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NaCl和等渗PEG对苹果属植物可溶性糖含量的影响



全 文 :莱 阳 农 学 院 学 报2 2 (2 ): 10 5 一0 7 1, 2 0 0 5
oJ
u o a l of aL iy
a鳍 Ag r ie u l t “ ar l C o ll e g e
文章编号 : 10 1 一 3 7 1 7 ( 2 00 5 ) 0 2 一 0 1 05 一 0 3
N a CI 和等渗 P E G 对苹果属植物可溶性
糖含量的影响 ’
杨洪兵 ` , 韩振海 ’ , 许雪峰 ’
( 1
. 莱 阳农学 院生命科学学 院 , 山东 青岛 26 6 10 9 浮 . 中国农业大学果树逆境生理与分子生物学实验室 )
摘要 : 以不同耐盐性苹果属植物珠眉海棠 、小金海棠和山定子 的幼苗为试材 , 测定 了各部位的可溶性糖含量 . N 。 cl
胁迫下苹果属植物可溶性糖含量 的增加均大于等渗 P E G 处理 , 苹果属植物的耐盐性与其 主根 、 侧根 、幼 叶和成熟叶
可溶性糖的累积量呈负相关性 。
关扭词 : 苹果属植物 ; N a CI ;等渗 P E G ;可溶性糖含量
中圈分类号 : T U 7 4 5 . 1 文献标识码 : A
E fe
c t o f N a C I a n d 15 0 一 O s m o t i c P E G o n S o l u b l e S u g a r C o n t e n t o f M d lu s
Y AN G H o n g

B in g
,
H A N Z h e n

H a i
,
X U X u e

F e n g
( 1
.
D e P a rt m e n 气 o f Li fe S e i e n e e , L A C , Q爪n 如 a o 26 6 10 9 ; 2 . 5晚。 P h y s i o l o盯 a n d M o l e e u l a r B i o l。群 l二卜 。 f F ru i、 T r。 。 , )
A b s t r a e t : M a lu s s e e d l i n g s M
.
z u m i
,
M
.
x i a oj i n e o is a n d M
.
b a e e a ta w it h d i fe er
n t s a l t 一 t o le r a n e e w e r e u s e d a s e x -
P e ir m e n t a l m a t e ir a l s
.
S o lu b l e s u g a r e o n t e n t o f d i fe
r e n t P a rt s w a s d e t e mr i
n e d
.
T h e i n e r e a s e o f s o lu b l e s u g a r
e o n t e n t
i n N a C I s t er s s w a s m o r e t h a n th a t in 15 0 一 o s m o t i e P E G t r e a t m e n t
.
S a l t 一 t o le r a n e e o f M a lus s e e d l i n g s s h o w e d n e g a -
t i v e e o r e l a ti o n w i t h s o lu b le s u g a r a e e u m u la t i o n i n m a i n or o t s
,
la t e r a l
r o o t s
,
y o u n g l e a v e s a n d m a t u r e le
a v e s
.
K e y w o r d s : M a l u s ; N a C I ; 15 0 一 o s m o ti e P E G ; e o n t e n t o f s o l u b l e s u g a r
盐对植物 的伤害包括水分渗透胁迫和离子毒害
两方面 , 渗透调节是植物对盐分胁迫 的重要适应手
段之一 〔 ’ 〕 , 盐胁迫下 ,植物体内普遍存在可溶性糖
含量的增加 〔 ’ 一 ’ 〕 , 水分渗透胁迫下 , 植 物体内可溶
性糖含量也有增加 现象 〔 ` 一 ’ 〕 。 目前前 人对水分渗
透胁迫和离子毒害影响同一植物可溶性糖含量变化
的研究较少 , 室内对植物进行聚乙二醇 ( P E G )处理 ,
可以人为模拟水分渗透胁迫 , 本试验通过 N a CI 和等
渗 PE C 处理对苹果属植物有机渗透调节物质可溶
性糖的含量变化规律进行了比较研究 。
1 材料和方法
1
.
1 材料培养和处理
试验材料为苹 果属植 物盐敏感 种 山定子 ( M .
b a c c a ` a ( L
.
) B o r k h
.
)
、 中等耐盐种小金海棠 (材 . x i -
a
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n e n s is C h e n g e t J i a n g )和耐盐种珠 眉海棠 ( M . z u -
m i M at s )
。 珠眉海棠 、 小金海棠和 山定 子均采用 多
次继代后基因型一致的组培苗 ,组培生 长培养基 为 :
M S + IA A ( 0
.
2 卜g / L ) , 生 根 培 养 基 为 : M S + I A A
( l叱 / )L ,组培 苗生根后 移 入营 养液 中通气 培养 。
培养室 白天温度 2 2 一 2 8℃ , 夜间 1 5 ~ 2 0 ℃ , 相对湿
度 ( R H ) 白天为 4 5% 一 5 0% ,夜间为 6 0 % 一 7 0% , 叶
面光强约为 8 0 0 林m o l · m 一 , · s 一 , ,光照时 I,ir] 为 一Z h / d 。
苹果属植 物幼苗长 至 10 c m 高时 开始 N a CI 处
理 ( N aC I溶液用营养液配制 )。 为避免盐冲击效应 ,
采用每 12 h 递增 2 5 m m o l / L 的方式 加盐 , N a C I 处理
的终浓度分别为 5 0 、 10 0 和 15 0 m m o l / L 。 另外 , 对幼
苗进行等渗 P E C 处理 , PE G ( 60 0 0) 处理的终浓度分
别为 0 . o l 8 8 m o l / L (相 当于 5 0 m m o l月 J N a C I 的渗透
势 ) 、 0 . 0 2 4 5 m o l / L (相当于 10 0 m m o l / L N a C I的渗透
收稿日期 : 2 0 0 5 一 0 3 一 10
基金项 目 : 国家自然科学 基金 ( 39 7 4 0 0 27 )资 助 。
作者简介 : 杨 洪兵 ( 19 6 8 一 ) , 男 , 山东营县人 , 农学博士 , 副教授 , 主要从事植物抗逆生理生化及分子机制的教学和研究 1一作 。
通讯作者 : 许雪峰
莱 阳 农 学 院 学 报 2 2卷
表 1 N a CI 和等渗 P EG 处理对苹果属
植物根部可溶性精含 t 的影响
浓度 时间
(m m
o l / L ) ( d )
主根 ( nI盯 g FW ) 侧根 (m了 9 Fw )
山定子 小金 珠眉 山定子 小金 珠眉
弓曰 r口、,声9冲I月呼,`.…n-ó月`O-气éU`, ,ó石6.…,皿-n
469O
ù, ,-9.…0--96只Q,了48-. t:O-0
82649573412好o1r,`0-`
势 )和 0 . 0 2 8 5 m o F L (相 当于 15 0 m m o l/ L N a C I 的渗
透势 ) 。 N a CI 和 等渗 PE C 处理 达终浓度 后 的 s d 、
10 d 和 1 5 d , 分别取苹果属植物 的主根 ( M a in or o t s ) 、
侧根 ( L a te r a l or o t s ) 、 幼 叶 ( Y o u n g l e a v e s ) 、 成熟 叶
( M a tu r e l e a v e s )和老叶 ( O ld le a v e s )备用 。
1
.
2 可溶性橄含 t 的测定
可溶性糖含量测定参照张宪政 [ . 〕的方法进行 。
取 10 0 m g 材料 , 剪碎后放人具塞试管中 ,加 20 ml 双
蒸水 ,加塞后沸水煮 ZOm in , 取出过滤 。 取滤液 Zm l
于具 塞 试 管 中 , 加 3 ml 双 蒸 水 、 13 ml 葱 酮 试 剂
( 2 0 0 m g 葱酮溶于 l o m l 浓硫酸中 , 当天配置使用 ) ,
加塞后快速摇动 2 一 3 5 , 室温显色 10 一 15 m in , 分光
光度计 62 0 n m 波长处测吸光度 ,通过标准 曲线计算
样品中可溶性糖含量 。 每处理重复 3 次 。
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.
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62725108834918二6930故0-n,``飞ù ,O-ll一05 O105do巧。DI05
P E G 5 0
2 结果与分析
2
.
1 NaC I和等渗 P E G 处理对苹果属植物根部可溶
性愉含 t 的影响
从表 l 看出 : 5 0 m m o l/ L 的 N a C I 和等渗 PE G 处
理下 , 3 种苹果属植 物主根可溶性糖含量 均在 10 d
后显著下降 ( p < 0 . 0 5 ) 。 10 0m m o l/ L 的 N a C I 处理
下 , 山定子在 10 d 后显著增加 ( P < 0 . 01 ) , 珠眉海棠
在 巧 d 时显著下降 ( P < 0 . 05 ) ;等渗 P E C 处理下 , 小
金海棠和珠 眉海棠在 巧 d 时显著下降 ( P < 0 . 05 ) 。
15 0 m m o l/ L 的 N a C I 和等渗 P E G 处理下 , 山定子和
小金海 棠在 10 d 后 显 著 增 加 ( P < 0 . 01 和 P <
0
.
0 5 )
,珠眉海棠在 15 d 时显著下降 ( P < 0 . 0 5 ) 。 另
外 , 5 0 m m o F L 的 N a C I和等渗 PE G 处理下 , 3 种苹果
属植物侧根可溶性糖含量均在 or d 后显著下降 ( P
< 0
.
0 5 )

10 0 m m o F L 的 N a C I和等渗 p E G 处理下 ,
山定子在 10 d 后显著增 加 ( P < 0 . 05 ) , 珠眉海棠在
15 d 时显著下降 ( p < 0 . 0 5 ) 。 一5 0 m m o l / L 的 N a C I 和
等渗 P E G 处理下 , 山定子和小金海棠在 10 d 后显著
增加 ( p < 0 . 0 5 ) 。
2
.
2 NaC I和等渗 PE G 处理对苹果属植物叶片可溶
性精含 . 的影响
由表 2 可见 : 5 0 m m o U L 的 N a C I 和等渗 p E G 处
理下 , 山定子幼叶可溶性糖含量在 1 d5 时显著下降
( P < 0
.
0 5 )
, 小金海棠和珠眉海棠在 10 d 后显著下
降 ( P < 0 . 0 5 和 P < 0 . 0 1 ) 。 10 0 m m o l/ L 的 N a C I 和
等渗 P E G 处理下 , 山定子分别在 10 d 后和 1s d 时显
著增加 ( P < 0 . 0 5 和 P < 0 . 01 ) , 珠眉海棠在 10 d 后
显 著下 降 ( P < 0 . 0 5 ) 。 1 5 0 m m o l / L的 N a C I和等渗
P E G 处理下 , 山定子在 1 0 d 后显著增加 ( P < 0 . 0 5 ) ,
小金海棠在 15 d 时显著增加 ( p < 0 . 0 5 ) 。 5 0 m m o l/ L
的 N a CI 处理下 , 山定子成熟叶可溶性糖含量在 15 d
时显著下降 ( P < 0 . 05 ) ,小金海棠和珠眉海棠在 10 d
后显著下降 ( P < 0 . 05 ) ;等渗 P E G 处理下 , 3 种苹果
属植物在 10 d 后显著下降 ( P < 0 . 0 5 ) 。 10 0 m m o F L
的 N a CI 和等渗 P E G 处理下 , 山定子分别在 10 d 后
和 巧 d 时显著增加 ( P < 0 . 0 5 ) , 珠眉海棠在 巧 d 时
显著下降 ( P < 0 . 0 5 ) 。 1 50 m m o l / L 的 N a C I 和等渗
PE G 处 理下 , 山定子 和小 金海 棠分别 在 10 d 后 和
巧 d 时显著增加 ( P < 0 . 0 5 ) ,珠眉海棠在 15 d 时显著
下降 ( p < 0 . 0 5 ) 。 另外 , 5 0 m m o F L 的 N a C I 处理下 ,
小金海棠和珠眉海棠老叶可溶性糖含量在 15 d 时显
著下降 ( P < 0 . 05 ) ;等渗 P E G 处理下 , 3 种苹果属植
物均在 15 d 时显著下降 ( P < 0 . 0 5 ) 。 10 Om m o l / L 的
N aC I 和等渗 PE G 处理下 ,山定子在 1d5 时显著增加
( P < 0
.
0 5 )

15 0 m m o l/ L 的 N a C I 和等渗 P E G 处理
下 , 3 种 苹 果 属植 物 均 在 巧 d 时显 著增 加 ( P <
0
.
0 5 )

2期 杨洪兵 , 等 : N a CI 和等渗 PE C 对苹果属植物可溶性糖含量的影响 1 0 7
表 2 N a CI 处理和等渗 P E G 处理对苹果属植物叶片可溶性精含 t 的影响
浓度
( m m o l / L )
时间
( d )
幼叶 ( m岁 g r w ) 成熟 叶 ( m了 g FW ) 老叶 ( m岁 g FW )
处理
山定子
N a C I
珠眉
1
.
13
2
.
6 1
山定子
0
.
8 4 0
.
9 2
珠 眉
1
.
2 1
2
.
55
山定子
0
.
6 7
小 金
0
.
77
2
.
19 4,` ,、Q了Rù62
.
8 8 2
.
7 2 2
.
9 2 2
.
89 2
.
4 7
2
.
9 7 2
.
4 8 2
.
13 2
.
8 3 2
.
6 7 2
.
2 8 2
.
35 2
.
0 8
2
.
5 3 2
.
6 2
0
.
9 2
2
.
4 3 2
.
23
0
.
6 7
87
0
.
7 9
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, 、
919-29
3
.
0 6 2
.
8 9
2
.
5 1
3
.
3 4
3
.
7 6
2
.
9 3 2
.
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0
.
7 7
2
.
5 1 2
.
34
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3
.
4 8
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.
9 5
3
.
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3
.
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.
2 3 2
.
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.
9 3
2
.
3 6 4
.
0 3 3
.
0 9 2
.
4 8 3
.
1 8
2
.
6 2
2
.
7 5
2
.
4 2
2
.
6 1
0
.
84 0
.
9 1 0
.
9 2 0
.
7 7 0
.
79
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3
.
5 4 3
.
3 8
1
.
13
3
.
13 3
.
7 5
0
.
9 8
3
.
4 1
1
.
2 1
3
.
3 6
0
.
6 7
3
.
24 2
.
7 2 2
.
52
3
.
9 6
4
.
4 1
3
.
5 2 3 2 7 4 2 7 3
.
6 7 3
.
2 9 3
.
4 8 2
.
9 3 2
.
7 3
3
.
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.
13
4
.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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3
.
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.
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.
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.
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.
2 5
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.
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.
16
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.
2 1
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.
13
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.
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.
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.
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.
7 7 0
.
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.
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.
4 2 3
.
2 2
1
.
2 1
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1 1 2
.
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.
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.
6 8
4
.
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3
.
2 8 2
.
9 5 3
.
90 3
.
4 6 3
.
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.
3 5 2
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6 5 2
.
64
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.
5 5 2
.
9 2 4
.
2 2 3
.
6 1 2
.
82 3
.
5 8 2
.
9 9 2
.
84
051巧
3 讨 论
对同一植物进 行 N a CI 和等渗 P E G 处理 , 植物
体内可溶性糖含量 的增加是 不一致 的 , 研究表 明 :
N a CI 胁迫下小麦根和叶可溶性糖含量 的增 加均大
于等渗 P E G 处理 〔礴 一 ’ 〕。 从本试验结果看 , N ac l 处理
下 3 种苹果属植 物主根 、 侧根 、 幼叶 、 成熟叶和老叶
的可溶性糖含量增加倍数都大于等渗 P E G 处理 (表
1 和表 2 ) , 这说明离子效应使苹果属植物幼苗产生
了更多的可溶性糖 ,特别是盐敏感种山定子 , 离子效
应表现的更加明显 。
盐胁迫下植 物通过吸收 N a ` 、 lC 一 等离子和累
积可溶性糖等有机溶质来降低 其渗透势 [ ’ 一 ’ ” ] , 抵抗
外界水分胁迫 ,如无花果 〔’ 〕和盐地碱蓬 [ ’ 〕在盐处理
下可溶性糖含量明显增加 ;在干旱和模拟干早胁迫
下 ,蚕豆 [ ’ 〕和野生大豆毛6 J的可溶性糖明显累积 。 这
些现象说明 ,植物体内可溶性 糖累积是对盐胁迫和
干旱水分胁迫的应激反应 , 是一 种适应性 的表现 。
从本试验结果看 , N aC I 和等渗 P E G 处理下 , 3 种苹
果属植物 的可溶性 糖含 量在 s d 时 都有 明显增 加
(表 l , 2 ) 。 低盐度 ( 5 0 m m o l / L )处理下 , 3 种苹果属
植物的可溶性糖含量在 s d 后呈下降趋势 , 15 d 时均
明显下降 ; 10 0 和 1 5 0 m m o l/ L 的 N a C I 处理 下 , 盐敏
感种 山定子主根 、 侧根 、 幼叶和成熟叶可溶性搪含量
在 10 d 后明显增加 ,耐盐种主根 、 侧根 、 幼叶和成熟
叶可溶性糖含量在 s d 后无明显变化或在 巧 d 时显
著下降 。 另外 , 3 种苹果属植物老 叶的可溶性 糖含
量变化较小且变化规律相似 。 这些结果说明苹果属
植物的耐盐性与其主根 、 侧根 、 幼叶和成熟叶可溶性
糖的累积呈负相关性 ,盐胁迫下 ( 下转 1 1 页 )
2 期 王压 , 等 :春小麦籽粒高分子量麦谷蛋白亚基积累过程中不 同形态氮肥的调节作用
3 讨 论
高分子量麦谷蛋白亚基组成和积累与小麦品质
密切相关 [ ’ 一 ` ] 。 目前 , 关于肥料对小麦麦谷蛋 白亚
基影响的研究很少 。 本研究结果 表明 , 氮肥的形态
对小麦麦谷蛋白亚基组成没有影响 。 麦谷蛋白亚基
的组成由品种的遗传特性决定 , 不受外界环境条件
的影响 。 但高分子量麦谷蛋 白亚基的积累水平 因肥
料 形 态 而 不 同 , 处 理 间 差 异 极 显 著 。 以 施 用
( N H
4
)
2
5 0
。 和 N H 4 N 0 3 处 理 的亚基积 累水平和沉
淀值最高 , 并且以施 ( N H 4 ) 2 5 0 4 作用最为明显 。 一
方面 ,小麦对不同氮肥形态吸收利用不同 ,钱态氮肥
更易于小麦的吸收和合成蛋 白质 ,减少能量损耗 ; 另
一方面 ,硫是蛋氨酸 ,胧氨酸和半胧氨酸等含硫氨基
酸的主要组成元素 , 这些氨基 酸是麦谷蛋 白亚基形
成中的重要氨基酸 , 对品质有很大影响 。 硫还可以
增加麦谷蛋白亚基 中含硫氨基酸含量和硫氢键及二
硫键的数 目 [` .7J 。 施用硫 酸按 的处理 , 增加 土壤 中
和植株 中硫 的含量 , 进而增加含硫氨基酸的合成和
二硫键 的数 目 ,提高麦谷蛋白含量及麦谷蛋 白亚基
的积累 。 以上分析表明 ,在本研究条件下 ,施用含硫
的钱态氮肥 ( N H ; ) 2 5 0 4 对小麦品质的改善最为有
效 。 尽管硫在小麦品质 中的调节作用还有待于进一
步研究 ,但硫在改善小麦品质中起到 的调节作用是
可以肯定的 ,并应引起重视 。
参考文献 :
川 B a n z i g e r M . , F e i l B二 s t a m p p . C o m p e t i t i o n b e t w e e n n i*or 罗n a e e u -
m u l a ti o
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耐盐种可溶性糖含量增加较少 ,变化率低 ,盐敏感种
在高盐度处理时可溶性糖大量增加可能 由于盐胁迫
导致代谢失调造成 的 , 可溶性糖持续大量 累积可能
是一种盐害的表现 。
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