全 文 ：研究简报
柑桔与枳属间体细胞杂种叶型遗传研究＊
郭文武　洪　柳　伊华林
(华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 , 武汉 430070)
Leaf Types of Intergeneric Somatic Hybrids between Citrus and Poncirus
Guo Wenwu　Hong Liu　Yi Hualin
(Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070 , China)
关键词　柑桔;枳;有性杂种;体细胞杂种;叶型遗传
Key words　Citrus , Poncirus , somatic hybrid , sexual hybrid , inheritance of leaf types
中图法分类号　S 666.103
　　枳的三出叶一般被认为对柑桔属和其它近缘属
的单叶是显性的 ,且为不完全显性[ 1] ,它涉及到两对
基因的作用 ,一般认为这两对基因是显性重复的[ 2] 。
枳壳的三出叶性状是纯合显性的 ,杂合基因型则表
现三出叶或二出叶 ,而单叶类型是纯合隐性的[ 1] 。
但单叶的柚和单叶的马蜂柑的 50株杂交后代约有
1/3是三叶类型 ,因此 ,三叶性状也被认为可能由 2
个互补显性基因控制 ,上述 2个单叶亲本是各含有
一个显性互补基因的杂合体。由此看来 ,控制三出
叶的 2对基因间互作在柑桔的不同类型中可能不一
致[ 2] 。
柑桔与枳属间体细胞杂种的创造为研究枳属三
叶性状的遗传提供了新的试材 。本文报道的是柑桔
与枳属间体细胞杂种 、枳橙有性杂种叶型的分布情
况。
1　材料与方法
1.1　材　料
材料取自华中农业大学柑桔研究所山上大棚 ,
所选材料分别为 Page 桔柚+枳[ 3] 、红桔+枳属间体
细胞杂种及甜橙×枳属间有性杂种 。Page桔柚+枳
在1997年移栽至室外大棚中 ,红桔+枳在 1998 年
移栽至室外同一棚中 ,其立地条件 ,管理措施大致相
同。甜橙×枳有性杂种为成龄大树 ,由于条件限制 ,
在1999年9月取材 1次 ,而在 2000年 5月未能取得
材料 。
1.2　方　法
1999年 9月在柑桔大棚中取Page 桔柚+枳共 9
株 ,红桔+枳共 12株 ,这些植株经仔细检查 ,无严重
病虫害 ,生长情况良好。另在甜橙×枳有性杂种植
株上选取无病虫害 ,生长健壮的枝条 2根。对这些
材料的单叶 、二出叶 、三出叶进行细致的人工计数 ,
并详细记载入表 。同样 ,在 2000年 5月 ,以相同方
法取 Page桔柚+枳 11株 ,红桔+枳16株 ,记录叶片
数并详细记载 。然后 ,对不同组合的有性杂种 、体细
胞杂种进行差异显著性分析测验。
2　结果与分析
2.1　Page桔柚+枳与红桔+枳叶型分布比例比较
1999年9月 、2000年5月2次测定了Page桔柚
收稿日期:2000-10-30
＊国家自然科学基金及国际科学基金(IFS)资助项目
郭文武 ,男 , 1970年生,博士 ,副教授.工作单位:华中农业大学园艺系 ,武汉 430070
第 20 卷 第 2期
2001 年　4 月
华　中　农　业　大　学　学　报
Journal of Huazhong Agricultural University
Vol.20　No.2
Apr.2001 , 173 ～ 175
DOI :10.13300/j.cnki.hnlkxb.2001.02.018
+枳 、红桔+枳单叶 、二出叶 、三出叶的叶片数 ,并分
别计算了各叶型所占的比例。表明同一组合不同单
株之间叶型分布比例基本一致 , 2000 年 5月测定的
11株 Page桔柚+枳组合植株 ,三出叶数量最少 ,仅
占16.6%,其次为二出叶(25.3%),单叶的数量最多
(58.1%),多出叶的数量还不到单叶数量的 1/2。
红桔+枳组合中 ,16 株所测结果 ,仍然是单叶的数
量最多(51.8%),二出叶 、三出叶比例分别为 26.2%
和22.0%。相反 ,1999年 9月的数据显示 ,2组合均
表现为三出叶所占比例最大 ,而单叶数量则最少 。
这 2个组合的多出复叶所占比例均高达 80%以上。
表 1　Page桔柚+枳 、红桔+枳的叶型比例统计
Table 1　Proportion of leaf types of the somatic hybrids of Page tangelo and Red tangerine with Poncirus trifoliata respectively
日期(年/月)
Date(year/month)
组合及所测植株数
Fusion combinations
and plant numbers
单叶数(%)
No.unifoliate
leaves
二叶数(%)
No.bifoliate
leaves
三叶数(%)
No.trifoliate
leaves
总叶片数
No.total
leaves
2000/ 05 Page桔柚+枳 Page tangelo+Poncirus(11) 3 441(58.1) 1 500(25.3) 980(16.6) 5921
红桔+枳 Red tangerine+Poncirus(16) 985(51.8) 498(26.2) 419(22.0) 1902
1999/ 09 Page桔柚+枳 Page tangelo+Poncirus(9) 302(16.6) 644(35.2) 882(48.2) 1828
红桔+枳 Red tangerine+Poncirus(12) 101(13.4) 290(38.6) 361(48.0) 752
2.2　两个融合组合不同三出叶百分比植株数量分
布比较
　　表2表明 ,2000年 5月所测 Page 桔柚+枳三出
叶百分比在 10%～ 20%内有 10 株 , 仅 1 株大于
20%,且没有 1株大于 30%。红桔+枳的 16株植株
中仅有2株在 10%～ 20%内 ,而有 11株大于 20%,
同样也无高比例三出叶的植株。1999 年 9月测得
Page 桔柚+枳组合中 ,无 1株小于 30%,这与 5月测
得的结果几乎完全相反 ,大部分植株三出叶比例均
在 40%～ 50%范围内。红桔 +枳也仅有 1株小于
30%,与 Page 桔柚+枳一样 ,在 40%～ 50%范围内
植株最多。表 2表明 , 5月 、9月所测数据存在着明
显差异 ,而同样是 5月 ,2组合间三出叶比例差异明
显 ,9月则有相似的趋势 。
表 2　Page桔柚+枳 、红桔+枳不同三叶百分比植株数量的分布
Table 2　Distribution of plants with different percentage of trifoliate leaves in
the somatic hybrids of Page tangelo and Red tangerine with Poncirus trifoliata respectively %
日期(年/月)
Date(year/month)
组合
Fusion combinations
三叶百分比 Percentage of t rifoliate leaves
>70 60～ 70 50～ 60 40～ 50 30～ 40 20～ 30 10～ 20
2000/ 05 Page 桔柚+枳 Page tangelo+Poncirus 1 10
红桔+枳 Red tangerine+Poncirus 1 10 5
1999/ 09 Page 桔柚+枳 Page tangelo+Poncirus 2 4 1 2
红桔+枳 Red tangerine+Poncirus 1 3 6 1 1
表 3　Page桔柚+枳 、红桔+枳体细胞杂种三叶比例比较
Table 3　Comparison of the percentage of trifoliate leaves between the somatic hy brids
of Page tangelo with Poncirus trifoliata and Red tangerine with Poncirus trifoliata
日期(年/月)
Date(year/month)
组合
Fusion
combinations
单叶数
No.unifoliate
leaves
二叶数
No.bifoliate
leaves
三叶数
No.trifoli ate
leaves
∑
三叶百分比/ %
Percentage of
trifoliate leaves
1999/ 09 Page桔柚+枳 Page tangelo+Poncirus 302 644 882 1 828 48.2 a
红桔+枳 Red tangerine+Poncirus 101 290 361 752 48.0 a
2000/ 05 Page桔柚+枳 Page tangelo+Poncirus 3441 1500 980 5 921 16.6 a
红桔+枳 Red tangerine+Poncirus 985 498 419 1 902 22.0 b
174　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第 20 卷　
2.3　两个融合组合间三出叶比例的相关关系
表3数据经 μ测验(α=0.05),结果表明 , 9月
测得 2组合三出叶比例差异不显著 ,即三叶遗传相
似 ,而 5月测得的两组合三出叶比例差异显著 ,且红
桔+枳三出叶比例高于 Page 桔柚+枳。由此可见 ,
取材时间不同 , 2组合间三出叶比例也有差异 。
2.4　柑桔与枳属间有性杂种与体细胞杂种在三叶
遗传上的比较
　　表 4经 μ测验(α=0.05),表明有性杂种与两
个属间体细胞杂种在三叶遗传上差异显著 ,且有性
杂种的三叶比例大于体细胞杂种的三叶比例 。
表 4　柑桔与枳属间有性杂种与体细胞杂种在三叶遗传上的比较(1999年 9月测定)
Table 4　Comparison of the inheri tance of trifoliate leaves between sexual and
somatic hybrid of Citrus genus with Poncirus genus(tested in September , 1999)
有性杂种或融合组合
Sexual hybrid or fusion
combinations
单叶数
No.unifoliate
leaves
二叶数
No.bifoliate
leaves
三叶数
No.trifoli ate
leaves
∑
三叶百分比/ %
Percentage of
trifoli ate leaves
枳橙(有性杂种)Ci trange(sexual hybrid) 71 127 271 469 57.78 a
体细胞杂种(Page桔柚+枳)Somatic hybrid(Page tangelo+Poncirus) 302 644 882 1 828 48.2 b
体细胞杂种(红桔+枳)Somatic hybrid(Red tangerine+Poncirus) 101 290 361 752 48.0 b
3　讨　论
控制枳三叶性状的基因被认为是 2对显性重复
的基因 ,这两对基因互作在具有不同遗传背景的柑
桔不同类型中可能是不一致的 ,因而三叶性状的表
现也就不同。本研究所测不同组合间三叶比例存在
差异也表明了这一点 。9月份测得的两个融合组合
间的三叶比例相似 ,无显著性差异 ,这可能也与其背
景基因有关:Page桔柚+枳体细胞杂种中 ,Page桔柚
是桔×葡萄柚杂交获得的 F1代与桔再回交得到的 ,
所以 Page桔柚的大部分遗传成份来自桔 ,而红桔+
枳体细胞杂种中也同样含有桔类基因 ,这可能为其
三叶遗传相似提供了依据 。
除了遗传基础对叶型遗传有影响外 ,环境对叶
型遗传的影响也是明显的 。环境(包括内在环境 ,如
年龄 、背景基因等 ,和外在环境 ,如光照 、温度及营养
条件等)也会影响基因的相互作用 ,导致控制特定代
谢过程的基因合成产物发生变化 ,从而影响性状的
发育[ 4] 。本研究中 , 9月份所测三出叶比例远远大
于5月份的 。由于大多数枳的杂种都是落叶性的 ,
在早春产生新叶 ,在仲夏发生新梢分枝 ,但有时也会
毫无规律的在 9 月发新梢 ,Cameron 等[ 1]报道 ,柑桔
9月生长明显趋向于产生更多的三出叶 ,这与本研
究结果一致。
体细胞杂种与有性杂种三叶性状遗传上的差
异 ,可能也与倍性水平 、杂交方式等相关 。与有性杂
交相比 ,体细胞融合是一个无性的过程 ,而且体细胞
杂种倍性增加 ,是异源四倍体 。杂交方式(有性 、无
性)以及倍性水平的不同可能影响到了三叶性状的
表达。另外 ,本研究中的枳橙为甜橙与枳的有性杂
种 ,而甜橙的遗传基础明显不同于桔以及桔柚 ,这也
许是其三叶性状表达不同的原因之一 ,也就是说 ,有
性或无性杂交亲本组合可能也影响到了三叶性状的
表达 。
参　考　文　献
1　Cameron JW , Soost RK.Leaf types of F1 hybrids and backcrosses involv-
ing unifoliate Citrus and trifoliate Poncirus.J Amer Soc Hort Sci , 1980 ,
105(4):517～ 519
2　俞长河 , 陈桂信 , 吕柳新.柑桔若干性状遗传的研究进展.福建
农业大学学报 , 1996 , 25(2):154～ 160
3　郭文武 ,周长河 ,伊华林等.柑桔与枳属间体细胞杂种再生及其对
脚腐病抗性的评价(英).植物学报 , 2000, 42(7):668～ 672
4　郭平仲 ,冀耀如主编.遗传学(第 2版).北京:高等教育出版社 ,
1982.53～ 55
(责任编辑:张志钰)
175　第 2期 郭文武等:柑桔与枳属间体细胞杂种叶型遗传研究