全 文 ：第 37卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.9
2009年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2009
花椒属不同品系种子萌发期耐低温能力 1)
　　　　　　　　　　　毕　君　　　　　曹福亮　郁万文
(河北省林木良种工程技术中心 ,石家庄 , 050061)　　　　(南京林业大学)　　　　　
　　摘　要　为探讨花椒属葡萄山椒 、朝仓山椒 、秦安 1号花椒 、陕西大红袍花椒 4个不同品系的早期耐低温能
力 , 采用低温发芽与芽苗期低温培养的方法 , 研究了低温对花椒发芽率 、芽苗鲜质量及其物质代谢的影响。结果表
明 , 与 25℃处理相比 , 15℃低温处理对花椒不同品系的发芽率 、芽苗鲜质量以及芽苗的可溶性糖 、可溶性蛋白 、游
离氨基酸和游离脯氨酸的代谢均有显著影响。低温对陕西大红袍的抑制程度最大 , 表现为耐低温能力最差;秦安
1号受抑制的程度最小 ,耐低温能力最强;葡萄山椒和朝仓山椒表现为中等程度耐低温。花椒各品系芽期和苗期
耐冷性具有较好的一致性。
关键词　花椒品系;种子萌发;幼苗;耐冷性;物质代谢
分类号　Q945:S573LowTemperatureToleranceofDifferentZanthoxylumStrainsinSeedGerminationStage/BiJun(HebeiEngineer-ingCenterofSuperiorForestSeeds, Shijiazhuang050061, P.R.China);CaoFuliang, YuWanwen(NanjingForestryU-niversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(9).-41 ～ 42, 60Efectsoflowtemperatureonseedgerminationpercentage, seedlingfreshweightandsubstancemetabolismofdifferentZanthoxylumstrainswerestudiedinordertoevaluatelow-temperaturetoleranceofZ.piperitumDC.var.inermeMakino,Z.piperitumDC.f.inermeMakino, Z.bungeanumMaxim.cv.chinensisYun, andZ.bungeanumMaxim.cv.major.Resultsshowedthat, comparedwiththenormalcondition(25degreesC), lowtemperature(15degreesC)hadsignificantefectsonseedgerminationpercentage, seedlingfreshweightaswellascontentsofsolublesugar, solubleprotein, freea-minoacid, andfreeprolineinstemandroot.Thelow-temperaturetoleranceinseedsofZ.bungeanumMaxim.cv.majorwastheweakest, thoseofZ.piperitumDC.var.inermeandZ.piperitumDC.f.inermeweremoderate, andthatofZ.bungeanumcv.chinensiswasthestrongest.Thelow-temperaturetolerancesofdiferentstrainswereconsistentinsproutstageandseedlingstage.Keywords　Zanthoxylumstrains;Seedgermination;Seedlings;Lowtemperaturetolerances;Substancemetabolism
　　不同种类的植物 ,同种植物的不同品种都表现出不同的
耐低温能力。对于栽培于北方的植物 , 耐低温能力既是一种
生物生态学特征 , 同时 ,又是一个经济指标。大量研究 [ 1-4]认
为 , 种子发芽过程的耐冷性在很大程度上决定于基因型 , 种子
的低温发芽能力和苗期的耐冷性呈显著正相关。低温条件下
种子发芽与幼苗生理已经成为研究与早期鉴定 、评价农作物
耐低温能力与机理的主要方法。然而 ,对于木本植物 , 利用低
温发芽及幼苗生理进行早期耐冷性的研究报导还很少。山椒
(ZanthoxylumpiperitumDeCandolle)为芸香科花椒属植物 , 主
要分布地为日本和朝鲜半岛。因其药用等经济成分含量高 ,
无刺或少刺 , 广泛用于椒芽(含青果)、香辛料和医药原料的
栽培生产 [ 5] 。我国近年内开始引进了部分山椒优良品系 , 其
中 , 葡萄山椒的精油含量较高 , 适宜培植医药原料 , 朝仓山椒
无皮刺和枝刺 , 可作椒芽菜生产。 花椒属植物的抗低温能力
一直是北方地区科研和生产人员研究与关注的重点 [ 6-8] 。由
于山椒原产地的气候特点 , 其耐低温能力 , 决定了推广应用的
区域范围。然而 , 山椒引入我国的历史很短 , 其耐寒(低温)
能力少见研究报道。 笔者采用低温条件试验 , 探讨山椒和国
内主栽品系的发芽能力及幼苗生长与生理表现 , 为早期耐冷
性评价奠定基础。
1　材料与方法
试验材料:以葡萄山椒 、朝仓山椒 、秦安 1号花椒 、陕西大
红袍花椒 4个花椒品系为供试材料 , 其中 ,山椒为雌雄异株植
物 , 葡萄山椒和朝仓山椒均为山椒的变异个体;我国的花椒具
1)科技部农业科技成果转化资金项目(2008GB2A200011)。
第一作者简介:毕君 , 男 , 1963年 10月生 , 河北省林木良种工程
技术中心 ,正高级工程师。
收稿日期:2008年 12月 9日。
责任编辑:程　红。
有孤雌生殖特性 , 陕西大红袍花椒为多年栽植的自然品系 , 秦
安 1号是发源于甘肃省秦安县的大红袍花椒的芽变品系。 4
个供试品系材料采自河北省林业科学研究院花椒试验园。
2007年秋季选择种仁饱满的种子阴干后 , 2007年 12月至
2008年 3月将初选的试验用种低温沙藏。
发芽试验:2008年 3月 20日开始进行发芽试验。将沙藏
种子用自来水冲洗干净 , 分为 2组 , 每组每个品系随机选取
60粒 ,重复 3次 , 均匀地点播于盛有湿沙(相对湿度 60% ～
80%)的发芽皿中 , 放入培养箱内。 根据宋越冬等人 [ 9]的研
究 , 15℃是花椒种子萌发适温的低限温度 , 25 ℃时发芽率达
到最大。为此 , 两组试验温度分别控制为 25℃(处理 1)和 15
℃(处理 2), 培养室湿度为 80% ～ 90%,光照 12h/d,每隔 1d
洒水 1次 ,保持沙的湿润。其中处理 1为白天 25℃, 夜间 20
℃。发芽以胚根长至种长的 1/2为发芽标准。由于花椒具有
发芽时间长 ,发芽不整齐特点 ,确定本次试验的发芽观察期为
播种后的 35d。比较处理 2与处理 1的发芽率影响指数。
幼苗培养与生物量指标测定:发芽后继续在原环境培养
60d,选取生长期一致的个体 3 ～ 5株(根据发芽状况 , 发芽率
高的多取 , 发芽率低的少取), 分别测定取样个体的茎叶和根
系鲜质量 , 计算单株平均鲜质量以及处理 2与处理 1比较的
单株鲜质量影响指数。其计算公式为:某指标影响指数
(EfectIndex, EI)X′=(X
25℃ -X15℃)/X25℃ ×100%。生理指标测定:将完成鲜质量测定的样本放入超低温冰箱
中 , -70℃保存备用。蛋白质采用考马斯亮蓝染色法测定 , 可
溶性糖采用蒽酮法测定 , 游离氨基酸的测定采用茚三酮显色
法 ,游离脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法 [ 10] 。处理 2与
处理 1比较 ,各指标受低温影响的程度用影响指数来表示。
2　结果与分析
2.1　花椒属不同品系种子发芽差异性分析
试验结果表明 , 花椒属不同品系的发芽进程和发芽率存在
较大差异(表 1)。在 25℃条件下,不同品系间发芽率为 3.3% ～
67.2%,其中 , 葡萄山椒和秦安 1号分别在第 14天和第 20天
达到峰值 , 而朝仓山椒和陕西大红袍在 35 d的试验结束时 ,
发芽率仍然表现缓慢上升状态 。这种差异可能与其自身的遗
传特性有关。当处理温度降到 15℃时 ,各个品系均表现为发
芽率降低 ,低温对不同品系的发芽率造成了显著不同地影响。
其中 ,陕西大红袍的发芽率影响指数最高 ,秦安 1号的发芽率
影响指数最低 ,反映出前者耐低温能力最差 ,后者耐低温能力
最强。耐低温能力大小排序为:秦安 1号 >葡萄山椒 >朝仓
山椒 >陕西大红袍。
表 1　低温处理对花椒属不同品系种子发芽率和幼苗鲜质量的影响
温度 /
℃ 品　　　系
发芽率 /%
6d 9 d 14d 20d 35d
影响指
数 /%
生物量 /g
茎叶 根系 合计
影响指
数 /%
25 葡萄山椒(Z.piperitumDC.var.inermeMakino) 9.5 12.8 13.3 13.3 13.3 — 0.121 0.094 0.215 —
朝仓山椒(Z.piperitumDC.fromainermeMakino) 0 0.5 1.7 2.8 3.3 — 0.136 0.068 0.204 —
秦安 1号(Z.bungeabumMaxim.cv.ChinensisYun) 36.7 65.5 66.7 67.2 67.2 — 0.064 0.029 0.093 —
陕西大红袍(Z.bungeabumMaxim.cv.Major) 1.0 5.6 6.6 7.6 8.0 — 0.059 0.066 0.125 —
15 葡萄山椒(Z.piperitumDC.var.inermeMakino) 0 0 6.7 10.0 10.5 -21.1cC 0.144 0.064 0.208 -3.3
朝仓山椒(Z.piperitumDC.fromainermeMakino) 0 0 0.5 1.7 2.2 -33.3bB 0.128 0.039 0.167 -18.1
秦安 1号(Z.bungeabumMaxim.cv.ChinensisYun) 0 2.2 34.5 53.8 60.0 -10.7dD 0.069 0.031 0.100 7.5
陕西大红袍(Z.bungeabumMaxim.cv.Major) 0 0 1.0 3.4 3.4 -57.5aA 0.061 0.022 0.083 -33.6
　　注:表中不同字母表示差异达显著水平 ,小写字母表示 P<0.05,大写字母表示 P<0.01。
2.2　温度处理对不同品系幼苗鲜质量的影响
低温不仅抑制了植物的发芽 ,对苗木的生长也造成显著
影响。表 1结果显示 , 处理 2与处理 1比较 , 陕西大红袍 、朝
仓山椒和葡萄山椒的个体平均鲜质量下降了 3.3% ～ 33.6%,秦
安 1号的鲜质量不但没有下降 ,反而增长 7.5%, 反映了不同
品系之间的耐低温能力差异。低温对鲜质量的抑制主要表现
在根系部分。陕西大红袍的根系鲜质量下降了 75%,而秦安
1号两个处理的根系质量基本持平。
2.3　低温处理对不同品系幼苗物质代谢的影响
2.3.1　低温处理后不同品系幼苗可溶性糖含量的变化
经过低温处理后 , 除陕西大红袍茎叶部分可溶性糖含量
降低外 , 其它品系均有不同程度的提高(表 2)。其中 ,秦安 1
号上升幅度最大 , 表现为对低温的适应性最强 ,葡萄山椒和朝
仓山椒适应低温的能力中等 , 陕西大红袍适应性最差。可见 ,
不论处理 1,还是处理 2, 幼苗的茎叶组织的可溶性糖含量都
高于根系组织 , 反映出不同组织的耐低温能力的差异。
表 2　不同温度处理的花椒芽苗生长过程物质代谢变化
品　　　系 器　官
可溶性蛋白
处理 1 /
mg· g-1
处理 2/
mg· g-1
影响指
数 /%
可溶性糖
处理 1 /
mg· g-1
处理 2/
mg· g-1
影响指
数 /%
游离氨基酸
处理 1/
mg· g-1
处理 2/
mg· g-1
影响指
数 /%
游离脯氨酸
处理 1/
mg· g-1
处理 2 /
mg· g-1
影响指
数 /%
葡萄山椒(Z.piperitumDC.var.inermeMakino) 茎 /叶 19.786 15.153 -23.4 73.791 152.710 106.9 1.523 2.393 57.1 0.607 1.052 73.3
根 12.654 23.251 83.7 61.156 127.841 108.3 2.355 3.692 56.8 0.409 0.700 71.1
朝仓山椒(Z.piperitumDC.fromainermeMakino) 茎 /叶 21.898 16.056 -26.7 71.780 142.776 98.9 1.715 2.576 50.2 0.386 0.603 56.2
根 16.348 27.001 65.2 40.356 85.870 112.8 2.643 3.698 39.9 0.447 0.658 47.2
秦安 1号(Z.bungeabumMaxim.cv.ChinensisYun) 茎 /叶 17.609 15.853 -10.0 105.069 317.225 201.9 8.668 10.260 18.4 4.443 8.532 92.0
根 18.471 22.824 23.6 79.014 147.324 86.5 3.683 9.422 155.8 2.691 5.012 86.3
陕西大红袍(Z.bungeabumMaxim.cv.Major) 茎 /叶 22.040 12.739 -42.2 88.307 86.320 -2.3 6.521 3.961 -39.3 3.123 1.413 -54.8
根 14.353 36.409 153.7 27.505 43.503 58.2 5.180 7.087 36.8 0.899 1.001 11.3
2.3.2　低温处理后不同品系幼苗可溶性蛋白含量的变化
从处理 1的测定结果看, 不同品系可溶性蛋白含量的变化
幅度相对较小 , 且除秦安 1号的茎叶与根系指标基本持平外 ,
其它品系表现为茎叶组织可溶性蛋白含量高于根系组织。而
低温处理条件下 ,不同品系的可溶性蛋白质含量差异增大, 根
系组织内含量均大幅度上升 , 且高于茎叶组织含量 ,茎叶组织
含量表现出不同程度的下降。试验数据显示 ,可溶性蛋白指标
的影响指数均以秦安 1号最小 ,陕西大红袍变化幅度最大。
2.3.3　低温处理后不同品系幼苗游离氨基酸和游离脯氨酸
含量的变化
虽然低温处理造成幼苗不同器官组织内可溶性蛋白含量
截然不同的变化趋势 ,但除陕西大红袍的茎叶组织游离氨基
酸出现了 39.3%的降低外 , 低温处理显著提高了幼苗不同组
织的游离氨基酸含量 ,其中 ,以秦安 1号影响指数最大。试验
结果还显示 , 经过低温处理后的幼苗茎叶组织游离氨基酸含
量高于根系组织含量 。
经过低温处理的幼苗 , 除陕西大红袍茎叶组织游离脯氨
酸含量出现下降外 , 其它品系 ,不同组织均表现为游离脯氨酸
含量升高。其中 , 秦安 1号的上升幅度最大 ,葡萄山椒和朝仓
山椒的上升幅度中等 。
3　结论与讨论
大量的研究已经证实 , 植物的苗期耐低温能力与低温条
件下的发芽率呈显著正相关。 特别是在黄瓜 [ 1-2 , 4] 、茄
子 [ 11-12]等作物上已经有足够的实验证据。本试验表明 , 在
15℃低温环境下 , 4个供试品系的发芽率与对照相比 , 出现了
不同程度下降。秦安 1号影响指数最小 , 抗低温能力最强 , 陕
西大红袍发芽率影响指数最高 , 抗低温能力最差 ,葡萄山椒和
朝仓山椒介于中间 , 表现为中等耐低温能力。苗期低温试验
也显示 , 低温抑制了芽苗生长 ,特别是根系的生长受到限制。
这个结果与于栓仓 [ 13]得出的低温处理对不同品种黄瓜种子
的根系影响是一致的。 与对照比较 , 秦安 1号的鲜质量没有
表现出下降 ,抗低温性能最强 ,陕西大红袍鲜质量影响指数最
高 ,耐低温能力最差。
低温对植物的影响不仅反映在萌芽与生长指标方面 , 而
且导致了内部物质代谢变化。植物体内可溶性糖含量的变化
是低温条件下植物代谢较为敏感的生理指标之一 , 经过低温
处理 ,不同品系的花椒幼苗组织的可溶性糖含量表现为不同
程度的提高 , 其影响指数反映了不同品系间的耐低温差异。
陕西大红袍的地上茎叶组织可溶性糖含量下降反映了较差的
耐低温能力。在卫秀英等 [ 14]的研究中 ,同样出现了抗性最弱
的品系经过低温处理后可溶性糖含量下降的现象。植物体内
的可溶性蛋白大多数是参与各种代谢的酶类 , 其含量是了解
植物体总代谢的一个重要指标。不同组织器官内的可溶性蛋
白含量变化 ,反映了幼苗不同组织器官内蛋白在低温条件下
的分解反应差异。对于可溶性蛋白的研究 ,表现(下转 60页)
42 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷
3　结论与讨论
林隙内土壤表面温度受气温 、林隙大小 、林隙边缘树种等
因素的影响 [ 12] ,各林隙土壤表面温度呈现不同的变异情况 ,
但与伐根无关。
伐根的存在改变了土壤固相 、气相和液相的三相组成情
况 , 使土壤的热学性质发生变化。同时 , 伐根腐朽程度不同 ,
真菌数量差异很大。
随伐根腐朽程度的加剧 , 有伐根林隙土壤表面下 10 cm
处温度变异性增加。这是由于不同腐朽程度伐根中真菌分解
伐根行为所释放热量的差异而致。
伐根腐朽程度不仅影响土壤温度差异性 , 而且也影响温
度的变化趋势。未腐朽和初步腐朽伐根由于真菌数量少 , 林
隙土壤表面下 10cm处温度变化趋势与无伐根林隙土壤表面
下 10cm处温度变化趋势有相近之处 , 即伐根处温度较低 , 周
围温度较高。但是 , 温度变化梯度最大值发生位置却不同:无
伐根林隙温度变化发生在林隙中心的西侧 ,决定于光照;有伐
根林隙发生在伐根南 、北侧。即伐根的存在改变了温度变化
梯度最大值发生的位置。严重腐朽伐根真菌数量众多 ,真菌
本身释放热量增加 , 导致伐根严重腐朽 , 故林隙伐根处温度较
高 , 且伐根周围温度变化梯度最大。
参　考　文　献
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(上接 42页)为两种不同的结论:王淑杰等 [ 15]对葡萄的研究
认为 , 可溶性蛋白含量随着低温锻炼的深入而增加 , 可溶性蛋
白的增加与植物的抗寒力呈正相关;刘波等 [ 16]研究结果表
明 , 牡丹经过 20d低温处理后可溶性蛋白含量下降 , 并且认
为这是蛋白质分解为氨基酸为 DNA复制 、RNA产生特别是
合成新的蛋白质等生理变化做准备。本试验的结果则表现为
根系组织内可溶性蛋白含量均大幅度上升 , 茎叶组织含量表
现出不同程度的下降 ,表现出不同器官组织内可溶性蛋白对
低温的反应差异。秦安 1号的影响指数最小 , 陕西大红袍变
化幅度最大。特别是秦安 1号茎叶组织内的可溶性蛋白含量
降低最少 , 陕西大红袍茎叶组织的可溶性蛋白含量减少最多 ,
表现出耐低温能力的差异。除可溶性糖和可溶性蛋白外 , 游
离氨基酸和游离脯氨酸也是植物抗逆性研究的主要指标 , 笔
者的研究结果也证实了物质代谢的一般规律 , 经过低温处理
后 , 除抗性弱的陕西大红袍茎叶组织的游离氨基酸和游离脯
氨酸减少外 , 其它品系的不同组织均表现为上升 , 秦安 1号的
上升幅度最高 , 耐低温能力最强 ,葡萄山椒和朝仓山椒表现中
等。
一般来说 , 通过植物对低温的反应可鉴定植物的低温适
应能力 , 在植物的各个时期都能鉴定 ,芽期和苗期耐冷性表现
出很好的一致性 [ 3-4] 。本文研究的花椒属 4个品系的芽期 、
幼苗期耐低温能力表现出较好的一致性 , 同时 , 研究结果与 4
个品系幼树期的抗寒力顺序也表现出一致性 [ 17] 。
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