全 文 ：分子植物育种，2008年，第 6卷，第 6期，第 1111-1116页
Molecular Plant Breeding, 2008, Vol.6, No.6, 1111-1116
研究报告
Research Report
鹅掌楸属植物生长旺盛期叶芽基因差异表达与杂种优势关系的分析
徐进 * 李帅 李火根 施季森
南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室,南京, 210037
*通讯作者, xjinhsh@njfu.edu.cn
摘 要 为了探讨鹅掌楸属植物杂种优势形成的分子机理，以其亲本及其杂种生长旺盛期的芽为材料，利
用 DDRT-PCR技术，分析了杂种及亲本基因表达的差异，并与杂种的 4个生长性状杂种优势表现进行相
关分析。结果发现，杂种和亲本之间存在显著的基因表达差异，可归纳为：双亲共沉默型(Ⅰ)、杂种特异表
达型(Ⅱ)、单亲表达一致型(Ⅲ)和单亲表达沉默型(Ⅳ)。通过相关分析发现：单亲表达一致型(Ⅲ)与杂种鹅
掌楸的叶面积杂种优势呈显著正相关；单亲表达沉默型(Ⅳ)与杂种鹅掌楸的地径和株高都呈显著负相关。
进而推测，基因的差异表达可能与鹅掌楸属植物甚至林木杂种优势的形成相关。
关键词 鹅掌楸,旺盛期,差异表达,杂种优势
Analysis on the Relationship between Differential Gene Expression Patterns
in Leaf Bud at Bloom Phase and Heterosis in Liriodendron
Xu Jin * Li Shuai Li Huogen Shi Jisen
KeyLaboratory of Forest Genetics and Biotechnology ofMinistry of Education, Nanjing ForestryUniversity, Nanjing, 210037
* Corresponding author, xjinhsh@njfu.edu.cn
Abstract In order to study molecular basis of heterosis of Liriodendron, the patterns of differential gene expres-
sion in plumules between hybrids and their parents during bloom phase were analyzed by DDRT-PCR. And we
analyzed the correlations of various patterns of differential expression with heterosis of 4 growth traits. There were
obviously differential four gene expression patterns between hybrids and their parents. They were bands expressed
in both parents but not in F1 (Ⅰ), bands expressed only in F1 but not in both parents (Ⅱ), bands expressed in one
parent and F1 but not in another parent (Ⅲ), bands expressed in one parent but not in F1 and another parent (Ⅳ).
By correlative analysis, we found that Ⅲ was positively correlated with heterosis in leaf area, Ⅳ was negatively
correlated with heterosis in basal diameter and plant height. These results suggest that heterosis of Liriodendron
and forest could be closely related to differential gene expression.
Keywords Liriodendron, Bloom Phase, Differential expression, Heterosis
基金项目：本研究由江苏省自然科学基金资助项目(BK2004139; BK2006211)资助
杂种鹅掌楸是由木兰科(Magnoliaceae)鹅掌楸属
(Liriodendron)的两个现存种，即中国鹅掌楸(Lirio－
dendron chinense)和北美鹅掌楸(L. tulipifera)杂交所
获得的种间杂种。杂种鹅掌楸 F1 (Liriodendron chi－
nense×L. tulipifera)在生长、抗性等方面表现出明显
的杂种优势。叶金山和王章荣(2002)提出“光合优势
假说”作为杂种鹅掌楸杂种优势机理的理论解释。Li
和Wang (2002)认为，杂种鹅掌楸顶芽下第 1节间中
内源植物激素 GA1/3和 iPA含量的大量增加可能与
高生长杂种优势有关。但到目前为止，尚未见从分子
水平解释鹅掌楸属植物杂种优势的报道。
Liang和 Pardee (1992)首次建立了差异显示反
转录 PCR技术(differential display reverse transcription
polymerase chain reaction, DDRT-PCR)。目前，利用该
技术已经分离出许多与植物生长发育、激素调控、抗
病、逆境胁迫相关的基因或基因片段(Yamazaki and
Saito, 2002)。并且，DDRT-PCR技术已成为从分子水
平上研究植物杂种优势机理的常用手段之一。利用
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
该技术已对玉米(Wang et al., 2007)、小麦(王章奎等,
2003;谢晓东等, 2003)、水稻(张义平等, 2003)和棉花
(Xing et al., 2006)等农作物以及美洲黑杨(袁定昌,
2003)等林木的杂种优势机理进行了研究。本实验试
利用 DDRT-PCR 技术从分子水平分析鹅掌楸植物
杂种优势的机理，也为其他林木杂种优势机理的揭
示提供参考依据。
1材料与方法
1.1材料
中国鹅掌楸、北美鹅掌楸以及杂种鹅掌楸的幼
芽均采自南京林业大学下蜀林场。该林场位于东经
119°14，北纬 31°59，年平均气温 15.2℃，年平均降
水量 1 055.6 mm，年平均空气相对湿度 79%，土壤以
黄棕壤和山地黄棕壤为主。
本实验选取北美鹅掌楸 2株(BM, M)、中国鹅掌
楸 2株(J, H)以及以其为亲本的杂种 F1，杂种 F1分别
为以北美鹅掌楸(BM,♀)、中国鹅掌楸(J,♂)的杂种
(BM×J)和以中国鹅掌楸(H,♀)、北美鹅掌楸(M,♂)
为亲本的杂种(H×M)。杂种鹅掌楸树龄为 3年，分别
调查亲本和杂种 F1的地径、株高、叶面积，并采集叶
片测量叶绿素含量等生长量。
1.2引物
本实验所用的引物序列都按照 HIEROGLYPHTM
mRNA Profile (Genomyx)中的序列合成。
1.3总 RNA的提取与纯化
利用 Trizol法提取实验材料中的总 RNA (徐进
等, 2008)。利用 DNase I消化总 RNA中痕量 DNA杂
质。之后，用 1%琼脂糖凝胶电泳检测 RNA的完整
性，同时，用紫外分光光度计检测 RNA溶液的浓度
和纯度，并将 RNA溶液的浓度调整为 1 μg/μL。
1.4 cDNA第一链的合成
以 3 μL RNA溶液为模板，加入 1 μL 10 mmol/L
dNTP、3 μL 2 μmol/L AP7 (或 AP10)、8.5 μL H2O (无
RNase)，混匀，65℃温育 5 min之后，置于冰上不少于
5 min；再向混合液中加入 2 μL buffer、1 μL 0.1 mol/L
DTT、1.5 μL Reverse Transcriptase。反转录的反应条
件为：42℃ 1 h，70℃ 15 min。
1.5 cDNA第二链的合成
PCR反应体系的体积为 20 μL：2 μL 10×Buffer、
1.2 μL 25 mmol/L Mg2+、0.5 μL dNTP、3 μL 2 μmol/L
AP7 (或 AP10, 与反转录用的锚定引物相同)、3 μL
ArPn (n为 2~11)、0.1 μL 5U/μL Taq Polymerase、2 μL
cDNA溶液、8.2μLH2O。反应条件为：95℃变性 3min
后，94℃ 30 S，45℃ 30 S，72℃ 2 min，5个循环；94℃
30S，50℃ 30S，72℃ 2min，35个循环，72℃延伸 7min。
PCR产物保存于-20℃，备用。
1.6聚丙烯酰胺凝胶电泳及银染
取 9 μL PCR产物，加入 4 μL上样缓冲液，混
匀，99℃变性 10min，迅速置于冰上，备用。用含 7mol/L
尿素的 6%变性聚丙烯酰胺凝胶进行垂直电泳。按照
Promega银染试剂盒进行银染，待凝胶自然晾干后，
用扫描仪进行扫描，保存银染结果。
1.7统计
为了减少假阳性对实验结果的干扰，本实验只
统计 300~1 000 bp，且清晰的条带。本实验利用
SPSS 16.0软件对所得数据进行分析。
2结果与分析
2.1 cDNA第一链的检测
以提取的 RNA为模板，AP7和 AP10为锚定引
物，进行反转录，得到 cDNA第一链(图 1)。从图 1
可知，单链 cDNA的大小主要分布在 300~1 000 bp
之间。此可表明，提取的 RNA的质量完全符合本实
验的要求；所得的单链 cDNA 亦可作为合成双链
cDNA的模板。
图 1 cDNA第一链琼脂糖电泳图
注: 1:以 AP7为锚定引物合成的 cDNA第一链; 2:以 AP10为
锚定引物合成的 cDNA第一链
Figure 1 1% agarose gel electrophoresis of the first strand cDNA
Note: 1: The first strand synthesized by using AP7 anchor primer;
2: The first strand synthesized by using AP10 anchor primer
1112
2.2 杂种鹅掌楸与亲本间生长旺盛期叶芽基因表达
差异
以杂种鹅掌楸和亲本生长旺盛期叶芽中的 RNA
为模板，利用 AP7 与 ARP2、ARP3、ARP4、ARP5、
ARP6、ARP8、ARP9、ARP10、ARP11 和 AP10 与
ARP2、ARP3、ARP4、ARP6、ARP7、ARP8、ARP10、
ARP11组成的 17对引物，通过 DDRT-PCR技术，合
成基因片段。利用变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，将得到
的基因片段进行分离(图 2)。由得到的凝胶电泳图统
计得到条带的数量(表 1)。由表 1所示，杂种 H×M的
总条带数处于 535~577之间，平均为 555.5条；杂种
BM×J的总条带数处于 529~575之间，平均为 552.8
条。通过比较发现，两种杂种的总条带数的分布和平
均条带数相差不大。
2.3差异表达的类型
根据杂种鹅掌楸和亲本的基因表达条带的数量
可划分杂种与亲本间差异表达基因的类型，发现杂
种鹅掌楸和亲本间差异表达的条带可分为以下 4种
类型：双亲共沉默型(Ⅰ)：该带在双亲中共同出现，而
在杂种中不出现；杂种特异表达型(Ⅱ)：该带在杂种
中出现，而在双亲中不出现；单亲表达一致型(Ⅲ)：该
带在杂种和一个亲本中出现，而在另一个亲本中不
出现；单亲表达沉默型(Ⅳ)：该带仅在一个亲本中出
现，而在另一个亲本和杂种中不出现(图 3)。这些不
组合
Crosses
H×M1
H×M2
H×M3
H×M4
H×M5
H×M6
H×M7
H×M8
H×M9
H×M10
H×M11
H×M12
总条带数
No. of bands
559
561
547
559
569
535
539
564
571
568
557
552
组合
Crosses
H×M13
H×M14
H×M15
H×M16
H×M17
H×M18
H×M19
H×M20
H×M21
H×M22
H×M23
H×M24
总条带数
No. of bands
577
549
558
567
559
551
560
535
548
540
555
552
组合
Crosses
BM×J1
BM×J2
BM×J3
BM×J4
BM×J5
BM×J6
BM×J7
BM×J8
BM×J9
BM×J10
BM×J11
BM×J12
总条带数
No. of bands
560
551
567
541
557
575
549
547
559
558
534
541
组合
Crosses
BM×J13
BM×J14
BM×J15
BM×J16
BM×J17
BM×J18
BM×J19
BM×J20
BM×J21
总条带数
No. of bands
570
532
559
562
529
546
557
571
527
表 1杂种鹅掌楸在 DDRT-PCR的表达的条带数
Table 1 The number of total bands in DDRT-PCR in Liriodendron hybrids
图 2双链 cDNA聚丙烯酰胺凝胶电泳图
注: 1:母本; 11:父本; 2~10:杂种 H×M1~9; M: Marker;引物对:
AP2-ArP4
Figure 2 PAGE of double strands cDNA
Note: 1: Female parent; 11: Male parent; 2~10: Hybrids H ×
M1~9; M: Marker; Primers combination: AP2-ArP4
图 3杂种与亲本间基因差异表达类型
注: A:双亲共沉默型(Ⅰ); B:杂种特异表达型(Ⅱ); C:单亲表达一
致型(杂种和父本) (Ⅲ); D:单亲表达一致型(杂种和母本) (Ⅲ); E:
单亲表达沉默型(父本) (Ⅳ); F:单亲表达沉默型(母本) (Ⅳ)
Figure 3 The patterns of differential gene expression between hy-
brids and their parents
Note: A: Bands only detected in both parents (Ⅰ); B: Bands only
detected in hybrid (Ⅱ); C: Bands detected in hybrid and one of
parents (hybrid and male parent) (Ⅲ); D: Bands detected in hy-
brid and one of parents (hybrid and female parent) (Ⅲ); E: Bands
only detected in one of parents (male parent) (Ⅳ); F: Bands only
detected in one of parents (female parent) (Ⅳ)
鹅掌楸属植物生长旺盛期叶芽基因差异表达与杂种优势关系的分析
Analysis on the Relationship between Differential Gene Expression Patterns in Leaf Bud at Bloom Phase 1113
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
同差异表达类型的条带数目，在不同的杂种之间存
在一定的差别(表 2)。总体来看，双亲共沉默型(Ⅰ)所
占的比例最大约为 11.2%，杂种特异表达型(Ⅱ)所占
的比例最小约为 4.7%。
2.3差异表达基因与杂种优势的相关分析
由表 2统计的四种类型差异表达基因在生长旺
盛时期的数量占总表达基因的比例，与杂种鹅掌楸
在有关性状(地径、株高、叶面积和叶绿素含量)的杂
种优势进行相关分析(表 3)。对四种类型差异表达基
因与杂种的四种生长性状的杂种优势的相关分析，
结果表明，单亲表达一致型(Ⅲ)与杂种鹅掌楸的叶面
积杂种优势呈显著正相关；单亲表达沉默型(Ⅳ)与杂
种鹅掌楸的地茎和株高都呈显著负相关(表 4)。
3讨论
杂种优势是指两个具有不同性状的亲本杂交，
所产生的杂种一代在生活力、生长势、繁殖力、适应
表 2杂种鹅掌楸基因差异表达的类型及比例
Table 2 Differential gene expression patterns and proportions in Liriodendron hybrids
组合
Crosses
H×M1
H×M2
H×M3
H×M4
H×M5
H×M6
H×M7
H×M8
H×M9
H×M10
H×M11
H×M12
H×M13
H×M14
H×M15
H×M16
H×M17
H×M18
H×M19
H×M20
H×M21
H×M22
H×M23
H×M24
性、抗逆性、产量和品质等优于双亲的现象。在很长时
间内，虽然杂种优势被人们不断地加以利用，并且在
生产实践中取得了巨大的成果，但对于其产生的遗传
学机理尚未十分清楚。通过系统分析数量遗传学、分
子遗传学和基因组学等方面所获得的研究成果，李博
等(2007)认为，杂种优势的遗传学原因应全面包括显
性效应、超显性效应和上位效应。与农作物相比，林木
高度杂合、世代周期长、遗传背景复杂等特点，林木杂
种优势的研究一直是杂种优势研究领域中的难题。
本研究发现，单亲表达一致型与杂种鹅掌楸的
叶片杂种优势呈显著正相关。单亲表达一致型基因
的表达，可能有利于叶面积的增大，从而提高杂种鹅
掌楸的光合效率。此结论与王章奎等(2003)发现小麦
拔节期单亲表达一致模式是主要的差异表达模式，
而且也与杂种优势呈显著正相关一致。叶金山和王
章荣(2002)分析杂种鹅掌楸的杂种优势时认为，与亲
本相比，杂种在许多方面有利于改善和提高光合产
量的因素，从而提出“光合优势假说”解释杂种鹅掌
Ⅰ
12.88
12.48
8.96
11.09
8.26
10.84
14.10
13.65
13.84
8.80
11.13
7.79
8.15
10.56
9.86
11.82
11.45
13.43
12.50
9.16
12.41
11.11
10.09
11.41
Ⅱ
3.40
4.46
2.93
4.11
5.10
7.29
5.01
4.61
2.63
3.87
5.39
4.89
4.16
5.28
5.38
4.23
3.04
2.90
5.54
3.74
4.74
3.52
4.86
4.53
Ⅲ
7.33
3.60
8.23
3.19
9.03
6.01
6.71
5.14
7.01
3.27
3.67
7.07
7.28
7.47
5.20
4.17
5.41
3.44
8.96
8.79
6.93
6.67
5.41
7.43
Ⅳ
8.77
7.49
8.23
8.23
6.85
8.41
5.38
5.85
5.43
8.80
4.85
7.07
3.99
8.38
8.60
4.76
5.72
7.26
6.79
8.97
9.67
6.30
7.93
8.51
组合
Crosses
BM×J1
BM×J2
BM×J3
BM×J4
BM×J5
BM×J6
BM×J7
BM×J8
BM×J9
BM×J10
BM×J11
BM×J12
BM×J13
BM×J14
BM×J15
BM×J16
BM×J17
BM×J18
BM×J19
BM×J20
BM×J21
Ⅰ
11.96
12.89
9.52
12.75
8.80
12.87
13.66
11.15
12.34
13.80
9.18
9.61
9.65
9.02
12.52
11.21
10.78
9.71
10.95
12.61
12.71
Ⅱ
4.82
4.72
4.41
3.51
5.21
5.91
2.91
4.20
3.40
5.20
5.99
3.70
6.49
5.83
4.83
4.27
6.05
6.41
5.92
4.90
5.34
Ⅲ
6.61
7.26
8.29
10.36
7.18
8.00
8.56
6.03
6.80
8.24
7.55
7.39
7.54
9.29
9.38
4.16
8.88
7.69
8.80
5.25
7.81
Ⅳ
8.93
7.44
8.11
6.84
5.21
6.43
7.47
9.14
7.51
6.99
8.05
9.80
5.09
6.58
6.62
5.16
7.37
6.96
8.44
8.41
7.55
1114
注: *: 0.05水平相关显著; **: 0.01水平相关显著
Note: * represent significance at 0.05 level; ** represent significance at 0.01 level
地径
Basal diameter
-0.044
0.116
0.095
-0.425**
株高
Plant height
-0.028
0.130
0.236
-0.388**
叶面积
Leaf area
0.116
0.017
0.401**
-0.124
叶片叶绿素含量
Chlorophyll content in leaf
-0.065
0.190
0.212
0.018
类型
Patterns
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
表 4基因差异表达类型与杂种鹅掌楸的 4个生长性状杂种优势比较相关分析
Table 4 Correlations of various patterns of differential gene expression with heterosis of 4 growth traits in Liriodendron hybrid
表 3杂种鹅掌楸生长性状杂种优势表现
Table 3 Heterosis of 4 growth traits in Liriodendron hybrid
地径
Basal
diameter
-39.17
-40.44
-6.18
41.03
8.09
41.47
20.29
46.67
53.73
6.32
-2.45
39.31
24.75
59.41
-28.48
24.80
40.15
20.29
40.64
63.48
-13.19
-6.86
20.09
-48.92
株高
Plant
height
-25.61
-30.53
-18.25
-15.79
15.79
14.74
-2.46
17.54
23.51
-5.26
2.46
21.75
17.54
22.81
-34.74
-7.02
10.53
2.46
16.84
32.98
-11.58
-5.61
-24.91
-45.96
叶面积
Leaf
area
21.90
1.66
10.37
37.26
122.79
122.79
122.02
65.69
140.20
5.51
58.77
84.12
126.89
117.41
53.39
8.07
73.37
40.85
147.89
102.30
32.65
2.18
-20.87
-23.18
叶片叶绿素的含量
Chlorophyll content
in leaf
1.87
-6.16
-6.93
-1.56
8.33
7.80
14.16
-8.96
5.01
10.81
8.24
9.55
-0.83
7.13
13.10
-7.49
21.35
2.90
13.20
10.42
16.44
4.47
14.12
-0.27
组合
Crosses
H×M1
H×M2
H×M3
H×M4
H×M5
H×M6
H×M7
H×M8
H×M9
H×M10
H×M11
H×M12
H×M13
H×M14
H×M15
H×M16
H×M17
H×M18
H×M19
H×M20
H×M21
H×M22
H×M23
H×M24
地径
Basal
diameter
-66.64
-17.53
-51.94
3.84
62.93
61.47
22.80
4.27
39.86
-5.69
-21.09
-19.91
98.58
37.58
43.13
-12.84
-26.83
7.11
12.61
-10.47
33.27
株高
Plant
height
-39.55
-19.27
-33.47
0.20
41.18
54.97
11.56
23.73
20.89
21.70
-8.72
13.18
49.29
-1.83
17.24
8.32
-23.33
2.23
7.51
-14.81
24.54
叶面积
Leaf
area
46.56
10.40
12.64
206.56
140.32
186.08
205.60
184.48
145.76
181.92
106.72
265.12
226.08
133.28
191.52
75.36
-35.04
-95.20
118.56
68.00
129.76
叶片叶绿素的含量
Chlorophyll content
in leaf
21.73
7.49
-0.41
4.11
10.63
18.42
-1.56
-11.42
21.08
8.38
2.48
41.45
17.16
25.53
31.64
36.76
12.53
1.19
25.10
-2.80
23.46
组合
Crosses
BM×J1
BM×J2
BM×J3
BM×J4
BM×J5
BM×J6
BM×J7
BM×J8
BM×J9
BM×J10
BM×J11
BM×J12
BM×J13
BM×J14
BM×J15
BM×J16
BM×J17
BM×J18
BM×J19
BM×J20
BM×J21
性状杂种优势
Heterosis of traits
性状杂种优势
Heterosis of traits
楸的杂种优势产生的机理。因此，杂种鹅掌楸提高进
行光合作用效率，可能是使其产生杂种优势的主要
原因之一。
本研究中单亲表达沉默型与杂种鹅掌楸的株高
呈显著负相关，即杂种中某些基因的沉默可能与促
进植株的纵向生长有关。杂种中某些基因的沉默可
能与体内某些激素的代谢及分布有关，并使激素更有
利于调控植株的纵向生长。Li和Wang (2002)认为，杂
种马褂木顶芽下第 1节间中 GA1/3和 iPA含量的大
量增加可能与高生长杂种优势有关。单亲表达沉默型
鹅掌楸属植物生长旺盛期叶芽基因差异表达与杂种优势关系的分析
Analysis on the Relationship between Differential Gene Expression Patterns in Leaf Bud at Bloom Phase 1115
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
与杂种鹅掌楸的地茎呈显著负相关说明，某些基因的
沉默可能影响杂种鹅掌楸体内的生理生化反应，可
能促进茎的横向生长，从而表现出其杂种优势。
与农作物相比，本研究所得的差异条带要少得
多。与袁定昌等(2003)利用该技术对美洲黑杨杂种
优势研究时所得的实验结果基本相似。差异条带的
数量较少，在进行差异条带与杂种优势相关性分析
时，可能会影响实验结果的准确性。因此，通过增多
所用引物对的数量，来解决此问题，提高所得数据
的准确度。
植物杂种优势的产生是一种极其复杂的生物学
现象。它不仅与差异基因表达质的方面相关，而且与
其量也有关一定的关系。而本实验只从差异基因表
达质的方面与杂种鹅掌楸杂种优势进行相关分析，
未从差异基因表达量的方面进行此类方面的研究。
因此，在今后有关鹅掌楸杂种优势产生的机制的研
究中，还需要做进一步的有关工作。
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