全 文 ：西北农业学报 1 9 9 4, 3 ( l ) : 1 3 ~ 1 8
A
e ta A g r i ( u l t u r a e B o r e a l i
一倪e id e n t , 1 15 S in i e a
棉属诸种植株茸毛与其地理分布的关系
杜 雄 明 王 坤 波
(中国农业科 学院棉龙研 究所 河南 安阳 45 51 】2 )
摘要 通过对棉属 3 个 歼生二倍体种 和 6 个四倍休种植株 茸毛与其 分布 地理 纬度关 系的分
析看 出 , 分布在 南 、 北 回 归 线 问的棉 种植株多茸毛 ; 分布在南 、 北 回 归线附近 的棉种植技稀毛或近
光滑 ;介布在南回 归线 以 南 , 北 回 归线以 北的棉 种植株光清无毛 . 这 种离开赤道意远 , 稀种桂株茸
毛越 少以 至光 滑的现象 , 休现 了棉属诸种 植株茸毛与地理 分布 的规律 性 。 而 那 些不 合这一规律的
稀种 , 正是在分布 、 起源和进化上 长期有争议 的棉 种 。 根据棉种技株 茸毛与地理分布 的规律 性 . 笔
者认 为成维进 氏稀 是克劳茨基林的变种 ; 四倍体稀种是多元发生 。
关被词 稀属 ; 地班分布 ; 植株茸毛
棉属 ( G o s s y P l’ m )现有 3 个二倍体种和 6 个四倍体种 。 不过对棉属一些种的分类有较大
的争议 ,如戴维逊 氏棉是克劳茨基棉的变种还是独立种? 四倍体种是多元还是单元发生 ? 据研
究 , 棉属诸种的形态 、 生理性状与地理分布有一定的规律性 。 笔者拟通过棉属诸种植株茸毛与
地理分布的关系 ,探讨棉属分类的有关问题 。
棉属诸种植株茸毛与地理分布的关系
19 8 8 年在海南岛中国农业科学院棉花研究所野生棉种植园 ,对非洲棉 、 亚洲棉等 30 多个
棉属野生二倍体种和四倍体种植株茸毛等特征的观察结果发现 ,分布于南 、 北回归线间热带地
区的 2 6 个棉种中 ,非洲棉 、 亚洲棉 、 异常棉 、 三叶棉 、 长须棉 、 司笃克氏棉 、 索马里棉 、 亚雷西 、 灰
白棉 、 绿顶棉 、 澳洲棉 、 比克氏棉 、 小丽棉 、 陆地棉 、黄褐棉 、克劳茨基 、 雷蒙地和长曹棉等 18 个
棉种的植株都密生茸毛 ,皱壳棉 、 稀毛棉 、 肯宁汉棉 、 杨叶棉 、 拟似棉 、 松散棉 、 海岛棉和达尔文
棉等 8 个棉种植株却茸毛稀疏或光滑和较光滑 ;分布于南 、 北 回归线附近的 6 个棉种中 ,鲁宾
逊 氏 、 三裂棉 、 旱地棉 、 裂片棉植株茸毛稀疏或光滑和较光滑 ,而奈尔逊 氏和夏威夷棉则茸毛密
集 ;分布于北回归线以北 , 南回归线以南亚热带的 6 个棉种中 ,斯特提斯 、 南岱华棉 、 色伯氏棉 、
辣根棉和哈克尼西棉植株都光滑无毛 ,仅戴维逊氏棉多毛 (表 1 ) 。 可见 ,分布于热带棉区的多
数棉种 ,植株都密被茸毛 . 而分布于亚热带的棉种则光滑无毛 。表明纬度越低 ,棉种植株茸毛越
多 。 随纬度增高 ,植株茸毛逐渐减少 , 以至光滑无毛 ,这就是棉种植株茸毛与地理分布的规律 。
收稿 日期 19 9 3一 0 4一 0 1
4 l西 北 农 业 学 报 3卷
衰 l楠属诸种地理分布与植株茸毛的关系
Ta 曰 e1 R e la t沁s n卜I P k t w e e ng et啥 r. p h t l. d l城 r场 ut协一叻 I P二 t P ubs e ce. 傀 n ig . y S P ium
种名
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染色体组
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地理分布
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植株茸毛
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纬 度
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气候带
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笔者
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多毛
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.
热带区
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克劳茨荃棉
G
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雷蒙地林
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D写 5 0 . ~ 1 0
. 热带区
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较光滑
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较光滑
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多毛
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多毛
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多星状短毛
H ig 卜 d e n is t y s t a卜
比a p e d p u be sc e n c e
多毛 (尤幼器 )
H ig h d e n is t y 卜a i r s
( E s p e c i a朋y yo u n g o gr a n s )密被星状短毛
H ig h d e n滋 t y s t a卜
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h a讲 《 1 P u块 sc e o ce
密集短茸毛
H ig h d e n
s
i t y 卜ia sr
密集细徽 茸毛
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f i n e h a i r s
有柔毛
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t p u 反搜e n c e
密集细徽毛
H ig h d e n is t y h a i r s
稀硫 星状茸毛
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稀硫茸毛
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a r se p u be sc e o c e光滑 无毛
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有毛
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有短 茸毛 (尤幼 器 )
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y o u n g o r g a n s )
茎枝上稀毛
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a倪 h a i r s o n s t e m光滑 ,少数有毛
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较光滑
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多星状短毛
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e n s i r y h
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密被细傲 毛
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1 期 杜雄明等 棉属诸种植株茸毛与其地理分布的关系 , 1 5 .
长零棒
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多毛
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密集毡毛
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密集细 短毛
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光滑
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. 左右
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回 归线附近
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回 归线附近
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回 归线附近
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回 归线附近
R e g er s i v e
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回 归线附近
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近光滑 , 细徽毛
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密集 细嵌毛
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注 : N o r e : ▲表示不合茸毛地理分布 的榨种 S h o w r h~ s p e c i e s n o t t o s u i t t , , e r e g u l a r i t y o f p l a n t p u b esc e n e e 。 n d g e 。
g r a ph i e al d i
s t r i bu t i o n
. 表示还未确定染色体组 的林种 S h o w rh , 。衅 ies t卜 a t t卜 e i: 罗 n o nr es h a v e反 e n id e n . i f i e d
2 对起源和进化有争议棉种的分析
A 关于戴维逊 氏棉 , H t , t e h i n s o n 二” , 、 S a u n d e r s 〔, , , 、 P h i llip s 〔 , , ,认为是克劳茨基棉的变种 ; 然而
V a icl ek 〔川基于形态学和生态学 (对光照反 应 ) 的差 异 , 阐明它们完全是两个独立 种 ; 刘金兰
等 〔3 ,也认为将它们划分为两个独立种是有形态 、解剖及抱粉学依据的 。 戴维逊 氏棉分布于北纬
2 3
0一 3 0 0 , 主要分布在墨西哥的 S o n o r a 州 、下加利福尼亚和 R e v i ll a G id e g o 群岛 〔, ” ,根据植株茸
毛与地理分布规律 ,植株应是光滑或近光滑 ,但实际上却是多毛 ,说 明该种现在的集中地可能
不是它的发源地 。 结合形态特征 、 细胞学和分子生物学的研究结果 ,判断分布于赤道附近 G 。 l a -
aP g os 群岛的克劳茨基棉可能是戴维逊氏棉的原始种 , 戴维逊 氏棉是从 G a laP ag os 岛随洋流漂
移到现在分布地的 。
从开花结实看 , 2 棉种在我国海南岛 (北纬 1 80 )全年都能开花 ,都有两个开花盛期 二川 ,引种
到南京后也都容易收到种子 〔的 。 从分子生物学看 ,二者的 D N A 胞啼吮 5/ 甲基胞啼咤的比游较
为相似洲 ,蛋白质电泳谱带及模式也很相似 C毛 · ` , , . 醋酶同工酶 : 2 , 、 过氧化物同工酶 二5 ,的酶借模
式也极为相似 . 杂种 F , 同样形成平均 12 . 95 个二价体 〔, ` , . 因此将戴维逊氏棉划分为克劳茨基
棉的变种是较为合适的 。
B 皱壳棉 、稀毛棉 、 肯宁汉棉和杨叶棉分布于澳大利亚西北海岸 , 植株光滑或稀毛 。 但按
茸毛与地理分布的规律 , 这些种植株都应是多茸毛 。 出现这种意外 , 只能怀疑这 4 棉种是否起
源于澳大利亚西北海岸 。 只凭在澳洲西北海岸采集到少量种子 ,就认为起源于那里 ,理由是不
充分的 。
· 冤 · 西 北 农 业 学 报3 卷
C拟侧棉和松散棉植株茸毛稀疏 , 与裂 片棉和旱地棉相似 。 从茸毛地理分布的规律看 ,
分布于北纬 20 。附近 (墨西哥的 M ihc oa ca n 州 )的裂片棉和分布于北纬 180 附近 (墨西哥的 O a x -
。。。 州和 G , 二 e。 州 )的拟似棉和松散棉可能是从其原产地向南扩展 、演化的结果 。 因为 4棉
种形态特征很相似 ,都是 5 ~ 10 m 高的乔木 ,花冠粉红 , 花基斑大而明显 , 花丝花药都带花青
素 (棉属中较为特殊的类型 ) ,苞 叶很小 (除拟似棉外 ) , 呈三角形 。 而且 4 棉种也有极相似的分
子学和细胞学基础 。 J比 sn on 和 T h e in 根据种子蛋白质电泳试测结果 ,按亲缘关系将 D 组分成
D 。和 D 。 两组 ,上述 4 棉种恰好都划在 D 。组 ;陈松等 C们研究结果表明 ,拟似棉 、旱地棉和松散棉
蛋 白质电泳图谱相似 ;棉属醋酶同工酶〔 , , 、 D N A 核昔酸成分的分析 〔 , ” 也得到与上述一致或相
似的结果 ;过氧化物酶分析结 果 , 除拟似棉外 ,其它 3 棉种的酶谱极为相似〔 5 , 。 总之 ,旱地棉现
在的分布带可能也是裂片棉 、 松散棉和拟似棉的起源地 ,甚至可以说其它 3 个棉种可能是旱地
棉演化的 。
D 奈尔逊 氏棉分布在南 回归线附近 ,按茸毛地理分布规律 , 应为疏毛 , 但它却密被茸毛 。
从地理分布看 , 奈尔逊氏棉就在澳洲棉的分布区内 ; 而且该两种棉植株都多茸毛 , 叶片都为园
形或卵园形 ,全缘 , 偶有微裂 ,蜜腺较大 , 淡红色 ,总苞蜜腺显著 , 紫色 , 总苞剑形 、 花基斑明显 ,
种子绒毛直立 (棉属 中只有这两个种具有该特征 ) ; 酷酶同工酶谱 〔的和种子蛋白质 电泳图谱 “ ,
的谱带都相似 。 区别是奈尔逊氏棉比澳洲棉植株稍高 , 在我国海南岛适应性较差 〔 , 。 , ,在南京种
植也不容易收到种子 〔 , , 。 因此 , 可以判断奈 尔逊氏棉是澳洲棉的一个变种 。
E 夏威夷棉主要分布在瓦胡 、谋洛凯.和毛衣岛〔 , , ’ (北纬 2 0 附近 ) , 由于特殊的热带生长
条件 ,其植株密被茸毛 。
3 关于棉属四倍休是多元还是单元发生问题
海岛棉和达尔文棉都是植株光滑的四倍体种 , 主要分布在南美赤道附近 二, ” , 根据植株茸
毛与地理分布规律 ,二者植株都应是多毛的 , 但事实却相反 。 出现这种例外的原因 ,首先应从异
源四 倍体棉种的起源来找 。 四倍体棉种起源于 A 亚基因组和 D 亚基因组的理论是没有争议
的 。 争 i仑较多的是四倍体种的祖先基因组的供体来源 , 大多数学者认为 A 组来源于非洲棉
( A
,
) 二, ’
· ’ ` · ’ 。 , , 对于哪个是四 倍体 D 组供体争议很多 . 过去认为 色伯氏棉 ( D , )最可能是 D 组供
体 二g〕 ;也有人认为三裂棉 ( D , ) 、克劳茨基棉 ( D 3 一 k )参与了四倍体种的起源 〔 5” ? ’ ` g ’ 川 。 但近年通过
细胞遗传 〔, ` · ’ 0 , 、 蛋白质电泳 〔` · ” ’ ` 6 , 、 D N A 含量 〔 , . , 、 醋酶同工酶 〔, ,和过 氧化物同工酶 二5 ,的研究和
分析 .认为雷蒙地棉 ( D . )是 D 组染色体组供体的可能性最大 。 其次 ,争论的集中点归结到四倍
体种是多元发生还是单元发生 。 若干学者主张多元发生·: ’ · ` , ’ · ` ’ , 2 。 , H ar lo dn 指出陆地棉和海岛
棉供体种分别是 D , 和 D S 。 Jho on so n 等通过对棉属种子蛋白质电泳图谱研究 ,认为 A : 与 D : 结
合产生 G · P al ” ; er i 后 ,再进化成陆地棉 , A , 与 D 、 结合产生海岛棉 二, ` , 。 聂汝芝核型分析指出 ,
陆地棉和海岛福的 D 组染色体的平均臂 比值 、 随休数及核型公式都不同 ,认为 D 组并非来源
于同一供体 , D 、 和 D 3 一 d与陆地棉的 D 组很近似 ,而 D , 则与海岛棉的 D 组近似二9] 。 王坤波核型
分析也.指出两个异源四 倍体种 D 组供体是不同的种〔 , ’ .
根据植株茸毛与地理分布规律和前人细胞学 、 分子生物学研究结果 ,笔者认为雷蒙地棉
( D
S
)最可能是陆地棉的 D 组供体 , 色伯氏 ( D , )最可能是海岛棉及达尔文棉的供体 。 海岛棉植
株光滑无毛特征 ,很可能是 由两个光滑野生二倍体种夭然杂交形成 。 在 1 个二倍体种中 , 只有
色 f白氏 ( D , ) 、 三裂棉 ( D : ) 、 哈克尼西棉 ( D Z一 2和辣根棉 ( D Z一 , )植株光滑无毛 。 这 4 个棉种可能是
海岛棉和陆地棉的供体 。 根据形态学 、 分子 生物学的研究 二, ’ “ 妇 , 三裂棉可能是 色伯 氏的近缘
1 期 杜雄明等 棉属诸种植株茸毛与其地理分布的关系 · 1 7 ·
种 。 而 D Z一 :、 D卜 2按现有证据 ,很难说它们是四倍体种的供体 。 可见 , 色伯氏棉是海岛棉供体的
可能性最大 。 在亚洲棉和非洲棉中 , 也有极个别种植株是光滑的 ,有可能是海岛棉 A 组供体 。
陆地棉植株多毛和光滑无毛都有 , 或许陆地棉本身就是多元的 . D 组中可能有不少棉种参与了
陆地棉的形成 ,不过雷蒙地可能是最主要的原始祖先 。 D 染色体诸种分布在墨西哥 ,既然 A 组
野生二倍体种从亚 、 非大陆通过海洋漂流到墨西哥 ,与其中某一种 D 组二倍体结合 ,也就有可
能与其它 D 组棉种结合 。 从这一角度看 ,棉属 四倍体种多元发生是完全可能的 。
参 考 文 献
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T h e a p p li e a t io n o f n a v训 o id d i吕 t ir b u t i o n t o t a x on o m i e p r o b l e rn s i n t h e g e n u s G os s y p i l 一m , B u l l . T o r r e y 助 t .
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o x of r d U n i v e r s i t y P r e s
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l8 西 北 农 业 学 报3 卷
E A R L TIO NS HE B I P T、 VE E N CE G OA R PHA I L I C DSB R I TUI TO N
A N D PA L N P TUE B S CE N CE I NG O S S I P YUM
D uX i on gm in gn adW n aK gun b o
( C ot t onR es e ac h rI n s ti t ut e
,
C h i n e se A e a d
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m y o f A g r i e u l t u r a l cS i
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, 卜I e , n 之一n , A n y a n g 4 5 5 1 1 2 )
A B S T R A C T
T h e r e l a t i o n s h ip b e t w e e n p l a n t p t l b e s e e n e e a n d t h e g e o g r a p h ie a [ d is t r ib u t io n o f 33 d i p lo id
a n d 6 t e t
r a p lo id e o t t o n s 15 a n a l y s e d i n t h is p a p e r
.
T h e P la n t s o f t h o s e s p e e ie s in G o
s s y p i一m d is
-
t r ib u t e d i n t r o p ie a r e a s b e t w e e n t h e T r o p i e o f C a n e e r a n d T r o p ie o f C a p r ie o r r a p p e a r t o s h o w h ig h
d e n s it y p u b e s e e n e e ; t h e p la n t s o f t h e s p e e ie s d is t r ib t l t e d n e a r T r o p i e o f C a n e e r a n d T r o p i e o f
C a P
r ie o r n s e e m t o s h o w lo w d e n s i t y p u b e s e e n e e o r a lm o s t
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-
t r ib u t e d in t h e s u b
一
t r o P ie a r e a s
, s o u t h T r o Pi e o f C a P r ie o r n a n d n o r t h T
一o p i e o f C a 一i e e r s h o w n o
Pu be s e e n e e
.
T h e f a r t h e r f r o m t h e e q u a t o r
,
t h e le s s P u b e s e e n e e e o t t o n P la
一飞t s h a v e
.
T h i s i n d i
一 e a t e
t h e r e g u la r i t y o f P la n t p u b e s e e n e e i n G o s s y p it一m w it h t h e g e o g r a p h ie a l d i s t r ib L l t i o n
.
T h e s p e e ie s
w h i e h se e m n o t t o s u it t h i s r e g t . la r i t y a r e i t , s t t h e o n e s d i s p u t e d o n t h e i r o r ig i n
,
m ig r a t io n a n d
e v o l u t i o n f o r a l o n g t im e
.
A e e o r d in g t o t h e r e g u la r i t y o f p la n t p u b e s e e n e e i n G o s s y p i L
l n l w i t h t h e i r g e o g r a p h i e a l d is t r i
-
b u t io n
, s o m e id e a s a
r e P r o Po s e d
:
l ) G
.
d a v i d s o
; 211 w a s d e r i v e d f r o m G
.
K l o t sz c 几ia ,: u m . G . d a v i d s o ) Ji i w a s d r i f t e d f r o m t h e o -
r ig in a l p la e e o f G
.
K l o t z s c h l’a r: u m a n d s t i ll r e m a i n e d t h e h ig l、 d e n s i t y p t l b e s e e n e e , t h o u g h it 15 f a r
a w a y f r o m t h e e q t一a t e r
,
t h e o r ig in a l p la e e o f G
.
K l ot scz h i
a , J` t m
.
2 ) T h e u n u s u a l e h a r a e t e r t h a t G
.
ab r ab d e
,
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a n d G
.
d a八。 ,l , ,11 d is t r l b u t e n e a r t h e e q : 一a t o r ,
b u t s h o w n o p t一b e s e e n e e i n d ie a t e s t h a t t e t r a p lo id s a r e p o ly g e n e s is
.
T h e d o 一l o r o f D g e , , o , n e o f G
.
b a r ba d e sn e 15 G
.
t h u br er i ( D
一
)
, a n d t h e d o n o r o f D g e
, Zo m尸 o f G
.
l i r s z` r l t , n 15 G
.
r a i , n o r之d i i ( D ; )
.
3 ) A e e o r d i n g t o t h e a b n o r m a l s i t t一a t io 一1 o f p la 一i t p t一b e s e e rl e e w i t h t h e i r g e o g r a p h ie o l 〔 li s t r i -
b u t i o n i n G
.
9 0 5 5夕P l’O id es a n d G . l a x u m , it 15 im P lie d t h a t G . 9 0 5 5夕P i o i d e s , G . l a x z一, n a n d G . l o b a t一` , n
a r e d e r i v e d f r o m G
.
a r l’d ` , m b y m i g r a t i n g 5 0 一 t h w a r d s f r o m t h e o r ig i一i a l e e l一t e r o f G . a r i d : 一, n .
4 ) A e e o r d i n g t o t h e t一n e x p e e t e d s m o o t h e h a r a e t e r s o f G
.
c o s t u l a t u l n
,
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.
P l’ l o s z` I , : , G .
c u ,: ,: i , : g h a l n i i a n d G
. 扣 P u l i fo l i u m , a d o u b t f t ,1 e a s e w h e t h e r t h e s e f o t: r s p e e ie s o r i g i n a t e d i: : n o r t h
w e s t 15 l a n d o f A u s t r a li a w a s P u t f o r w a r d
.
5 ) A e e o r d in g t o t
l n t一s t l a [ h i g h d e n s i t y p t l b e s e e n e e o f G
.
, :可 5 0 , , 11 , it 15 il l f e r e d t h a t G . , Iels o , , 11
15 a v a r ie t y o f G
.
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.
K e y w o r d s G o s s y p i t一m ; G e o g r a p h ie a l d i s t r i b u t io n ; P la n t p t一b e s e e一: e e