全 文 ：竹柏属和罗汉松属叶输导组织的观察
孙同兴　(盐城师范学院生命科学与技术学院 ,江苏盐城 224002)
摘要　该研究对罗汉松属和竹柏属植物叶横切面和纵切面输导组织结构进行观察。结果表明:罗汉松属叶 1条主脉 ,主脉维管束木质
部管胞发达 ,转输组织为苏铁型 ,转输组织管胞等径 ,栅栏组织和海绵组织之间的副转输组织管胞发达;竹柏属叶多条平行叶脉 ,维管束
木质部管胞相对不发达 ,转输组织为红豆杉型 ,转输组织管胞纵向伸长 ,栅栏组织和海绵组织之间不存在副转输组织。结合罗汉松属植
物主脉维管束下面有 3个树脂道 ,叶肉分化为栅栏组织和海绵组织 ,而竹柏属植物每个叶脉维管束下面有 1个树脂道 ,叶肉分化不明
显 ,两面都有栅栏组织 ,叶肉中还具有大量石细胞等特征 ,认为罗汉松属和竹柏属在叶脉、叶形态和结构方面存在明显差异 , 2个属分开
是比较合理的。
关键词　竹柏属;罗汉松属;叶输导组织
中图分类号　S791.46　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)32-14043-03
ConductingTissueofLeavesinNageiaandPodocarpus
SUNTong-xing　(ColegeofLifeScienceandBiotechnology, YanchengTeachersUniversity, Yancheng, Jiangsu224002)
Abstract　TheconductingtissuestructureoftransverseandlongitudinalsectionswasobservedonleavesofPodocarpusandNageia.Results
showed:inPodocarpusleaves, thereisonlyonemidrib, thexylemtracheidofmidribvascularbundleismulti-form, transfusiontissuebelongsto
Cycas-typeandtransfusiontracheidsareisodiametric, theaccessorytransfusiontracheidsbetweenpalisadetissueandspongetissuearedevel-
oped;inNageialeaves, thereareplentyofparallelleaves, thexylemtracheidsofeachveinarerelativelysimple, transfusiontissuebelongsto
Taxus-typeandtransfusiontracheidsarelongerinlongitudinalsectionthanthatintransversesection, theaccessorytransfusiontissuebetweenpal-
isadetissueandspongetissueisabsent.ConsideringotherdiferencesthatinleavesofPodocarpustherearethreeresinductsundervascularbun-
dleofmidrib, mesophylcellsarediferentiatedintopalisadetissueandspongetissue;inleavesofNageia, thereisonlyoneresinductunder
vascularbundleineachveinandnoobviousdiferentiationinmesophylcels, palisadetissuecanbefoundonbothsides, andsclereidscanalso
befoundinmesophyltissue.TheanatomicaldiferencesofleafveinsandmesophyllsbetweenNageiaandPodocarpusmentionedabovesupport
theviewpointthatNageiaandPodocarpusaretwoindependentgenera.
Keywords　Nageia;Podocarpus;Leafconductingtissue
基金项目　江苏省高校自然科学基础研究项目(06KJD180201)。
作者简介　孙同兴(1962-),男 , 山东青岛人 ,博士 ,副教授 ,从事植
物资源研究。
收稿日期　 2008-08-25
　　罗汉松科(Podocarpaceae)竹柏属(Nageia)自 Gaertner
(1788)建立以来 ,其系统位置一直存在争议。 《中国植物志 》
将竹柏属植物作为罗汉松属(Podocarpus)下的竹柏组(sect.
NageiaEndl.)[ 1] 。竹柏组与罗汉松属其它组最大的区别在
于前者叶宽大 ,具多数并列细脉 ,无主脉 ,而罗汉松属其它组
则只具 1条明显的中脉。因而 , DeLauberfels[ 2]及 Page[ 3]认
为竹柏属在松柏类中是独特的 ,是 1个自然属。在 Floraof
China中则将竹柏组提升为竹柏属 [ 4] 。而傅德志根据竹柏属
植物叶无中脉而具多数近平行的细脉和雌性生殖器官接近
原始的枝条状结构 ,将其从罗汉松科中分出 ,建立单属新科 ,
即竹柏科(Nageiaceae)[ 5] 。
该研究选取多种竹柏属和罗汉松属植物 ,主要对其叶脉
输导组织进行细致的观察 ,拟为竹柏属的正确分类和资源利
用提供解剖学方面的参考依据。
1　材料与方法
罗汉松属植物采自深圳仙湖植物园裸子植物区 ,为引种
栽培植物 ,窄叶竹柏采自英国爱丁堡植物园 ,竹柏和长叶竹
柏采自广东肇庆 ,另外 3种竹柏采自爱丁堡植物园标本馆蜡
表 1　研究材料和凭证标本
Table1　Experimentalmaterialsandvouchers
种 名Species 凭证标本Voucher
小叶罗汉松 PodocarpuswangiC.C.Chang 孙同兴 (T.X.Sun)200201(YCTC)兰屿罗汉松 P.costalisC.Presl 孙同兴 (T.X.Sun)200202(YCTC)
大理罗汉松 P.forestiGraibetW.W.Smith 孙同兴 (T.X.Sun)200203(YCTC)海南罗汉松 P.annamiensisN.E.Gray 孙同兴 (T.X.Sun)200204(YCTC)
罗汉松 P.macrophylus(Thunb.)Sweet 孙同兴 (T.X.Sun)200205(YCTC)狭叶罗汉松 P.macrophylusvar.angustifoliusBlume 孙同兴 (T.X.Sun)200206(YCTC)
短叶罗汉松 P.macrophylusvar.makiSieboldetZuccarini 孙同兴 (T.X.Sun)200207(YCTC)
贺氏罗汉松 P.henkeliStapfexDalimetJacks 孙同兴 (T.X.Sun)200208(YCTC)镰叶罗汉松 P.falcatusThunb.R.Br.exMirb. 孙同兴 (T.X.Sun)200209(YCTC)
洛杉矶罗汉松 P.graciliorR.Pilger 孙同兴 (T.X.Sun)200210(YCTC)肉托竹柏NageiawalichianaO.Kuntze JSinclair38991(E)
马来竹柏N.motleyideLaubenfels JSinclair40798(E)长叶竹柏N.fleuryideLaubenfels 孙同兴 (T.X.Sun)2004015(YCTC)
竹柏 N.nagiO.Kuntze 孙同兴 (T.X.Sun)2004016(YCTC)台湾竹柏N.nankoensisR.R.Mil JMain530(E)
窄叶竹柏N.formosensisC.N.Page 孙同兴 (T.X.Sun)2003029(YCTC)
　注:E.爱丁堡植物园标本馆;YCTC.盐城师范学院植物标本室。
　Note:E.SpecimenmuseuminEdinburghBotanicalGarden;YCTC.SpecimenroominYanchengTeachersUniversity.
叶标本 ,凭证标本见表 1。
　　新鲜材料采用 FAA固定 ,蜡叶标本先经 5%NaOH水溶
液 60 ℃烘箱中复水 2 h,再用 FAA固定。采用常规石蜡制片
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2008, 36(32):14043-14045 责任编辑　张蕾　责任校对　吴晓燕
法 ,将每种成熟叶片中间部分做成与叶脉垂直和平行 2种切
片 ,切片厚度 8 ～ 10 μm,番红 -固绿染色 ,中性树胶封片 ,在
LeicaDMIB显微镜下观察 ,数码相机拍照。
注:A.罗汉松叶主脉横切面示维管束木质部 、维管束鞘和两侧转输组织(箭头)(100×);B.大理罗汉松叶主脉横切面示维管束右侧转输组织
(300×);C.兰屿罗汉松叶脉纵切面示转输组织(350×);D.罗汉松叶脉纵切面示木质部管胞(箭头示管胞壁上具缘纹孔形态)(300×);E.
狭叶罗汉松叶横切面示副转输组织管胞(250×);F.罗汉松叶脉纵切面示维管束鞘 、原生木质部带有具缘纹孔和螺纹加厚的管胞(200×);
G.罗汉松叶脉纵切面示原生木质部管胞和后生木质部纤维管胞(箭头)(220×);H.竹柏叶横切面示维管束木质部 、两侧转输组织(箭头)
(180×);I.台湾竹柏叶纵切面示转输组织管胞(200×);J.竹柏叶纵切面示原生木质部和后生木质部(150×)。
Note:A.TransversesectionthroughtheleafmidribofPodoucarpusmacrophylus, showingthexyleminvascularbundle, thevascularbundlesheathand
transfusiontisuesatlateralsidesofthevascularbundle(arrow)(100×);B.TransversesectionthroughtheleafmidribofP.forresti, showingthe
transfusiontissuesattherightsideofthevascularbundle)(300×);C.LongitudinalsectionoftheleafmidribofP.costalis, showingthetransfu-
siontissues(350×);D.LongitudinalsectionoftheleafmidribofP.macrophylus, showingtracheidsinxylem(arowshowsborderedpitsonthe
lateralwalsoftracheids)(300×);E.TransversesectionoftheleafofP.macrophyllusvar.angustifoliusmacrophylus, showingtheaccessory
transfusiontissue(250×);F.LongitudinalsectionoftheleafmidribofP.macrophylus, showingthevascularbundlesheathandtracheidswith
borderedpitsandbelicalthickeninginprotoxylem(200×);G.LongitudinalsectionoftheleafmidribofP.macrophyllus, showingtracheidsinthe
protoxylemandfibertracheids(arrow)inthemetaxylem(220×);H.TransversesectionoftheleafofNageianagi, showingthexyleminvascular
bundleandtransfusiontissues(arrow)atlateralsidesofthevascularbundle(180×);I.LongitudinalsectionoftheleafofN.nankoensis, show-
ingtracheidsinthetransfusiontissue(200×);J.LongitudinalsectionoftheleafofN.nagi, showingtheprotoxylemandthemetaxylem(150×).
图 1　切片显微镜观察结果
Fig.1　Microscopeobservationresultsofsections
2　结果与分析
罗汉松属植物叶片只有 1条主脉 ,在横切面和纵切面上
看 , 10种植物叶脉的结构非常相似 ,均由木质部和韧皮部构
成发达的维管束 ,木质部靠近近轴面 ,韧皮部靠近远轴面 ,木
质部韧皮部成径向排列 ,较为发达 ,通常由 20 ～ 35列构成 ,
各列之间为薄壁组织细胞(图 1A),在维管束的两侧各有 1
团转输组织。转输组织是裸子植物所特有的一种组织 ,被认
为与维管束和叶肉之间水分及养分的运输有关 [ 6] 。罗汉松
14044 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
属转输组织主要由转输管胞 、蛋白质细胞及转输薄壁细胞 3
部分构成 ,转输管胞的形态随种类不同略有差异 ,如管胞横
向排列和竖向排列(图 1A,箭头所示),但管胞的类型均以次
生壁网纹加厚为主(图 1B)。在维管束和转输组织的周围有
1圈不明显的维管束鞘。在主脉的外方栅栏组织和海绵组织
之间还具有横向排列的副转输组织 ,此种组织非常发达 ,能
够一直分布到叶尖 ,通常由与叶轴垂直的管胞组成 ,管胞壁
上通常为伸长的单纹孔(图 1E)。依据胡玉熹和姚壁君
(1981)[ 7]的定义 ,罗汉松属转输组织属于苏铁型(Cycas-
type)。转输组织属于该类型的植物还有苏铁科的苏铁属
(Cycas)、罗汉松科的陆均松属(Dacrydium)以及银杏科的银
杏属(Ginkgo)等 [ 6] 。在纵切面上 ,罗汉松属植物维管束木质
部结构比较发达 ,从上至下为螺纹管胞 、螺纹间有具缘纹孔
的管胞 、具缘纹孔管胞(图 1G)和次生壁甚厚的纤维管胞(图
1D、G,箭头所示),其中 ,螺纹间有具缘纹孔的管胞壁上的具
缘纹孔形态有圆形和长椭圆形 2种(图 1D、G),螺纹管胞和
螺纹间有具缘纹孔的管胞主要存在于原生和后生木质部中
(图 1F),具缘纹孔管胞和纤维管胞则存在于后生木质部中
(图 1D、G),纤维管胞起输导和机械支持作用。而转输组织
细胞一般为等径或横向伸长而在纵向面较短的网纹管胞(图
1C)。罗汉松属植物在叶肉中还有与副转输组织相类似的伸
长薄壁组织细胞(图 1E),这种薄壁组织细胞曾在三尖杉属
(Cephalotaxus)、油杉属(Keteleria)、金钱松属(Pseudolarix)、
台湾杉属(Taiwania)以及穗花杉属(Amentotaxus)和榧树属
(Toreya)中发现 ,此等细胞与副转输组织细胞是否有相同的
生理功能 ,目前尚无定论 [ 7] 。竹柏属植物叶片扁平 ,具有多
数平行细脉 ,在横切面可以看到多个大小几乎相等的维管束
排列 ,每个维管束中 ,木质部和韧皮部也是相对排列 ,木质部
靠近近轴面 ,韧皮部靠近远轴面(图 1H),但木质部和韧皮部
都没有罗汉松属的发达 ,木质部仅有几列管胞 ,由原生木质
部和后生木质部构成 ,在维管束的两侧也有翼状的转输组
织 ,但转输组织不发达 ,仅有几个管胞(图 1H,箭头所示)和
薄壁组织细胞 ,维管束鞘较罗汉松属的明显 ,叶肉中没有副
转输组织。依据姚壁君和胡玉熹(1982)[ 8]的定义 ,竹柏属转
输组织属于红豆杉型(Taxus-type),同属于此类型的还有杉
科的水松属(Glyptostrobus)、水杉属 (Metasequoia)、红杉属
(Sequoia)、落羽杉属(Taxodium),红豆杉科的穗花杉属 、白豆
杉属(Pseudotaxus)、红豆杉属(Taxus)、榧树属等 [ 6] ,而罗汉
松科的鸡毛松属则属于南洋杉型 [ 8] 。在纵切面上 ,叶脉维管
束木质部主要有螺纹管胞和具有具缘纹孔的螺纹管胞 ,而具
缘纹孔管胞不多见(图 1J)。但在纵切面上 ,竹柏属转输组织
管胞呈长管状 ,纵向伸长 ,比罗汉松属植物的长 ,主要为螺纹
管胞和网纹管胞 ,另外还可见伸长的薄壁组织细胞(图 1I)。
3　结论
《中国植物志 》中罗汉松科包括罗汉松属和陆均松属 ,罗
汉松属包括鸡毛松组 、竹柏组和罗汉松组 [ 1] 。FloraofChina
中鸡毛松属和竹柏属则独立出来 [ 4] 。罗汉松属植物叶 1条
主脉 ,叶型Ⅱ,而竹柏属植物叶广阔扁平 、多脉序 ,叶型Ⅳ[ 8] 。
罗汉松属植物主脉维管束下面有 3个树脂道 ,叶肉分化为栅
栏组织和海绵组织 ,而竹柏属植物每个叶脉维管束下面有 1
个树脂道 ,叶肉分化不明显 ,两面都有栅栏组织 ,叶肉中还具
有大量石细胞等特征 [ 9-10] 。罗汉松属维管束内原生木质部
和后生木质部均较发达 ,具有多种类型的管胞分子 ,而竹柏
属植物每个维管束原生木质部和后生木质部都相对不发达。
罗汉松属转输组织为苏铁型 [ 7] ,主要由等径的网纹管胞构
成 ,副转输组织有发达的孔纹管胞构成 ,而竹柏属转输组织
为红豆杉型 [ 7] ,主要有等纵向伸长的网纹和螺纹管胞构成。
综上所述 ,罗汉松属和竹柏属在叶脉 、叶形态和结构方面存
在明显的差异 ,因此 ,认为 2个属分开是比较合理的。
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