全 文 ：三个积属砧木过氧化物酶活性
对冰糖橙黄化病发生的影响
张映 南 刘庚峰
(湖南省园艺研究所 )
冰糖橙为我省六十年代中期选育 出的优 .
良甜橙品种 , 湖南怀化等地区 己建立了大面
积冰糖橙基地 。但冰糖橙以 权为砧时 , 幼年期
部分植株 出现黄化落叶现象 。 有报道认为 , 这
种黄化现象是植株栽植过深引起的 。 吴德 喜
等通过病毒鉴定研究 , 认为这种黄化落叶现
象很可能是柑桔碎叶病毒所致 。 但他们同时
亦检测到一株权砧冰糖橙树带有柑桔碎叶病
毒而未 出现黄化现象 。 近年来夕 国内学者相
继报道 了权砧暗柳橙 、 新会橙等品种的类似
黄化落叶现象 , 并认为是与积的不 同类型有
关 。 积砧冰糖橙黄化落叶树的生长结果受到
严重影响 , 给生产带来损失 夕 有必要进一步
弄清引起黄化落叶的原 因 。 本文以我所积属
植物中三个不 同类型砧木为试材 , 分析了它
们的过氧化物酶活性 , 旨在对引起冰糖橙黄
化落叶的原 因进行探讨 。
一 、 试材与方法
1
。 试 材
症 。 我区土壤有效硼含量一般低于 o . s p p m ,
因此在秦 油 2 号的生 长期内 夕 应施两 次硼
肥 : 移栽时亩用硼肥 2 50 克对水淋克 ; 苔期
亩用硼肥 1 0 一 1 50 克对水 1 0 公斤喷雾 。
杂交早稻基肥用 60 % 的油菜杆还 田 , 碳
按与磷肥各 40 公斤 , 幽肥 1 0 0 0 0公斤 , 插后
4 一 5 天每亩重追 7 . 5一 10 公斤尿素 、 5一 7
公斤钾肥夕 促进禾苗早生快发 夕 复水时再追
尿素 、 钾肥各 2 . 5公斤 。 杂交晚稻基肥要求
杂交早稻 60 % 的稻草还田 , 深施 碳按 50 公
斤 , 面施磷肥 40 公斤 ; 插后 3 一 4 天亩追尿
素 10 一 1 2 . 5公斤 、 钾肥 7 . 5一 10 公斤轰苗 ,
复水时再追钾肥 2 . 5公斤 , 始穗和齐穗时各
喷一次磷酸二氢钾作壮籽肥 。
供试材料为积属 植物 中的 两个 天然杂
种 , 即永顺积橙 、 大庸积橙 ( 国外所称积橙
系甜橙与积的杂种 , 本文是依中文意义将积
与橙类的杂种称为积橙 ) 和一个普通积 。 永
顺积橙和大庸积橙的种子于 1 9 7 9年采 自湖南
的永顺县和大庸市 山区 , 普通积种子采 自本
所 。 三个供试材料的植物学性状差异较大 。
永顺积橙和大庸积橙基本性状同积 , 曾
被认为是不 同 类型积 , 经同工酶 遗传 分析
后 夕 认为可能均系积与宜昌橙的天然杂种 。
砧木实 生苗于 1 9 8 0年春 播种 , 1 9 8 1年春移
栽 , 同年秋芽接冰糖橙 2 号 。 1 9 8 2一 1 9 8 4年
春对嫁接苗的 生长状况 进行了观 察记载 ,
1 9 8 4年春将生长正常的普通积砧和大庸积橙
砧嫁接苗定植到红壤试验田 夕 供进一步观察
试验 。 田间随机 区组排列 , 每小区 2 株 , 重
复 4 次 。
2
。 方 法
过氧化物酶 活性测 定 于 1 9 9 0年 6 月进
5
. 加强 管理 , 适时收 割
“ 三杂 ” 配套的田间管理要突出一个早
字 , 以早管带早发促早熟 。 早 、 晚杂交稻够
苗后严格控制氮肥 。 在管水上杂交油菜前期
要结合追肥及时抗旱 , 围沟 、 腰沟和畦沟要
早开 、 深开 , 以降低地下水 , 充分发挥杂交
油菜根系发达的优势 。 杂交稻的管水原则是
以湿润为主 ,轻度晒 田 ,后期不能脱水过早 。
“ 三杂 ” 茎粗叶多 , 田问群体繁茂 , 通风透
光条件差夕 田间气候适宜多种病虫发生 夕 应
及早防治 。 此外 , 要注意适时收割 。 油菜和
杂交早稻应采用 “ 高桩撩籽 ” 收割方式 , 以
60 %的秸秆还 田 , 增加土壤有机质 。 “ 高桩撩
籽 ” 后堆放几天还可促进后熟 , 提高千粒重 。
DOI : 10. 16498 /j . cnki . hnnykx . 1991. 04. 013
J, ,`月已óUnJ工汀nUJ,1J.几nOJ任,“O甘J任OU叮自性几n序胜Ono几O,L确nJ71均846
行。 在三个权属植物实生树主干上及在生长
正常的积砧冰糖橙树主干上分别取除去表皮
的树皮一小块 , 用干净湿滤纸包好后带回实
验室 。 称取 0 . 2克新鲜树皮 , 加蒸馏水 1 . 0毫
升及石英砂少许 , 磨成浆 , 以每分钟 1 4 0 0 0
转离心 10 分钟 , 取上清液为酶液 。 取 0 . 5毫
升稀释 30 倍的酶液 , 加 0 . 5毫升 p H S . 。的磷
酸缓冲液 ( O . I M ) 和 0 . 5毫升0 . 1% 的愈创
木酚及蒸馏水 1 . 0毫升 。 混 合摇匀后 , 加入
0
.
5毫升 0 . 08 %的过氧化氢 , 在 U V一24 0型
紫外可见光光度计 ( 带有微机记录显示器 )
上测波长为 4 7 On m 的消光值 , 以测定 3 0秒钟
△ O . D . 47 0n m作为酶相对活性 。 每试材重
复测 3 次 , 取其平均值 。 测试温度为 26 ℃ 。
1 9 8 4年 3 月对各砧穗组合嫁接苗的嫁接
口进行解剖观察 。
二 、 结果与分析
1
。 积属三植物嫁接冰糖橙的成活率及
嫁接苗生长量比较
供试三种砧木嫁接冰糖橙的嫁接成活率
及嫁接苗生长量均有较大差异 ( 表 1 ) 夕 其
中以普通积砧为最好 , 大庸积橙砧次之 , 永
顺积橙砧最差 。 永顺 积橙砧 冰糖橙 生长势
弱夕 死苗严重 。
表 1 积 属三植物嫁接冰糖橙 的成活率
与生长量
表 2 砧 木和接穗过乳化物晦 活性 比较
} 过氧化物酶活性 }。 、 1 ( △0 . D . 4了o n m / 手于钊, ) !
,
, 钊 {- -一万 - -一 - 一 了一产一 一 }{ I } I { l ! 平均值 】
砧木与接
穗酶活性
差 值
羹浏: .翼豪鄂 : .装
0
.
6 l l b
0
. 了9 7 a
0
.
8 2 2 a
0
.
6 6 5b
注 : 表中英文字母为平均数多重 比较结果 , 具不同字
母者差异显著达 5 拓 .
嫁均高生平年苗2接株嫁接成活率 ( 男 )
砧木种类
250
,一勺`O斤臼盈普 通 积
永顺积橙
大庸积橙
嫁接
株数
1 3 2
4 4
2 4 5
成活
株数
12 2
3 2
成活卑
( 拓 )
2年生嫁接苗成活率
( 万 ) ( e m )
5 2
2 5
2 D9 } 8 5
、
2
. 积 属三植物及冰糖橙过氧化物酶活
性比较
分析结果 ( 表 2 ) 表 明 , 积属三植物之
间过氧化物酶活性差异较大 。 大庸积橙和永
顺积橙的过氧化物酶活性均显著地高于普通
积和接穗 品种冰糖橙 。 普通积与冰糖橙之间
的差异极小 。
3
。 砧穗 间酶活性差异与冰糖橙黄化病
发生 的关 系
结合田间观察分析 , 发现过氧化物酶活
性最高的永顺积橙砧冰搪橙于嫁接后第二年
开始 出 现严重 黄化死苗 , 到 1 9 8 4年 春定植
前 , 嫁接苗成活率仅为 25 % ( 表 1 ) 。 普通
积砧和大庸积砧嫁接苗生长正常 , 定植到试
验园后的第二年夕 过氧化物酶活性较高的大
庸积橙砧冰糖 橙部分 植株 出 现黄化 落叶现
象 , 第三年黄化树即枯死 ; 未黄化 的树表现
矮化 , 生长势弱 。 普通积砧树至今无一株 出
现黄化现象 。 从上述结果可初步推测 , 砧穗
间过氧化物酶活性差异愈大 , 嫁接树黄化病
发生愈早 , 反之嫁接树生 长正常 。
三 、 讨 论
对某些柑桔品种嫁接在积砧上出现的黄
化现象 , 目前有两种看法 : 一种认为是病毒
引起 。 为本试验提供接穗的冰糖橙 2 号母本
树 , 现树龄 15 年 , 生长正常 , 经本所柑桔病
毒研究课题组采用指示植物鉴定 , 未发现有
柑桔裂皮病毒和柑桔碎叶病毒症状 。 来 自同
一单株的接穗嫁 接在三 种积属 植物 实生砧
上 , 其黄化病的发 生情况存在 如此大 的差
异 , 据此推测 , 黄化病的发 生似与 病毒无
关 。 另一种认为是生理障碍引起的不亲和所
致 , 也即黄化病主要是接穗品种的生长要求
与积砧的休眠要求不协调造成 。 这显然不能
解释以某些积的选择系为砧的嫁接树根本就
不发生黄化病的问题 。 本研究结果 表明 , 过
土壤有效镁硫的含里 、 变化及施肥效应
彭怀 泉 黄承武 尹新华 曾贤杰
(湖南省 七壤肥料研究所 )
镁 、 硫是作物必需的营养元素 。 目前 , ( 红壤 区为 o . 76 m . e / 1 0 0 9 ) > 河 积 物
在农业生产上施用镁 、 硫肥料还缺乏系统的 ( o . 5 2 m . e / 10 0 9 ) 。 由此可知 , 我省湖积
研究 。 我国南方高温多雨 , 强烈淋溶作用引 物 、 板页岩和砂 页岩母质发育的土壤含有效
起土壤有效镁 、 硫的缺乏 。 为此 , 湖南省土 镁均在临界值 ( 1 m . e / 10 0 9) 之上 , 并不缺
肥所从 1 9 8 5年开始 , 对地处 中亚热带地区的 乏 ; 其他母质发育的土壤 ( 紫色土除外 ) 均
湖南不 同成土母质发育的 二L壤有效镁 、 硫的 在临界值之下 , 可能出现有效镁 的不足 。 一
含量和变化规律进行了研究 , 并在此基础上 般轻质土壤如河积物 、 花岗岩母质 , 含镁较
开展了水稻 、 油菜 、 甘蔗 、 辣椒等作物施用 少 , 养分贫痔的第四纪红土母质的土壤有效
含镁 、 硫元索肥料的效果研究 。 镁也不足 。 石灰岩本身有效镁是不缺的 , 但
一 、 土壤有效镁 、 硫的含 t 和变化 由于长期风化淋溶夕 其有效镁流失 , 不少土
1
. 各种土壤有效镁 、 硫的含量 样中含有效镁在临界值之下 。 按采样数低于
测定采 自我省各地不同成土母质发育的 临界值的百分率 , 第四纪红土母质发育的土
水田 、 早地耕层土样 80 个 (紫 色土未 采样 ) , 壤占6 6 , 7% , 花岗岩发育的土壤占6 9 . 2% ,
其有效镁 、 硫含量见表 1 。 从表 l 看出 , 不 石灰岩发育的土壤 占8 4 . 6% , 河积物发育的
同成土母质发育的土壤有效镁的含量按平均 土壤占9 5 . 2% 。
值大小 , 其顺序为 : 湖积物 ( 长 江 冲 积物 据不 同成土母质 4 0个土壤样品的分析结
2
.
76 m
.
e/ l o o g ) > 砂 页岩母质 ( 1 . 40 m . e / 果 , 我 省土 壤 中有效 硫量 一 般 在临 界值
1 0 0 9 ) > 板页岩母质 ( i . 1 4 m . e / 1 0 0 9 ) > ( z o p p m ) 以上 , 低于 临界 值的土 样只 占
第四纪红土母质 ( 1 . OG m . e / 1 0 0 9 ) > 花 岗 2 2 . 5% 。 这可能与我省从 1 9 6 4年以来普遍使
岩母质 ( 0 . 7 7 m . e / 1 0 0 9 ) > 石灰 岩 母质 用过磷酸钙有关 。 河积物发育的少数土壤 ,
沁喊 ) Q < ) 护之沁哎 )戈K夕夕丈卜二长万二哎:书 KX ) 丈)弓K沐夕丈)公哎》心成K 二弋二弋K》 杯 》 芯吠 )芍K〕心喊 )花K:心 又洲夕屯) 寻戈K 水 》寻戈:长》丈K喊》芍喊》屯 茂 K 》芍K )芍K) 芍K卜寻K )屯K
氧化物酶活性差异越大的砧穗组合黄化病越 酶是极不稳定的系统 , 对有机体内外条
严重 。 这似 乎可以认为砧穗间生理生化上的 件的变化反应迅速 。 当嫁接树生长在不利环
某些差异是引起嫁接树黄化不亲和现象发生 境条件下时 , 过氧化物酶等氧化酶的氧化分
的原因之一 。 过氧化物酶可氧化分解刺激生 解作用加快 , 造成代谢上的失调而使嫁接树
长的生长素 ( I A A ) , 使接穗品种的生长素浓 叶片黄化脱落 。 因此 , 在水肥条件好的果 园
度降低 , 直至停止生 长 。 这样 , 砧穗间建立的 很少出现积砧冰糖橙黄化树 , 甚至给某些轻
可塑性物质代谢关系被打破 , 接穗 同化砧木 度黄化树加强肥水管理能恢复正常生 长 。
木质部上行液 中物质的能力减弱 , 某些物质 积具有许多不 同的变异类型 。 不 同类型
可能在砧穗接 合面处被氧化 、 聚积 , 将砧穗 之间过氧化物酶活性差异较大 , 且对柑桔病
间建立起来的维管通道堵塞 ( 解剖观察发现 毒的敏感性有异 。 优 良的积选择系可能是克
新近形成的木质部中砧穗间无黄色物质 ) , 服柑桔黄化病 的措施之一 。 而砧穗间过氧化
水分和养分不能向上运输 , 以致叶片主脉 、 物酶活性的差异似可以作 为选择优 良积砧的
侧脉和叶 肉逐渐变黄 、 脱落 。 一项指标 。