全 文 ：第 5 7 卷 　第 1 期
2 0 1 1 年 1 月　　地 　质 　论 　评 　　　GEOLOGICAL REVIEW　　 Vol.57　No.1Jan .　2 0 1 1
注:本文为国家自然科学基金资助项目(编号 30600035 , 30970177)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(编号 KSCX2-YW-Z-067)和
中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室资助项目的成果。
收稿日期:2010-04-29;改回日期:2010-11-16;责任编辑:章雨旭。
作者简介:杨永 ,男 , 1974年生。副研究员 ,主要从事种子植物系统学研究。通讯地址:100093 , 北京海淀区香山南辛村 20号;电话:010
-62836115(办);Em ail:ephedra@ibcas.ac.cn。
麻黄属的起源时间讨论
杨永
中国科学院植物研究所生物多样性信息学重点实验室 ,北京 ,100093
内容提要:利用分子钟对麻黄属起源时间的估测和基于带有生殖特征的大化石标定的最小起源时间有很大的
差距 ,分子钟估测麻黄属起源于古近纪的渐新世 , 而大化石则标定麻黄属起源不晚于早白垩世巴列姆期。麻黄属化
石和分子钟结果之间的冲突至少有三种不同的解释:即古近纪瓶颈 、古老支系缓慢绝灭和频繁的基因交流减缓了分
子进化速率。本文的分析表明古老支系缓慢绝灭 、频繁的基因交流以及 rbc L基因不稳定的进化速率一起可以解释
分子钟和化石证据之间的冲突。麻黄属现代类型不足以重建该属的系统发育和生物地理过程 。
关键词:麻黄属;化石;分子钟;起源;系统学
　　探讨类群起源时间的证据目前主要来源于两个
方面 ,即化石证据和分子钟估测 。麻黄属隶属于裸
子植物买麻藤目麻黄科 ,现存 50余种 ,广泛分布于
北半球温带地区和南美洲的安第斯山脉部分地区
(Price , 1996)。麻黄属的起源时间存在很大的分
歧。类似于麻黄属具纵肋的花粉化石在北半球三叠
纪孢粉区系中十分普遍 ,侏罗纪减少但一直持续进
入白垩纪 ,白垩纪中期类似麻黄的花粉再次大量出
现 ,花粉微化石证据确定麻黄属的起源需要有辅助
证据才有说服力(Crane , 1996),类似于麻黄和百岁
兰的具纵肋的花粉可能与买麻藤类并没有直接的亲
缘关系(Hesse and Zetter , 2007)。大化石证据表
明麻黄属起源不晚于早白垩世巴列姆(Bar remian)
期(Yang et al.,2005;Rydin e t al.,2006b;Clade ra
e t al.,2007;Wang and Zheng , 2010),而分子钟显
示该属起源于古近纪的渐新世(Huang and Price ,
2003;Wang et al., 2005;Ickert-Bond et al.,
2009)。拙文将分析这种差异并提出可能的解释 ,一
孔之见 ,希大家指正 。
1　大化石证据标定麻黄属的早白垩世
起源
　　化石证据在类群起源和演化研究中起着非常重
要的作用 ,而可靠的分类及稳定的名称将有助于人
们更好地理解化石证据在系统学中的价值 。
裸子植物买麻藤类植物具有独特的特征组合 ,
如:木质部有导管 、韧皮部具伴胞 、双受精现象 、买麻
藤属类似被子植物双子叶植物的叶子 、买麻藤属和
百岁兰属雌配字体无颈卵器等与被子植物十分相
似 ,而被认为是解决被子植物起源之谜的关键类群 ,
因此 ,在种子植物的系统发育研究中引人瞩目(如:
A rber and Parkin , 1908;Crane , 1985;Doyle and
Donoghue ,1986;Nixon e t al., 1994;Doy le ,1996;
Friedman , 1990 , 1992; Chaw et al., 2000;
Magallón and Sanderson , 2002; Burleigh and
M athew s , 2004;Hajibabaei et al., 2006;Rai et
al.,2008;Werner et al., 2009)。但是 ,长期以来 ,
关于买麻藤类植物大化石的报道十分罕见 ,或者 ,即
使有报道也不可靠(Sew ard , 1919;Arbe r and
Parkin ,1908;Conw entz , 1886;Wodehouse , 1934;
Wu et al., 1986;Krassilov et al., 1998;Co rnet ,
1996;C rane , 1996 , 1988;Wang Ziqiang , 2004)。
Crane (1996)曾对当时已知的买麻藤类的化石记录
作过全面的综述和评价 ,发现当时已知的大化石记
录均无法与现代类型相比。
麻黄科(Ephedraceae)是买麻藤目(Gnetales)现
存三个科(麻黄科 , 买麻藤科 G netaceae , 百岁兰科
Welw itschiaceae)中最原始的类群(Gifford and
DOI :10.16509/j.georeview.2011.01.001
Foste r , 1989;Chaw et al., 2000;Crane , 1985;
Doy le ,1986),现存仅 1 属 , 即麻黄属(Gifford and
Fo ste r , 1989)。麻黄属独特的花粉类型在二叠纪都
有记载(Wilson , 1959)。自 C rane (1996)的综述以
来 , 又陆续报道了买麻藤目植物的一些大化石
(Krassi lov et al.,1998;Guo and Wu ,2000;Sun et
al.,2001;Rydin et al., 2003;Yang et al., 2005;
Dilcher e t al., 2005;Rydin et al., 2006a , 2006b;
Mohr et al.,2004;Wang Ziqiang ,2004;Cladera et
al.,2007;Liu et al.,2008;Guo et al.,2009;Wang
and Zheng , 2010),其中一些早白垩世的大化石确实
是麻黄类植物(Guo and Wu , 2000;Sun et al.,
2001;Yang et al., 2005;Rydin et al., 2006a ,
2006b;Cladera et al., 2007;Liu et al., 2008;
Wang and Zheng ,2010)。
麻黄科的大化石的命名存在很多问题 ,尤其是
似麻黄属属名 Ephedri tes Goeppert et Berendt
(Yang et al., 2005;Rydin et al., 2006a;Yang ,
2006 , 2007 , 2010)。尽管如此 , 似麻黄属属名
Ephedri tes Goeppert et Berendt仍为后来的很多学
者当 作 合 法 属 名 沿 用 至 今 (Sew ard , 1919;
Jongmans and Dijkst ra , 1973;Wu et al., 1986;
Guo and Wu ,2000;Sun et al.,2001)。研究人员将
发现于古近系-新近系的 ,并与现代麻黄类植物特
征比较一致的化石归入麻黄属(Ephedra),而那些
产自中生界的与麻黄属接近的化石 ,或少数虽产自
古近系-新近系 ,但不能确信它们是否可以归入麻
黄属 的化石 , 常被 归入似麻黄 属 Ephedri tes
Goeppert et Berendt (E tting shausen , 1890;
S apor ta , 1891; Jongmans and Dijkst ra , 1973;
Sew ard , 1919;Wu et al., 1986;Guo and Wu ,
2000;Zhou ,1995)。麻黄类大化石的这种分类方案
具有明显的人为性 ,没有利用化石植物的自然属性
去分类 ,因此 ,不是自然的分类 。
Yang et al.(2005)首先质疑并打破这种分类
方案 ,将早白垩世巴列姆期的麻黄生殖枝大化石
(Ephedra archaeorhy t idosperma Y .Yang et al.)
归属于麻黄属(Ephedra L .), Rydin et al.(2006b)
和 Cladera et al.(2007)赞同这种观点 ,将早白垩
世美 国和欧洲葡萄牙 的化石种子 (Ephedra
portugall ica Rydin et al.和 Ephedra drewriensis
Rydin et al.)和南美洲阿根廷白垩纪早 Aptian 期
化石生殖枝(Ephedra vertici l lata Cladera et al.)
归属于麻黄属 ,因为这些化石种类的特征变异均在
现代麻黄属的变异范围内(Yang e t al., 2005;
Rydin e t al., 2006b;Cladera et al., 2007;Liu et
al.,2008)。最近 ,Wang and Zheng (2010)从辽西
义县组地层又发现与现存草麻黄(Ephedra sinica
Stapf)比较接近的全株麻黄化石 , 即洪涛麻黄
(Ephedra hong taoi X .Wang and S.L.Zheng)。
在 这 些 化 石 当 中 , 古 斑 子 麻 黄 (Ephedra
archaeorhy tidosperma Y .Yang et al.)不仅保存了
营养器官特征而且保存了生殖构造特征可以与现存
类群相比较 ,表明麻黄属最小年龄不晚于早白垩世
的阿普特(Aptian)期至巴列姆期 ,从南美洲 、北美
洲 、欧洲和中国东北辽西地区陆续发现的其他大化
石也证实了这一点。最近发表的归入 Liaox ia 、
Ephedra 、Ephedri tes 中 的 那 些 大 化 石 (如:
Ephedrites cheniae S.X .Guo and X.W.Wu)的
形态变异式样均在现存麻黄属的变异式样之内 ,没
有明显的特征可以将它们与现代麻黄属植物分开
(Liu et al.,2008;Wang and Zheng ,2010)。这些化
石证据表明麻黄属的起源时间不晚于早白垩世巴列
姆期期 。
2　分子钟测定麻黄属古近纪渐新世起
源
　　分子钟是基于 DNA序列的变异探测类群起源
和演化中常用的一种估测类群起源和演化的方法 ,
它的基础在于 DNA 分子进化速率和化石校准 。
Renner (2009)估计麻黄科与买麻藤类另外两
个 科 (买 麻 藤 科 Gnetaceae 和 百 岁 兰 科
Welw itschiaceae)的分异时间是在 159 Ma 之前 ,买
麻藤科和百岁兰科之间的分异时间在 138 M a 之
前 。这个时间框架与已知化石记录并不冲突。但
是 ,Huang and Price (2003)利用叶绿体基因 rbc L
估测麻黄属的起源时间在 8 ～ 32 M a 之间 ,即渐新
世-中新世 。Ickert-Bond et al.(2009)扩大取样基
础上 , 并用贝叶斯松弛分子钟(Bayesian relaxed
clock)方法对叶绿体基因和核基因的联合分析进一
步明确麻黄属起源时间在渐新世(Oligocene ,约 30
M a)。
分子钟估测麻黄属的起源时间与大化石证据标
定的时间相差甚大 ,如何解释这种差异值得讨论 。
3　大化石与分子钟标定时间矛盾的三
种解释
　　Rydin等(2004)提出一个理论解释化石证据和
10 地　质　论　评 2011 年
分子钟的这种矛盾 ,认为麻黄属经历了两次辐射分
化 ,一次在早白垩世辐射并广布到全球 ,然后 ,古近
纪又一次辐射分化形成现代类群。 Rydin 等
(2004)的解释实际上暗指麻黄属古近纪瓶颈说。事
实上 ,麻黄属分子钟与化石记录之间的冲突并不只
有这一种解释 ,还有其他可能 。除了瓶颈说 ,还至少
应该有其他两种解释 。
3.1　古近纪瓶颈
麻黄属在古近纪有过一次大绝灭 ,只剩余一个
种 ,而现代全球分布的 50余种麻黄属植物是由古近
纪时这个孑遗的麻黄种衍生而来 ,即古近纪瓶颈效
应(Paleogene bot tleneck effect ,图 1a)。当威胁因
素消失时 ,麻黄又快速分化 ,先形成地中海一些种
类 ,然后有一支向北美长距离扩散过去(Ickert-
Bond et al., 2009)。这种学说比较牵强 , “诺亚方
舟”的存在可能是这种解释的重要支点(Noah s
Ark hypothesis)。麻黄属植物在其各类型绝灭之
后仅存的一个种不仅没有发生漂变 ,而是将以前出
现的特征又重新演绎了一遍 ,出现了现代麻黄属与
早白垩世麻黄形态特征的一致 。另一方面 ,尽管
C rane(1996)发现麻黄类花粉的多样性在白垩纪晚
期出现显著减少 ,近年来的研究显示 ,麻黄属渐新世
之前和之后花粉仍然十分广布而且种类多样的
(Cookson , 1956;Ghosh et al., 1963;Ramí rez-
Arriaga , 2006;Ivanov et al., 2007;Yavuz-Isik ,
2007;Jimé nez-Moreno e t al., 2007;Jiang and
Ding ,2008)。因此 ,瓶颈说还需要更多的证据。
麻黄属古近纪起源的说法会导出一个结果 ,即
早白垩世发现的那些化石(Yang et al., 2005;
Rydin et al.,2006b;Cladera et al.,2007)不应归入
麻黄属 ,而应该归入一个不同的属 ,而这种划分则得
不到形态学和古植物学研究的支持 。古植物学研究
基于形态 、解剖等方面的证据 ,对类群的划分的基本
依 据 是 特 征 的 变 异 式 样。 Ephedra
archaeorhyt idosperma Y.Yang et al.、Ephedra
cheniae(S.X.Guo and X.W.Wu)H .M.Liu et
al、Ephedra portugall ica Rydin et al.、Ephedra
drewriensis Rydin et al.、Ephedra hong taoi X.
Wang and S.L.Zheng 以及 Ephedra vertici l lata
C ladera et al.等的变异式样确实均在现代麻黄属的
变异范围之内。将明显不同的类型归属于一个种 、
属或将明显相同的类型归属于不同的种 、属都是人
为分类(Davis and Heyw ood , 1963)。考虑到这些化
石的变异范围均在现代麻黄属的变异范围之内 ,将
图 1 麻黄属起源时间的三种解释
Fig.1 Three possible explanations on da ting
the o rigin o f Ephedra
(a)“诺亚方舟”说:麻黄属早白垩世起源 ,古近纪经历瓶颈 ,仅剩
余一种 ,随后辐射分化形成现代麻黄属植物;(b)麻黄属起源时
间不晚于早白垩世 ,古老支系逐渐绝灭 ,仅依据现代类型不能给
出麻黄属准确起源时间;(c)麻黄属起源时间不晚于早白垩世 ,
古老支系逐渐绝灭和频繁的种间基因流减缓了进化速率 ,仅依
据现代类型不能给出麻黄属准确起源时间
(a)Noah s Ark hy poth esi s , suggest ing th at the genus E phedra
origin ated in the Early Cretaceous , and experienced a bot tleneck
effect in Paleogene w ith one single species surviving , the
survived species w as later radiated in to modern diversif ied
species;(b)O rigin of E phedra w as not later than the Early
C retaceous , ancient lineages were gradu al ly extinct , as a resul t ,
m olecu lar clock based only on m odern species sampling could not
give a real date of origin of th e genus;(c)O rigin of E phedra
w as not later th an th e Early C retaceou s , most ancient lineages
w ere g radually extinct , and f requ ent interspecific gene flow
betw een lineages reduced the evolutionary rat io , thus ,
m olecu lar clock based only on m odern species sampling could not
give a real date of origin of the genus
11第 1 期 杨永等:麻黄属的起源时间讨论
这些化石归入麻黄属的处理是自然的。根据化石在
地层中出现的早晚进行的分类则是人为处理 。
3.2　古老支系逐渐绝灭
与化石证据一致 ,麻黄属起源于早白垩世以前 ,
在南美(Cladera et al.,2007)、北美和欧洲(Rydin et
al.,2006b)、亚洲(Guo and Wu ,2000;Yang et al.,
2005;Rydin et al., 2006a;Liu et al.,2008;Wang
and Zheng , 2010)以及澳洲(K rassilov et al.,1998)
等地广布 ,并在各地分化发育 。古近纪时并没有遇
到瓶颈 ,新老种类支系平行发育 。渐新世前后麻黄
花粉在世界广布支持这种解释 。板块之间可以通过
岛链或陆桥自由交流 。更新世以来的全球气候变冷
和冰川发育 ,导致北方交流通道关闭 ,北美与南美之
间的热带气候不适宜麻黄的繁育 ,洲际之间不能再
进行种类扩散和交流而隔离分化 ,因此 ,旧大陆与新
大陆之间 、北美与南美之间没有共有种类。古老支
系 逐 渐 绝 灭 (g radual ex tinct ion of ancient
lineages),渐新世分化的那个支系则存活下来(图
1b)。麻黄属现代类型仅是麻黄属种系分化的一小
部分 ,仅依据现代类型不足以重建麻黄属的系统发
育历史。
扩散 、定居 、中间地段种类和古老种类绝灭而各
地区麻黄属植物分别分化形成现代分布格局 。麻黄
属以三种基本方式扩散 ,一是通过鸟类散播肉质苞
片麻黄组的种子(Ridley , 1930;Hollander and
Vande r Wall ,2009),二是啮齿类对北美干苞组的散
播(Ho llander and Vander Wal l , 2009),三是风对膜
苞组植物种子的散播(Ho llander and V ander Wall ,
2009)。Ickert-Bond等 (2009)提出麻黄属以长距
离扩散的方式实现洲际散播 ,而且只通过白令陆桥
散播了一次。显然 ,这种独特的长距离扩散解释过
于玄妙。古近纪时地理格局已经与现代十分接近 ,
各板块位置与现代相差不大。如果确实存在那种玄
妙的长距离扩散机制 ,那么这种机制将会长时期作
用 ,旧大陆与新大陆之间就会有共有种类 ,北美与南
美之间也会有共有种类。但是 ,事实上 ,现代麻黄属
在洲际间没有共有种类 ,这成为上述这个推测的一
个明显反证 ,说明不存在所谓的长距离扩散。实际
上 ,古近纪时 ,欧亚板块一方面通过白令陆桥与北美
西部连接 ,另一方面通过北大西洋陆桥/岛链与北美
东部连接 ,麻黄可以通过这两条途径扩散到新大陆 。
由 Icke rt-Bond等(2009)估测的分化时间还有一种
可能 ,即亚洲支和北美支从古地中海群分化出来后 ,
一支沿北大西洋陆桥扩散至北美形成美洲支 ,而另
一支则一直向东进入并在亚洲分化形成亚洲支 。
3.3　频繁的种间基因交流
杂交在植物进化中有着重要的作用(Rieseberg
and Carney , 1998;Rieseberg and Willis , 2007;
Sol tis and Sol tis , 2009)。生殖隔离保证了种的基因
库的独立性 ,而种间杂交则在独立的基因库之间建
立了联系 ,从而减少了种间分异程度 。如果杂合体
可育且杂交几率大的话 ,广泛的基因流和遗传同化
甚至会导致亲本种间的并合(Chapman and Burke ,
2007)。麻黄属普遍存在的杂交使得种间基因交流
十分频繁 ,杂交后的遗传同化使得分子钟或分子系
统学所用的这些分子标记上留下了不准确的变异信
号 ,显示了较短的分异时间 。
干旱 、开阔 、多风及日照充沛是麻黄属植物生境
的基本特征 。麻黄属植物的传粉主要以风媒为主 ,
同域种的存在使得麻黄属种类之间杂交成为可能。
前人基于形态特征过渡式样的存在推断麻黄属种间
存在杂交现象(Cut ler , 1939;Pachomova , 1971;杨
昌友 , 1993;Wendt , 1993)。关于旧大陆同域麻黄
属植物之间的杂交 的记载很多 , 如:草麻黄
(Ephedra sinica Stapf)与膜果麻黄(Ephedra
przewalski i S tapf)在内蒙古有杂交;草麻黄与砂地
麻黄(Ephedra lomatolepis C.A .Meyer)在新疆二
台至奇台地段有杂交;草麻黄与蓝麻黄(Ephedra
glauca Regel)在内蒙古和青海等地有杂交 ,而在新
疆与中麻黄(Ephedra intermed ia Schrenk ex C.
A .Meyer)有杂交(Pachomova , 1971;杨昌友 ,
1993)。杨昌友(1993)根据雌球花苞片成熟时边缘
膜质而背部草质或肉质而认为砂地麻黄是膜苞组
(Ephedra sect.A latae)与麻黄组(Ephedra sect.
Ephedra)的天然杂种。旧大陆这些杂交并未赋予
植物学名称 ,而在北美 ,很多这种过渡类型则被给予
新的植物学名称 ,如:×Ephedra arenicola Cut ler
(≡ Ephedra torreyana × cory ivar.v iscidaCut ler
[ Ephedra cut leripeebles ]), × Ephedra
intermmix ta Cut ler (= Ephedra tri f urca ×
torreyana)(Cutler , 1939;Wendt , 1993), 而
Ephedra torreyana var.powel liorium 和Ephedra
aspera 、 Ephedra torreyana var. torreyana 和
Ephedra f unerea 之间的杂交则没有给予新的植物
学名(Wendt ,1993)。但是 ,有研究表明形态特征并
不能准确预测遗传上的混合(Travis e t al., 2008)。
中间形态过渡类型可能是由于杂交 ,也可能是不完
全谱系分选造成。目前还没有人用分子标记方法对
12 地　质　论　评 2011 年
麻黄属这些杂交予以证实或检验。
风媒传粉类群可能由于杂交和反复回交而使得
分子钟估测时间显著晚于大化石记录所标定的时
间 ,如杨柳科杨属(Populus)植物的分子钟估测年
龄仅 8 ～ 13 Ma ,而化石记录表明杨属和柳属的分异
时间为 60 ～ 65 Ma(Tuskan et al., 2006)。
最近 ,刘念等(2010)的研究表明麻黄属 rbc L
基因催化活性区域经历过 3次选择 ,第一次是在麻
黄属与买麻藤和百岁兰分化时发生过一次负选择 ,
第二次是麻黄属的非洲区系 、美洲区系和亚洲区系
都经历过一次甚至多次正选择 ,第三次是现存麻黄
很多物种在分化后期又经历过一次负选择 ,说明麻
黄与其他裸子植物不同 ,其 rbc L 基因的进化速率
不恒定 ,因此根据裸子植物 rbc L 的评价进化速率
来推断麻黄属的起源时间可能导致较大误差 。
综上所述 ,作者认为古老支系的绝灭 、频繁的种
间基因交流(f requent inte rspecif ic g ene flow)以及
rbc L 基因不稳定的进化速率可能是麻黄属分子钟
测定时间年代晚近的主要原因(图 1c)。现代类型
不足以重建麻黄属的系统发育历史和生物地理过
程。
参　考　文　献　/ 　References
杨昌友 , 1993.麻黄科.见:杨昌友.主编.新疆植物志.乌鲁木齐:新
疆科技卫生出版社 , 1:87～ 109.
周志炎 , 1995.侏罗纪植物群.见:李星学.主编.中国地质时期植物
群.广州:广东科技出版社 , 343～ 399.
Arber E A N , Parkin J.1908.S tudies on the evolut ion of th e
Angiosperm s.Th e relationship of th e Angiosperm s to th e
Gnetales.Annals of Botany , 22:489～ 515.
Bu rleigh J G , Mathew s S.2004.Phy logenetic signal in nucleotide
data f rom seed plants:implications for resolving the seed plant
t ree of lif e.American Journal of Botany , 91:1599～ 1613.
C hapm an M A , Burke J M.2007.Gen et ic divergence and hybrid
speciat ion.Evolut ion , 61:1773～ 1780.
C haw S M , Parkins on C L , Cheng Y C , Vincent T M , Palmer J D.
2000.Seed plant phylogeny inferred f rom all th ree plant
genomes:m onophyly of extant gymnosperms and origin of
Gnetales f rom conifers.Proceedings of the National Academy of
S ciences , USA , 97:4086～ 4091.
C ladera G , Fuey o G M D , Seoane L V D , Archangelsky S.2007.
Early C retaceous riparian vegetation in Patag onia , Argen tina.
Revista del Mu seo Argen tin o de Ciencias Natu ralesn.s., 9(1):
49～ 58.
C onwentz H.1886.Die Flora des Berns teins. Band 2 , Die
Angiosperm en des Bernstein s.Leipzig:Wilhelm Emgelmann.
135 138.13 taf.
C ook son I C.1956.Pollen g rains of th e E phedra-t ype in Aus t ralian
Tertiary deposi t s.Nature , 177:47～ 48.
C ornet B.1996.A new gentophyte f rom the late Carnian (Late
T rias sic) of Texas and i t s b earing on th e origin of the
angiosperm carpel and stamen.In:Taylor D W and Hichey L J.
ed s.Flow ering Plan t Origin , Evolut ion and Phylogeny.New
York:Chapman and Hall , 32～ 67.
Crane P R.1985.Phy logenetic analysi s of seed plan ts and th e origin
of angiosperms.Annals of th e Mis souri Botanical Garden , 72:
716～ 793.
Crane P R.1988.Major clades and relat ionships in the Higher
Gymnosperms.In:Beck C B.ed.Origin and Evolut ion of
Gymnosperms.New York:C olumbia University Press , 218 ～
272.
Crane P R.1996.The fossil his tory of th e Gnetales.International
Jou rn al of Plant S cien ces , 157(6 suppl.):S50～ S57.
Cut ler H C.1939.M onog raph of the North American species of the
gen us Ephedra.Annals of the Missou ri Botanical Garden , 26:
373～ 429.
Davis P H , H eyw ood V H.1963.Prin ciples of Angiosperm
T axonomy.Edinb urgh and London:Oliver and London.
Dilcher D L , Bernardes-de-Olivei ra M E , Pons D , Lot t T A.2005.
Welw it schiaceae f rom th e Low er Cretaceou s of northeastern of
Brazi l.American Jou rnal of Botany , 92:1294～ 1310.
Doyle J A.1996.Seed plant phylogeny and th e relationship s of
Gnetales.In ternational Journal of Plan t Science , 157 (6
suppl.):S3～ S39.
Doyle J A , Donoghue M J.1986.S eed plant phylogeny and the
origin of angiosperms: an experim en tal cladist ic app roach.
Botanical Review , 52:321～ 431.
Et t ingsh ausen C.1890.Die fos sile Flora von S ch negg bei Wies in
Steiermark. Denkschrif t en der kaiserlichen Akademie der
Wissensch af ten in Wien , math emat isch ———
naturwissenschaf t lich e Classe , 57:61～ 112.pls.1～ 4.
Friedm an W E.1990.Sexual rep rodu ction in Ephedra nevaden sis
(Ephedraceae):further eviden ce of double ferti lization in a
nonf low erin g seed plant.Am erican Jou rn al of Botany , 77(12):
1582～ 1598.
Friedm an W E.1992.Evidence of a Pre ～ Angiosperm origin of
endosperm :im plications for the evolu tion of fl ow ering plan ts.
Science , 255:336～ 339.
Ghosh A K , Banerji D , Srivastava S K.1963.E phedra-t ype pollen
grains in the Dh aramsala (Tert iary) Format ions , Punjab ,
India.Nature , 198:408.
Gifford E M , Foster A S.1989.M orphology and evolut ion of
vascular plants.New York:W H Freem an and C om pany.
Guo Shuan gxing , Sha Jingeng , Bian Liz eng , Qiu Yinlong.2009.
Male spike st robiles wi th Gnetum af fini ty f rom the Early
Cretaceous in w es tern Liaonin g , Northeast China.Jou rn al of
Sys tematics and Evolu tion , 47:93～ 102.
Guo Shuangxing , Wu Xiangw u.2000.Ephedri tes f rom Latest
Ju rras sic Yixian formation in w estern Liaoning , Northeast
China.Acta Palaeontologica Sinica , 39:81～ 91.
H ajib abaei M , Xia J N , Drouin G.2006.Seed plant phylogeny:
Gnetophy tes are derived conifers and a sister group to Pinaceae.
Molecular Phylogenet ics and Evolution , 40:208～ 217.
H esse M , Zet ter R.2007.T he fossi l pollen record of Araceae.
Plant Sy stematics and Evolu tion , 263:93～ 115.
H ollander J L , Vander Wal l S B.2009.Dispersal syndromes in
North American E phedra. Intern at ional J ou rnal of Plant
Sciences , 170:323～ 330.
13第 1 期 杨永等:麻黄属的起源时间讨论
Huang Jinling , Price R A.2003.Es tim at ion of the age of extant
Ephed ra using ch loroplast rbcL sequence data.Molecu lar
Biology and Evolut ion , 20(3):435～ 440.
Ickert-Bond S M , Ry din C , Renner S S.2009.A fos sil-calibrated
relaxed clock for E phedra in dicates an Oligocene age for th e
divergen ce of Asian and New World clades and Miocen e
dispersal into S ou th Am erica. Journal of S ystemat ics and
Evolution , 47(5):444～ 456.
Ivanov D A , Ash raf A R , Mosb ru gger V.2007.Late Olig ocene and
Miocene climate and vegetat ion in the Eas tern Paratethys area
(n orth east Bu lgaria), b ased on pollen data.Palaeogeography ,
Palaeoclimatology , Palaeoecology , 255:342～ 360.
Jiang H anchao , Ding Zhongli.2008.A 20 Ma pollen record of East-
Asian summer monsoon evolu tion f rom Guyu an , Ningxia ,
C hina.Palaeogeog raphy , Palaeoclim atology , Palaeoecology ,
265:30～ 38.
Jim nez-Mo reno G , Fauquet te S , Suc J P , Aziz H A.2007.Early
Miocene repeti tive vegetation an d climatic ch anges in th e
lacust rine deposit s of the Rubielos de Mo ra Basin(T eruel , NE
Spain).Palaeogeograph y , Palaeoclim atology , Palaeoecology ,
250:101～ 113.
Jongmans W J , Dijk st ra S J.1973.Fossilium Catalogus.Pars 82 ,
Uitgeveri j Dr.W.Junkn.V.S.G ravenhage.307～ 422.
K ras silov V A.1986. New f loral st ructu re f rom the Lower
C retaceous of Lake Baikal area.Review of Palaeobotany and
Palynology , 47:9～ 16.
K ras silov V A , Dilcher D L , Douglas J D.1998.New eph edroid
plan t f rom the Low er C retaceou s Koonw arra fos sil b ed ,
Victoria , Aust ralis.Alcheringa , 22(2):123～ 133.
Liu Haiming , Fergu son D K , Hueber F M , Li Chengsen , Wang
Yufei.2008.Taxonomy and sy stematics of Ephed ri tes cheniae
and A l loeph ed ra xing xuei (Ephedraceae).Taxon , 57:577～
582.
Liu Nian , Wang Qingbiao , Chen Jie , Zhu Yong , Tashi Tsering , H u
Yiyao , Chen Fan , Zhong Yang.2010.Adaptive evolu tion and
st ructure modeling of rbcL gene in Ephedra.C hinese Science
Bu lletin , 55:2341～ 2346.
M agall n S , S anders on M J.2002.Relationship s am ong seed plants
inferred f rom highly con served genes: sorting conf lict ing
phylogenet ic signals among ancient lineages.Am erican Journal
of Botany , 89:1991～ 2006.
M ohr B A R , Bernardes-de-Olivei ra M E , Barreto A M F , Cast ro-
Fernandes M C.2004.Gnetophyte preservat ion and diversi ty in
the Early C retaceou s C rato Formation (Brazi l). In:VII
In ternational Orgnaization of Paleobotany Conference.
Bariloche , Patagonia , Argentina , M arch 21～ 26.Arsa Grafica ,
Hahia Blanca , Argen tina , 2004.81
Nixon K C , C repet W L , Stevenson D , Friis E M.1994.A
reevaluat ion of seed plant phylogeny .Annals of the Mis souri
Botanical Garden , 81:484～ 533.
Pach om ova M G.1971.Ephed raceae.In:Glub ov V I , Matzenk o M
G , Pachomova M G.eds.Plan tae Asiae Cent rali s , Vol.6 ,
Lening rad:Academia Scient iarum URSS Inst itutum Botanicum
nomine V.L.Komarovii , 25～ 33.
P rice R A.1996.Sy stemat ics of the Gnetales:A review of
m orphological and m olecular evidence.Internat ional Jou rn al of
Plant S ciences , 157(6 Suppl.):S40～ S49.
Rai H S , Reeves P A , Peakall R , Olmstead R G , Grah am S W.
2008.Inference of higher-order conifer relat ionships f rom a
mul til ocus plast id data set.Botany , 86:658～ 669.
Ram rez-Arriaga E , Pr mparo M B , Mart nez-Hern ndez E ,
Valien te-Baunet A.2006.Palynology of the Paleogene Cuay uca
Formation ( st ratotype section s ), southern Mexico:
Ch ronos t rat igraphical and palaeoecological im plications.Review
of Palaeobotany and Palynology , 141:259～ 275.
Renner S S.2009.Gymnosperm s.In:Hedges S B and Kumar S.
ed s.The Timet ree of Life.London:Oxford University Press ,
157～ 160.
Ridley H N.1930.Th e dispersal of p lan ts th rou ghout the wo rld.
London:William Clow ers and Sons , Limi ted.
Rieseberg L H , Carney S E.1998.Tans ley review no.102.Plant
hyb ridi zat ion.New Phytologi st , 140:599～ 624.
Rieseberg L H , Willi s J H .2007.Plant speciation.Science , 317:
910～ 914.
Ry din C , Korall P , 2009.Evolutionary relationship s in E phedra
(Gnetales) ——— wi th implicat ions for s eed plant phylogeny.
Internat ional Journal of Plan t Sciences , 170:1031～ 1043.
Ry din C , Moh r B , Frii s E M.2003.Craton ia cotyledon gen.et sp.
nov.:a unique C retaceous seedling related to Welwi tsch ia.
Proceedings of the Royal Society , series B , Biological S cien ces ,
270(suppl.):S29～ S32.
Ry din C , Pedersen K R , Friis E M.2004.On the evolut ionary
his to ry of Ephed ra:Cretaceou s fos sils and extant m olecu les.
Proceedings of the National Academ y of S cien ces , USA , 101:
16571～ 16576.
Ry din C , Wu Shunqing , Frii s E M .2006a.Liaox ia Cao et S.Q.Wu
(Gnetales):ephedroids from the Early Cretaceous Yixian
Formation in Liaoning , northeas tern China.Plan t S ystem at ics
and E volu tion , 262:239～ 265.
Ry din C , Pedersen K R , Crane P R , Frii s E M.2006b.Former
Diversity of Eph edra (Gnetales): Evidence f rom Early
Cretaceous Seeds f rom Portugal and North America.Annals of
Botany , 98:123～ 140.
Saporta G.1891.Paleon tologie f ran caise ou descript ion des fossi les
de la France.4.Pari s:Librai re de Lacad mie de M decine.
Sew ard A C.1919.Fossi l Plan ts.Vol.4.London:Cambridge
University Pres s.
Sol tis P S , Solt is D E.2009.The role of hybridizat ion in plant
speciation.Annual Review of Plant Biology , 60:561～ 588.
Sun Ge , Zheng Shaolin , Dilch er D L , Wang Yongd ong , Mei
Shengw u.2001.Early angiosperms an d thei r associated p lan ts
f rom w es tern Liaoning , China.Shanghai:Shanghai S cienti fic
and Techonological Educat ion Pub lishing H ouse.
T ravis S E , Baggs J E , Maschinski J.2008.Disen tangling th e role of
hyb ridi zat ion in the evolut ion of the en dangered Arizona
clif f rose (P urshia subin tegra;Rosaceae):a m olecular and
morph ological analysi s.Con servation Gen et ics , 9: 1183 ～
1194.
T uskan G A et al.2006.The genom e of b lack cottonw ood , Populus
t rich ocarpa (Torr.and Gray).S cien ce , 313:1596～ 1604.
Wang Qingbiao , Wang Li , Zh ou Ren chao , Zhao Xiaoming , Shi
Suhua , Yang Yong , Zhong Yang.2005.Phy logenetic p osi ti on
of E phedra rh ytidosp erma , a species en demic to C hina:
evidence f rom chloroplas t and ribos om al DNA sequen ces.
Chinese S cience Bullet in , 50(24):2901～ 2904.
Wang Xin , Zheng Sh aolin.2010.Whole fossil plants of E phedra and
14 地　质　论　评 2011 年
their implicat ions on the morphology , ecology and evolu tion of
Ephed raceae (Gnetales).Chin ese S cien ce Bulletin , 55:675 ～
683.
Wang Ziqiang.2004.A new Permian Gn etalean cone as fos sil
eviden ce for sup portin g cu rrent molecular phy logeny.Annals of
Botany , 94:281～ 288.
Wendt T .1993.A new variety of Ephed ra tor rey ana(E phed raceae)
f rom w es t Texas and C hihuahua , w ith notes on hyb ridi zation in
the E.torr eyana complex.Phytologia , 74(2):141～ 150.
Werner T , Braukman A , Kuzmina M , S tefanovic S.2009.Loss of
all plastid ndh genes in Gnetales and conifers:exten t and
evolut ionary signifi can ce for the seed plant phy logeny.Cu rrent
Genet ics , 55:323～ 337.
Wils on L R.1959.Geological hi story of the Gnetales.Oklahoma
Geology Notes , 19(2):35～ 40.
Wodeh ou se R P.1934.A T ertiary Ephed ra.Tor reya , 34:1～ 4.
Wu Xiangw u , He Yuanliang , Mei S hen gwu.1986.Discovery of
E phedr ites f rom the Low er Ju ras sic Xiaomeig ou Formation ,
Qinghai.Acta Palaeobotanica et Palynologica Sinica , 8:13 ～
21.
Yang Yong , Geng Baoying , Chen Zhiduan , Dilcher D L , Lott T A.
2005.M orphology and af fini ties of an Early C retaceou s fossil
——— Ephed ra arch aeorhy tidosperma sp.n ov.(Eph edraceae—
Gnetopsida).American Jou rnal of Botany , 92(2):231～ 241.
Yang Yong.2007.The nomenclatu re of fos sil E phed raceae.Tax on ,
56(4):1271～ 1273.
Yang Yong.2006.Proposal to con serve the name Eph edrites(f ossil
Ephedraceae)w ith a conserved type.Taxon , 55(4):1051 ～
1052.
Yang Yong.2010.A review on g netalean megafossi ls:p rob lem s and
perspectives.T aiw ania , 55(4):346～ 354.
Yavuz-Isik N.2007.Pollen analy sis of coal-bearing Miocene
sedimentary rocks f rom the S eyi t¨omer Basin (Ku¨ tahya),
Western A natolia.Geobios , 40:701～ 708.
The Minimum Age of Ephedra L.(Ephedraceae):Conflicting Results
between Molecular Clock and Megafossils
YANG Yong
Key Laboratory o f Biodiversity In f ormatics , Instituteo f Botany , theChinese Academy of S ciences , Bei jing 100093
Abstract:Molecular clock and megafossil bearing reproduct ive features indicate remarkable
discrepancy on minimum age o f Ephedra L .Three different explanations at least are present on the
conf licts:Paleogene bot t leneck , ex tinction of ancient lineages , and frequent gene exchanges in the genus.
This study indicates that ex tinct ion of ancient lineages together w ith f requent gene exchanges may account
fo r the conf lict between molecular and megafossil assessments.Modern species alone are inadequate to
phylo genetic reconst ruction of the genus.
Key words:Ephedra;fo ssil;mo lecular clock;o rig in;sy stematics
15第 1 期 杨永等:麻黄属的起源时间讨论