UPGMA 聚类
分析，可在阈值为0.69处将其分为6大类。 聚类结果与传统的形态分类法具有一致性。
关键词：薄荷属；遗传多样性；ISSR
中图分类号：Q346+.5 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）18-0130-03
ISSR analysis on genetic diversity of Mentha germplasm resources
XIE Lin1,2, WANG Jian1,2, ZHANG Xuan-bing2, SHEN Yan3
(1. Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources (Hainan University), Ministry of
Education, Haikou 570228, China; 2. College of Horticulture and Forestry, Hainan University, Haikou 570228, China;
3.Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang 571339, China)
Abstract: Genetic diversity of 14 varieties of Mentha introduced to Hainan was analyzed by ISSR markers. 12 primers with better
polymorphism, high repeatability, clear strips were selected from 100 ISSR primers. The result showed that a total of 276 bands were detected
from 14 samples of which 272 were polymorphic (98.32%), indicating that these cultivars had comparatively high genetic variation. The range
of GS was 0.5181-0.8732 with an average of 0.65. And all the cultivars could be divided into 6 groups with the similarity coefficient at 0.69,
by UPGMA method. The result of cluster analysis was consistent with that of traditional external appearance discrimination.
Key words: Mentha; genetic diversity; ISSR
收稿日期：2013-05-30
基金项目：国家星火计划项目（2008GA800009）；海口市重点科
技项目（2010-056）
作者简介：谢琳（1988-），女，在读硕士生，E-mail：shalin.good@163.
com
通讯作者：王健（1977-），男，博士，副教授，E-mail：570999019@
qq.com
薄荷属（Mentha)多为多年生草本芳香植物，是世界著
名的香料植物，具有药用价值、食用价值和工业价值。 据
记载，全世界约有薄荷属植物 30 种，140 多个变种 [1-2]。 我
国有薄荷属植物 12种， 其中野生种 6种， 主要分布于江
苏、浙江、江西等地 [3-4]，海南有 1 个薄荷栽培种 [5]。 薄荷属
植物具有适应性强、分布范围广、容易产生杂交的特点，使
用传统的分类法（形态学[6-8]和成分分析[9-11]）进行资源分类
与评价存在一定的缺陷，具有不确定性。 而分子标记技术
是基于 DNA 序列的差异性，具有多态性丰富、分辨率高、
重复性好的特点。 近年来，随着分子标记技术在经济作物
研究中的广泛应用， 也越来越多地被应用于薄荷资源的
遗传多样性研究[12-14]。
本研究以引种到海南的 14个薄荷种质资源为试验材
料， 利用 ISSR 标记分析薄荷种质资源的遗传多样性，以
期为开发和利用海南薄荷资源提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试薄荷材料采自海南大学园艺园林学院基地。 该
14个薄荷种质资源来源于青岛、江苏、浙江、海南（表 1）。
1.2 试验方法
1.2.1 DNA 提取 于 2012 年 9 月分别从供试材料上采取
嫩叶，采用改良的 CTAB 法提取 DNA。 具体操作步骤为：
（1）称取 0.2 g 薄荷嫩叶，置于研钵中（加少量 PVP），加液
氮研磨成粉；（2）将磨好的粉末装入经灭菌的 2 mL 离心管
中，并注入 1 mL STE 洗液，置于室温下 5 min，5 000 r/min
离心 10 min；（3）倒去上清，往管内注入 800 μL 2×CTAB
裂解缓冲液和 20 μL β-巯基乙醇，用振荡器震荡，65℃水
表 1 14 个薄荷种质资源及其引种地点
名 称
香槟薄荷
葡萄柚薄荷
普列薄荷
巧克力薄荷
薄荷(海南本地)
科西嘉薄荷
胡椒薄荷
留兰香薄荷
荷兰薄荷
皱叶留兰香
凤梨薄荷
苏格兰薄荷
罗马薄荷
美国薄荷
引种地点
Mentha pulegium ‘champagne’
Mentha suaveolens ×piperita
Mentha pulegium
Mentha piperita ‘Chocolate’
Mentha haplocalyx
Mentha requienii
Mentha piperita
Mentha spicata
Mentha spicata ‘Spear’
Mentha crispata ‘Schrad’
Mentha rotundifolia ‘Variegata’
Mentha gracilis
Mentha aruensis
Mentha didyma
浙江
浙江
浙江
青岛
海南
浙江
江苏
浙江
浙江
青岛
江苏
江苏
江苏
青岛
广东农业科学 2013年第 18 期130
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.18.053
浴 45~60 min，每隔 10 min 摇混 1次；（4）往冷却的离心管
中加等量（体积）的抽提液（氯仿∶异戊醇=24∶1）；4℃下 11
000 r/min 离心 10 min；（5）重复抽提 3 次后，吸取上清液
于新的 1.5 mL 离心管中，加 1/10 体积的 3 mol/L NaAc 和
2 倍体积冰浴无水乙醇，轻摇；（6）待有类似棉絮的物质出
现，用枪头挑出，先用 70%乙醇洗涤 2 次后再用无水乙醇
洗涤 1 次，置于无菌操作台吹干；（7）加入 50~100 μL 无
菌水溶解，加适量的 0.5~3 μL RNA 酶，37℃消化 30 min。
置于 -20℃冰箱中保存备用 。 （8）1.0%的琼脂糖凝胶
GelRed染色，进行电泳，并用凝胶成像系统拍照。 （9）最后
将总 DNA 稀释到 25 ng/μL，放到 -20℃冰箱中备用。
1.2.2 ISSR 分析 从 University of British Columbia（UBC）
公布的 100 个引物序列（上海 Inviitrogen 公司合成）中筛
选出重复性好、多态性好、条带清楚且不弥散的引物用于
供试 DNA 样品的扩增，扩增体系 25 μL，其中 4 μL 10 ×
Buffer、2 mmol/L MgCl2、0.2 mmol/L dNTP、2 U Taq 酶、0.6
μmol/L引物、100 ng 模板 DNA（Takara）。
PCR扩增程序：94℃预变性 3 min；94℃变性 45 s、退火
1 min、72℃延伸 2 min， 共 35个循环；72℃延伸 8 min。 用
2%琼脂糖凝胶 （含 GelRed 染剂） 进行电泳检测，Image
Quant 300凝胶成像系统成像。电泳条件：上样 5 μL产物和
1 μL 6×loading buffer，1×TBE缓冲液，100 V电泳 1.5 h。
1.3 数据分析
ISSR-PCR 扩增产物用二元性状标记法（0、1）统计条
带。 相同的一条引物在同一迁移位置上出现的条带，用 0
（无）、1（有）记录，形成二元矩阵。 用 NTSYS-pc 软件进行
分析 ，计算遗传相似系数 （GS）；用欧氏距离类平均法
（UPGMA）进行聚类，获得聚类图。
2 结果与分析
2.1 DNA质量
改良的 CTAB法提取的薄荷基因组 DNA为乳白色，风
干后呈无色透明。 电泳检测结果显示，条带在同一水平上，
大小整齐一致且清晰、无拖尾。 纯度基本满足试验要求。
2.2 ISSR多态性分析
将筛选出的 12条引物用于试验， 试验重复 2 次。 在
ISSR 分析中， 12 条引物共扩增出 276 条带， 其中 272 条
具有多态性，多态率达 98.32%（表 2），单一引物最多的可
扩增出 30 条，最少有 16 条带，平均为 23 条（250~2 000
bp），这表明 14个薄荷种质资源具有丰富的多态性。
2.3 遗传多样性及聚类结果
采用 NTSYS-pc 软件分析 14个薄荷种质资源的遗传
相似性系数 （GS）， 结果如表 3 所示 ， 其相似系数为
0.5181~0.8732，平均值为 0.65。 其中科西嘉薄荷分别与葡
萄柚薄荷、美国薄荷的相似系数最小、为 0.5181，说明它们
之间的亲缘关系最远。 而海南薄荷与留兰香的 GS 最大
（0.8732），说明这两种薄荷的遗传背景极相似，亲缘性极
接近。
UPGMA法聚类结果（图 1）表明，在阈值为 0.69处，可
分为六大类：第 1 类仅有 1 种为科西嘉薄荷，第 2 类为罗
马薄荷，第 3 类为胡椒薄荷与巧克力薄荷，第 4 类为凤梨
薄荷，第 5类为皱叶留兰香、荷兰薄荷、留兰香、薄荷（海南
本地）和葡萄柚薄荷，第 6 类为美国薄荷、苏格兰薄荷、香
槟薄荷和普列薄荷。
表 2 ISSR 引物及扩增产物多态性水平
引物 序列（5→3）
GAG AGA GAG AGA GAG AC
CTC TCT CTC TCT CTC TG
TCT CTC TCT CTC TCT CG
AGA GAG AGA GAG AGA GYC
AGA GAG AGA GAG AGA GYA
GAG AGA GAG AGA GAG AYT
GAG AGA GAG AGA GAG AYC
GAG AGA GAG AGA GAG AYG
GTG TGT GTG TGT GTG TYA
GTG TGT GTG TGT GTG TYC
GGA GAG GAG AGG AGA
GGGTG GGGTG GGGTG
811
815
824
835
836
840
841
842
849
850
880
881
总条
带数
多态性
条带数
30
16
25
24
17
20
25
29
22
19
28
21
276
23
30
16
25
23
16
19
25
28
22
19
28
21
272
22.67
多态率
（%）
100
100
100
95.83
94.12
95
100
96.56
100
100
100
100
98.32
总数
平均
表 3 14 个薄荷种质资源的遗传相似系数矩阵
香槟
薄荷
1
0.6920
0.7935
0.6449
0.7283
0.5797
0.6377
0.7174
0.6775
0.6522
0.6522
0.7029
0.5906
0.6920
香槟薄荷
葡萄柚薄荷
普列薄荷
巧克力薄荷
薄荷(海南本地)
科西嘉薄荷
胡椒薄荷
留兰香薄荷
荷兰薄荷
皱叶留兰香
凤梨薄荷
苏格兰薄荷
罗马薄荷
美国薄荷
葡萄柚
薄荷
普列
薄荷
巧克力
薄荷
薄荷
（海南本地）
科西嘉
薄荷
1
0.6594
0.7355
0.7391
0.5181
0.6848
0.7500
0.6449
0.6775
0.6486
0.6775
0.5507
0.6449
1
0.6775
0.7391
0.5761
0.6413
0.7283
0.6449
0.6486
0.6993
0.7790
0.6522
0.7464
1
0.6268
0.5362
0.7174
0.6449
0.6486
0.6449
0.6739
0.6812
0.6196
0.6341
1
0.5543
0.6413
0.8732
0.6957
0.7210
0.6993
0.6920
0.5942
0.6377
1
0.5435
0.5725
0.5688
0.6014
0.6159
0.5362
0.5688
0.5181
胡椒
薄荷
留兰香
薄荷
荷兰
薄荷
皱叶留
兰香
凤梨
薄荷
苏格兰
薄荷
罗马
薄荷
美国
薄荷
1
0.6449
0.6196
0.6377
0.6304
0.6739
0.5833
0.6268
1
0.6993
0.7174
0.6739
0.6957
0.5978
0.6848
1
0.8587
0.6486
0.6341
0.5942
0.6087
1
0.6812
0.6594
0.6051
0.6341
1
0.7029
0.6341
0.5978
1
0.6268
0.7355
1
0.5942 1
薄荷种类
131
3 结论与讨论
3.1 薄荷种质资源的遗传多样性分析
遗传多样性是生物遗传信息的总和，是物种生存、发
展和进化的遗传基础[15]。遗传多样性会受遗传迁移、漂变、
选择和突变等因素的综合影响， 其在 DNA水平上表现为
其基因频率在一定的水平上波动。 本试验所采用的 ISSR
分子技术， 可直接通过引物与基因组中的微卫星序列结
合， 在未知目的基因组太多信息的情况下展开分子生物
研究[16]，这对于在分子生物学方面研究不多且遗传背景混
乱的薄荷具有重要意义。
本试验中的 12个引物共扩增出 276条带， 多态性高
达 98.32%，遗传相似性系数（GS）值在 0.5181~0.8732 之
间，平均值为 0.65。 从 DNA分子水平来看，遗传距离的变
化幅度越小，遗传相似系数越高，遗传多样性就越低，因
此薄荷资源具有丰富的遗传多样性。 有研究表明，分布范
围、生活史、繁育系统和种子散播机制等是导致物种具有
高水平遗传多样性的因素[17]。薄荷属具有较高的遗传多样
性可能与该物种分布范围广，适应能力强，除了有性生殖
外，还具有较强无性生殖能力。
3.2 薄荷种质资源亲缘关系分析
从聚类结果看，胡椒薄荷与巧克力薄荷都聚于第 3大
类中，与乐云辰等[18]研究结果相符。 从本试验获得的遗传
相似系数来看，自不同地方引种的大部分薄荷资源 GS 值
都在 0.5 以上，亲缘关系较近。 薄荷（海南本地）与留兰香
的 GS 最大，高达 0.8732，表明这两个薄荷间的遗传距离
短，亲缘性较为接近，可能与其亲本来源比较接近。 另外，
科西嘉薄荷和葡萄柚薄荷 、 美国薄荷的 GS 值均为
0.5181，这也说明了科西嘉薄荷具有比较独特的遗传多样
性，是比较好的种质资源。 罗马薄荷和凤梨薄荷均自己独
立成一类， 说明它们三者是比较特殊的薄荷育种资源。
Gobert 等[19]研究发现，罗马薄荷含有丰富的遗传多样性且
能和部分种进行杂交。 另外，他认为苏格兰薄荷与罗马薄
荷有着密切的关系。 但在本试验中，罗马薄荷与苏格兰薄
荷的遗传相似系数为 0.6268，亲缘关系较远，聚类结果也
将它们聚为一类。 Fenwick[20]认为胡椒薄荷与苏格兰薄荷
具有较高的遗传相似性，与本试验结果存在一定差异，本
试验发现它们二者未被聚为一类且遗传相似系数为
0.6739，遗传关系较远。
3.3 ISSR技术在薄荷种质资源研究中的应用价值
本研究应用 ISSR 技术对 14 个薄荷种质资源进行了
遗传多样性和亲缘关系分析，获得了亲缘关系树状图，更准
确地描述了薄荷种质资源的亲缘关系， 弥补了传统分类方
法的不足， 为修正以传统分类方法所建立起来的分类系统
提供了客观依据。形态学分类法存在一定的局限性，其会随
着环境的改变而使某些信息缺失， 同时也受人的主观意识
影响， 故而在进行形态分类时要尽可能排除外因导致的变
异，性状的选取应在同一生境下进行，且具代表性。此外，形
态学分类法还受取材和试验方法的制约。 分子标记分类法
是一种通过植物体内基因序列来分析遗传特性的方法，不
受外因影响，具有相对较好的稳定性，但是个别的基因序列
与形态表达存在某些关联，故而在进行分类时，二者结果会
出现一些程度的重合性[21]。乐云辰[22]通过形态学分类法对 11
个薄荷聚类，结果凤梨薄荷与葡萄柚薄荷聚为一类，而这一
结果与本研究结果不同；另外，他还认为胡椒薄荷和巧克力
薄荷的遗传距离短，可归为一类，而这一结果与本研究结果
相一致。本研究将皱叶留兰香与留兰香聚为一类，这与梁呈
元等[23]的研究结论相一致。 从本研究对 14个薄荷种质资源
的聚类结果看，由 ISSR技术分析反映的结果与传统观点具
有一定的吻合度。 ISSR技术为判断薄荷种质资源间的亲缘
关系提供强有力的证据。
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图 1 14 个薄荷种质资源的 ISSR 聚类结果
香槟薄荷
普列薄荷
苏格兰薄荷
美国薄荷
葡萄柚薄荷
薄荷（海南）
留兰香薄荷
荷兰薄荷
皱叶留兰香
凤梨薄荷
巧克力薄荷
胡椒薄荷
罗马薄荷
科西薄荷
0.56 0.64 0.72 0.80 0.87
（下转第 158页）
132
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行的森林经济政策和本研究计算指标有关。 酉阳实行天
保工程，全面停止对天然林的砍伐，经过 10 年的恢复，原
来的疏林地变为有林地，因此天然林的碳储量增加。 而人
工林方面，大都为幼龄林，其生物量较小；另一方面，虽然
实行退耕还林、速生丰产林等工程，但所种的桤木等大都
生长 4~6 年就由于虫害或干旱死亡，当地人便改种花椒、
柑橘、茶等建设特色经济林，而这些经济树种在本研究中
不进行统计，因此人工林碳储量占总碳储量的比重较小。
3 结论与讨论
本研究根据重庆市森林资源二类调查数据， 采用生
物量转换因子法对酉阳县近 10年的森林植被碳储量进行
了估算。 选用的转换模型经过验证符合西南地区植物生
物量情况，且模型包含了酉阳的所有树种，因此碳储量的
估算结果具有可靠性。 计算结果表明，杉木的碳储量在两
次调查中的比重均最大且增幅也大， 这与全国碳储量研
究结果中的暗针叶林碳储量最大一致 [2]；不同龄组中，幼
龄林碳储量比重虽然不大但其增幅所占比值最大， 说明
酉阳碳储量还有很大潜力；从起源看，人工林的碳储量占
总碳量的比重较小， 这与我国森林碳汇主要来自人工林
明显不同 [5]，表明如果大力发展人工林，酉阳县的碳储量
还将继续增加。 最后，根据森林面积和碳储量估算了酉阳
的碳密度，2012 年碳密度较 2002 年有较大增长，2002 年
碳密度较高于同期全国平均碳密度。 由于 2012年的全国
平均碳密度值还没有统计出来， 因此不进行 2012年碳密
度的比较。
本研究采用的回归模型没有充分考虑海拔、坡向、气
温、降水等生境因子的变化对森林碳储量的影响，是今后
研究应关注的地方。 加强森林管理是目前土地资源利用
情况下增加碳储量的有效途径，加强森林管理，选择喀斯
特地区适宜的树种，改善人工林林分质量，对成、过熟林
采伐更替，可增加碳储量。 我们对研究区域进行野外调查
时发现， 林地尤其是商品林的保护和当地经济的发展产
生矛盾。 酉阳县是典型的喀斯特地区， 整体经济落后，在
交通较便利的乡镇（如板溪镇）采矿业有所发展，但石灰岩
地区又是植被生长较好的地区， 因此经济发展和生态保
护如何达到双赢是下一步研究的重点。
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表 5 按起源分森林植被碳储量
2002 年
起源
碳储量（t）蓄积量（m3）
人工林
天然林
合计
880852
8371556
9252408
1621552
3132940
4754493
2012 年
721908
13073641
13795549
369720.1
22987173
23356893
碳储量（t）蓄积量（m3）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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