全 文 ：第 24卷　第 1期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 24　 No. 1
　 2004年 2月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Feb. 2004　

[文章编号 ] 1000- 2502( 2004) 01- 0090- 03
华南胡椒属植物叶片宏观结构的研究
黄　安 ,奚伟鹏 ,陈美谷
(广东省林业学校 ,广东广州 510520)
[摘　要 ]　研究了华南地区胡椒属植物 17种和 1个变种的叶脉和叶表皮结构 ,根据叶片宏观结构编制了分种检索表 ,同时对脉序
级的划分、叶片宏观结构对种的鉴定作用及某些种的归并问题作了初步的探讨 .
[关键词 ]　林学 ; 植物学 ; 胡椒属 ; 叶脉 ; 叶表皮
[中图分类号 ]　 Q949. 732. 3; Q944. 6　　　　 [文献标识码 ]　 A
Microscopic Structure Study of the Leaf
of Piper Linn. from South China
HUANG An, XI Wei-peng , CHEN Mei-gu
( Guang dong Fo res try Sch ool, Guangzh ou 510520, China)
Abstract: Th e venat ion and leaf epid ermis of 17 species and 1 variety of Piper Linn . f rom Sou th China hav e been studied. Based on
th e microscopic st ructu re of the leaf , the index to the sp ecies h as been mad e. The venation distinction and th e application of th e
micros copic s t ructure of th e leaf to th e species identif icat ion and the p roblem of s ome species hav e been discuss ed.
Key words: f ores t ry; botany; Piper Linn. ; venat ion; leaf epidermis
胡椒属 Piper Linn.是胡椒科中的一个大属 ,全球约有 2 000种 ,分布于热带、亚热带地区 .我国有 60多
种 ,产于东南至西南各省区 ,其中华南地区分布有 20多种 [1 ] .
本属的一些种类有重要的经济价值 ,如胡椒 P. nigrum Linn.是很好的调味品 ,又为胃寒药 ,能温胃散寒 ,
健胃止吐 .荜拔 P. longum Linn.为名贵的药材 ,有镇痛、健胃等效能 .娄叶 P .bettle Linn.的茎叶可入药 ,治胃
寒痛、风寒咳嗽、疮疖 ,东南亚有些民族喜以其叶包石灰与槟榔作咀嚼嗜好品 [1, 2 ] .本属的其它种类如海南 艹立句 P.
hainanense Hemsl.、假 艹立句 P. sarmentosum Roxb.、石南藤 P . wall ichii Hand. -Mazz.、山 艹立句 P. hancei Maxim.
等亦能治疗多种疾病 .本属多数种类的根、茎和果序大都有辛辣味 ,民间用其治疗疾病取得了一些经验 .经临床
证明 ,少种类有一定的镇痛作用 .
以往的分类学家对本属植物的研究做了大量的工作 ,但他们对于属及其以下的等级系统概念存在不同的
意见 .该属植物许多种的枝叶和花序形态极为相似 ,因此 ,他们对一些种的系统位置存在争议 [1～ 6 ] .脉序、叶表
皮方面 ,前人研究得不多 ,为了对胡椒属植物的自然分类系统提出更多的证据 ,进一步探讨属下分类群的亲缘
关系 ,我们在传统分类的基础上 ,将采得的新鲜材料和部分标本室的复份标本做了叶脉、叶表皮结构的研究 .
1　材料和方法
试验材料一部分取自华南植物研究所标本室的复份标本 ,一部分取自鼎湖山自然保护区和华南植物园 .
[收稿日期 ] 2003-02-26
[作者简介 ] 黄　安 ( 1965- ) ,男 ,江西宁都人 ,讲师 ,硕士 ,主要从事植物分类学方面的研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2004. 01. 023
1. 1　叶脉标本的制作
蜡叶标本或新鲜材料经水煮沸排气软化后 ,用 2% ～ 3%的氢氧化钠水溶液在室温下浸泡 12 h左右 (时间
随冼净的效果而定 ) ,再用清水漂洗 ,过氧化氢漂白 ,水冼 , 0. 5%的甲基绿染色 30 min,流水冲洗 ,用吸水纸将
标本压平吸干即可供观察用 .
1. 2　叶表皮标本的制作
切取 0. 5 cm2大小的材料 ,经水煮沸排气软化后 ,浸泡在解离液 ( 10%的铬酸 100 mL加 5 mL浓硫酸 )中直至
表皮与叶肉分离为止 ,清水冲洗后用 0. 5%的甲基绿染色 12 h ,水冲洗 ,聚乙烯醇封片 ,制成半永久性玻片标本.
1. 3　供扫描电镜用的标本
按常规方法处理 ,离子溅射镀金膜 , ISM - T300扫描电镜下观察 .
1. 4　描述术语
采用喻诚鸿 ,陈泽濂 [ 5]在“华南木本双子叶植物叶的宏观结构及表皮组织结构研究”中所介绍的术语 .
2　试验结果
2. 1　胡椒属植物叶脉和叶表皮结构的总体特征
2. 1. 1　叶脉的特征
胡椒属植物的叶脉类型主要有:掌状脉、顶聚脉和羽状脉 .主脉常有 1～ 5条 ,直行或弧曲行走 .二级脉纤
细 ,相互联结形成脉环 ,常有二级间脉 .三级脉贯穿型或结网型 .四级脉纤细 ,有分叉 ,常与五级脉构成发育完善
或不完善的脉岛 .盲脉不分枝或一至多次分枝 ,叶缘最末级脉结环 .
2. 1. 2　叶表皮的特征
通过观察可见:胡椒属植物叶的上表皮和下表皮常有毛或无毛 ,毛的类型有单细胞 ,二细胞或多细胞毛 ,多
细胞毛有时有分枝或顶端弯曲 ,壁上有时有条块纹饰 .表皮细胞多边形 ,边直行 ,细胞大小在 ( 34～ 45) μm×
( 30～ 40)μm,每 mm2有 800～ 900个 .气孔轮列型 ,副卫细胞 1～ 2轮 ,每轮有 4～ 5个 ,外轮细胞大于内轮细
胞 ,气孔大小为 30μm× 20μm, 每 mm2有 100个左右 ,气孔指数为 10% .在电子显微镜下观察可看见上下表
皮均有厚角质层覆盖 ,气孔隆起 ,椭圆形 ,缘光滑 ,无纹饰 .
2. 2　叶片宏观结构分种检索表
根据试验结果 ,我们将各种材料进行比较分析 ,认为在没有花和果的情况下 ,凭借叶的宏观结构 ,可以将各
个种加以区别 ,现利用检索表将所观察的种区别于下 .
1.叶脉为环结曲行羽状脉 1.大叶 艹立句 P . laetispicum C. DC.………………………………………………………………………
1.叶脉为掌状脉或为顶聚脉 .
　 2.叶脉为掌状脉 .
　　 3.叶仅沿脉上被单细胞短柔毛 2.荜拔 P . longum Linn.……………………………………………………………………
　　 3.叶背面各处被二至多细胞的剌状毛 .
　　　 4.叶背面密被多细胞刺状毛 ,以叶的中脉上为多 ,每根毛的毛壁上有条块状纹饰………………………………………
3.华山娄 P . sinense ( Champ. ) C. DC.……………………………………………………………………………………
　　　 4.叶背面稀疏有二细胞刺状毛 ,毛壁上无条块状的纹饰 4.华南胡椒 P .austrosinense Tseng…………………………
　 2.叶脉为顶聚脉 .
　　　　 5.叶背或仅背面脉上被有不同类型的毛 .
　　　　　 6.叶至少背面被分枝的复毛 .
　　　　　　 7.叶基钝圆 ,两侧相等 ,背面有全部分枝的复毛 5.复毛胡椒 P . bonii C. DC.……………………………………
　　　　　　 7.叶基偏斜 ,两侧不等 ,背面被稀疏的柔毛 ,毛部分分枝 ,部分向上弯曲成钩状 ,亦有多细胞的单列毛 ………
6.毛 艹立句 P . puberulum Maxim.……………………………………………………………………………………
　　　　 5.叶被有不分枝的单毛 .
　　　　　　　 8.叶仅沿脉上被毛 .
91第 1期 黄　安等:华南胡椒属植物叶片宏观结构的研究
　　　　　　　　 9.叶沿脉上被有二个细胞的刺状毛 7.缘毛胡椒 P . semiimmersum C. DC.…………………………………
　　　　　　　　 9.叶沿脉上有单细胞的短柔毛 ,毛的顶端稍尖锐 ,细胞壁上有纹饰…………………………………………
8.假 艹立句 P . sarmentosum Roxb.………………………………………………………………………………
　　　　　　　 8.叶背面各处被毛 .
　　　　　　　　　 10.叶被粗毛 ,毛向弯曲成钩状 9.小叶爬崖香 P . arboricola C. DC.……………………………………
　　　　　　　　　 10.叶被柔毛 ,毛不弯曲 .
　　　　　　　　　　 11.叶较狭 ,卵状披针形 ,气孔下陷 ,第一对侧生一级脉离基 1～ 2 cm以狭锐角从中脉发出直达叶片
顶端 10.毛山 艹立句 P . maratinii C. DC.…………………………………………………………………
　　　　　　　　　　 11.叶较宽 ,椭圆形 ,气孔隆起 ,第一对侧生一级脉离基 1～ 2 cm以较大的锐角从中脉发出 ,弧形上升
至叶片的 3 /4处弯拱连接 11.石南藤 P . wallichii ( M iq. ) Hand-Mazz.…………………………
　　　　 5.叶两面及叶脉上均无毛 .
　　　　　　　　　　　 12.主脉全部基出 .
　　　　　　　　　　　　 13.叶的第一对侧生一级脉基部与叶脉平行紧贴 ,至离基约 1 cm处与中脉成窄锐角弧形上升 ,
至叶片的顶端呈弯拱连接 12.海南 艹立句 P . hainanense Hemsl.…………………………………
　　　　　　　　　　　　 13.叶和第一对侧生一级脉自叶基部与中脉成较大的锐角作弧形上升 …………………………
13.变叶胡椒 P . mutabile C. DC /………………………………………………………………
　　　　　　　　　　　 12.主脉有一对离基 1～ 2 cm从中脉发出 .
　　　　　　　　　　　　　 14.叶背面脉上密被红褐色的腺点 14.腺脉 艹立句 P . bavinum C. DC.……………………………
　　　　　　　　　　　　　 14.叶背面脉上无红褐色腺点 .
　　　　　　　　　　　　　　 15.叶基部偏斜很不等齐 .
　　　　　　　　　　　　　　　 16.中脉两侧的侧脉数目不等 ,宽的一侧有 3～ 4条 ,狭的一侧有 2～ 3条 ………………
15.光轴苎叶 艹立句 P . boemeriaefolium ( M iq. ) v ar. tonkinense C. DC.…………………
　　　　　　　　　　　　　　　 16.中脉两侧的侧脉数目相等 ,同为 2条 ,上部二级脉连成脉环 …………………………
16.斜叶 艹立句 P . senporeiense Yamam.……………………………………………………
　　　　　　　　　　　　　　 15.叶基部两侧近相等 .
　　　　　　　　　　　　　　　　 17.上、下表皮细胞表面有形状不规则的纹饰……………………………………………
7.山 艹立句 P . hancei Maxim.……………………………………………………………
　　　　　　　　　　　　　　　　 17.上、下表皮细胞表面无纹饰 18.短 艹立句 P . mullesua D. Don.…………………………
3　讨　论
3. 1　脉序级的划分
胡椒属植物的脉序较为复杂 ,有羽状脉、掌状脉及顶聚脉等 .在划分脉序级时 ,我们主要依据喻诚鸿和陈泽
濂在“华南木本双子叶植物叶的宏观结构资料”中所用的术语 [5 ] .如大叶 艹立句 P . laetispicum C. DC.的叶脉为羽
状 ,一级脉仅一条 (即中脉 ) ,二级脉是较一级脉细 ,起源于一级脉的一个脉级 .荜菝 P. longum Linn.、华南胡椒
P . austrosinense Tseng等种的叶脉为掌状脉 ,一级脉为起源于叶柄最粗的那一级叶脉 ,通常为 5～ 7条 .在复毛
胡椒 P. bonii C. DC.、石南藤 P. wallichii Hand. -Mazz.、山 艹立句 P. hancei Maxim.等种类中 ,叶脉为顶聚脉 .如
果我们单纯按文献 [5]中的术语定义来划分一切所有的脉序级 ,将会遇到一定的困难 .例如:第一对侧生一级脉
离基 1～ 2 cm从中脉发出 ,这与一级脉的定义不完全相符 ,但我们根据其“与中脉近等粗 ,走向与其余一级脉相
同 ,它比从中脉分出的其它二级脉明显粗一些”等特点 ,认为它虽然不是起源于叶柄 ,但还是属于一级脉 .
3. 2　胡椒属的叶脉、叶表皮的结构在分类中的意义
从上面的分种检索表中我们可以明显看出: 脉序类型 ,一级脉数量 ,第一对侧生一级脉的起源位置及其走
向 ,二级脉走向及三级脉的类型等均可作为鉴定种的重要依据 .至于四级脉的特征 ,盲脉的分枝与否及其分枝
的数量、脉岛发育是否完善 ,则在本属内较为一致 ,它们对种的鉴定作用不大 .在叶表皮结构方面 ,表皮毛的有
无及毛的类型等 ,其种间差异都较大 ,亦可作为鉴定种的重要特征 .另外 ,表皮细胞的大小 ,其表面角层是否具
纹饰 ,气孔隆起或下陷对种的鉴定也有一定的作用 .但是 ,气孔类型、大小、副卫细胞数目、表皮细胞形状、胞壁
轮廓等 ,对种的鉴定则无多大的意义 . (下转第 108页 )
92 中　南　林　学　院　学　报 第 24卷
暴雨肯定会使虫口密度极度下降 .从气象因子看 ,也可能还有一些其他的因子 ,比如 “倒春寒”现象对松毛虫的
杀伤也是很有效的 ,但由于我们没有得到温度方面的逐日数据 ,仅凭月的总温度反映不出这种现象 .同雨量显
示的关系一样 ,月降雨总量有时并无显著差异 ,但有的月份有连续较长时间 ( 1 d或 2 d)的特大暴雨 ,这就足以
有效地杀灭马尾松松毛虫了 .倒春寒也常常就是几日温度的急剧变化 ,而当月总温度与其他年份相比 ,可能也
无大的差异 .
从实际应用的角度看 ,我们不必承担长期观测、记录气象情况这样耗时费力的工作 ,只需注意那些极为特
殊的气象情况 -如特大暴雨量及其所在月份 ,或倒春寒程度及持续时间长短 ,就可以对松毛虫害进行预测 ,为
松毛虫的预测和防治提供了简便的方法 .
我们还试图用回归分析 [5 ]的方法去建立受灾面积的预测方程 , 但结果不理想 ,而从受灾面积制约于气象、
天敌、地理、生态系统等多因素共同作用看 ,这又是合理的 .虽然如此 ,这并不妨碍对本研究结果的应用 ,因为对
马尾松松毛虫的防治 ,关键的是要解决治与不治以及什么时候、用什么方法去治的问题 .本研究对此已有了基
本的回答 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　张尧庭 ,方开泰 . 多元统计分析引论 [M ].北京:科学出版社 , 1983. 305- 458.
[2 ]　盛　骤 ,谢式千 , 潘永毅 . 概率论与数理统计 [M ] .第 2版 ,北京:高等教育出版社 , 2001. 195- 207.
[3 ]　王宗浩 ,李麦村 . 天气预报中的概率统计方法 [M ] .北京:科学出版社 , 1974. 65- 74.
[4 ]　马春庭 . 掌握和精通 SPSS 10[M ].北京:机械工业出版社 , 2001. 264- 280.
[5 ]　吴　翊 ,吴孟达 , 成礼智 . 数学建模的理论与实践 [M ].长沙:国防科技大学出版社 , 1999. 244- 253.
[本文编辑:黄宁廷 ]
(上接第 92页 )
3. 3　利用叶的宏观结构对某些种归并问题的探讨
( 1)毛山 艹立句 P. martini C. DC.和石南藤 P. wallichii Hand. -M azz.两个种在形态上差别并不大 ,主要差别
在于: 毛山 艹立句 P. mart ini C. DC.叶卵形 ,总花梗长为叶柄的 2～ 3倍 ,雄花序长为叶片长的 2倍 ;而石南藤 P.
wall ichii Hand-M azz.叶椭圆形 ,总花梗和叶柄等长 ,雄花序和叶片等长 [ 1] .对此两个种是否应归并目前存在争
议 .根据叶的宏观结构观察 ,两个种仅在一级脉的走向上有所差别 ,而二级脉、三级脉、四级脉、盲脉和脉岛、叶
的表皮细胞、气孔类型、表皮毛的形态均无差别 ,因此本人认为应将毛山 艹立句 P. martini C. DC.归并到石南藤 P.
wall ichii Hand. -Mazz.成为一个种 .
( 2)假 艹立句 P. sarmentosum Roxb.为多年生草本 ,在华南地区普遍存在 ,具匍匐茎 ,分类学家一直认为它是
单性异株 [ 1, 3, 6] ,而本人在考察过程中发现了杂性花的植株 ,对其雌株 ,雄株及雌雄同株具杂性花的植株分别进
行叶的宏观结构研究 ,发现所有植株的一级脉、二级脉、三级脉、四级脉、盲脉和脉岛、叶的表皮细胞、表皮毛的
形态、气孔类型均表现出高度的一致性 .因此 ,我们认为本种的花有单性异株的 ,也有杂性的 .而部分学者在有
关植物学研讨会提出为两个种的观点及前人将该种描述为花单性异株 [1, 3, 6 ]是错误的 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　程用谦 . 中国植物志 20( 1) [M ] . 北京:科学出版社 , 1982.
[2 ]　程用谦 .中国胡椒属资料 [ J ]. 植物分类学报 , 1979, 17( 1): 24- 41.
[3 ]　广东省植物研究所 .海南植物志 (一 ) [ J] . 北京:科学出版社 , 1977.
[4 ]　广西植物研究所 . 广西植物名录 (三 ) [M ]. 南宁:广西人民出版社 , 1973.
[5 ]　喻诚鸿 ,陈泽濂 .华南木本双子叶植物叶的宏观结构资料 I术语和方法 [ A]. 华南植物研究所:中国科学院华南植物研究所集刊 [C ] .华南植
物研究所 , 1986, 83- 97.
[6 ]　中国科学院华南植物研究所 . 广东植物志 (一 ) [M ]. 广州:广东科技出版社 , 1987.
[本文编辑:邱德勇 ]
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