全 文 ：第 1卷第 4期
1 98 5年 1 1月
江 苏 农 业 学 报
J
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Vol
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4
1 9 8 5
棉属醋酶同工酶的分析
钱思颖 黄骏麒 洪爱华 徐英俊
(江苏省农业科学 院经济作物研究所 )
同一栽培种品种间的醋酶同工酶酶谱没有差异 , 同一染色体组的种电泳迁移率相同的酶带
有较多的趋势 ,不同种的酶谱是不同的 。根据酶谱分析亲缘关系 , A染色体组与 D染色体组 比较接
近 , A D 染色体组是 A染色体组和 D染色体组的结合 。 可以推测非洲草棉和雷蒙德氏棉在古大陆
就 已发生天然杂交和染色体加倍 , 形成四倍体棉 (阔叶型 ) 。通过棉属醋酶同工酶的分析 , 认为醋
酶 同工酶作为研究种间关系和分类的一项生化指标是可以的 , 但不是唯一的指标 。
关键词 棉属 ; 酉旨酶同工醋 ; 酶谱
近二十多年 来 , 同工酶已广泛运用在生物科学研究领域 。 为了探索棉属种间亲缘关
系和四倍体棉的起源问题 , 我们在 1 9 8 3一 1 9 8 4年进行棉属 醋 酶 同 工酶的分析 。
材 料 和 方 法
参试材料计有 4个栽培种 (草棉 1个 , 中棉 25 个 ,陆地棉 20 个 , 海岛棉 2个 ) , 2 个野生种
(小种 ) ,共 26 个种 (小种 ) 70 份材料 。
采用周光宇等 ( 1 9 7 9) 聚丙烯酞胺凝胶 电泳法 。 1 5 0 0转 /分离心 。 以板状酶谱进行分析 ,
圆盘管状酶谱供参考用 。
结 果
(一 )栽培种不同品种的醋酶 同工酶
醋酶同工酶酶谱分析表明 , 陆地棉品种间或中棉品种间酶带数没有差异 , 同块板状酶
带迁移率也一致 .陆地棉有 E 4一条窄带 , 中棉没有 ,这是 中棉和陆地棉的主要区别 ( 图 1 ) 。
(二 )棉属不同种的醋酶同工酶
不 同种的酶谱共同点是 : 第一 , E 4 26 是一条宽带 ; 第二 , 酶带主要集中E Z和 E 3 , 迁
移率相同或相近的酶带多 。 不同种的酶谱显然不同 , 大多数种具有 7一 8条酶带 , 最多的
种 9条 , 最少的种只有 5条 ( 图 2 ) 。
* 中国科 学院科 学基金资助课题 。 承中国科学 院上海生物化学研究所周光宇教授和龚荞葵同志审阅 ,本所李 贤 柱 同
志帮助摄影 , 特此一并致 甜。
本文于 1 9 8 5年 3月 7 日收 到。
1 6江 苏 农 业 学 报
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图 1 中棉和陆地 棉的酿酶同工酶酶谱
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1一 10 中棉 ( G a br o er u m r a e e s in e n se )
1一湖南麻 阳铁子棉 2一江西修水中棉 光子
3一青 阳大子花光子 4一怀宁县 黑子
5一江苏常熟小白子 6一河南房山中棉
7一宣城中子棉白子 8一 山东小光 絮
9一福建深山乡紫花 10 一 河南 上蔡中棉
1 1一 2 0陆地棉 ( G . h i汀 u zu m )
1 一福字棉 6号 12 一坷字棉 10 号
1 3一坷字棉抗萎 1 1 4一爱字棉
15一坷字棉 1 0 0一 2 16一岱 字棉 2 1
1 7一岱字棉 16 1 8一德字棉 5 3 1
1 9一德字棉 43 12 2 0一德字棉 9 16 9
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图 2 棉属 中各棉种的醋酶同工酶酶谱
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E s t e r a s e is o z y m e 即m o g r a m s o f 2 6 s P e e ie s a n d r a c e s in CO 万习乡iu椒
棉属醋酶同工酶的分析
1一非洲草棉 G 几e r占 ac e uo rae e a fr ic a n um (A I)
2一金塔 节称 公 几e r右 ace u二 a re e k u奋 a in um (A l)
3一 中棉 G .a动o 。 。 m a re e s n ie,l s e (A Z )
4一异常棉 G . a n o m a l赵 m W a w r . e x W a w r . & P e y r . ( B )
5一长须棉 G . b a犷乃o s a n u m P h i ll . & C l e m . (B )
6一绿顶棉 G . `叻 i ti-s o i“ 成` M a u e r (B )
7一斯托克 氏棉 G . s t o cks i艺 M a s t . e x H o o k (E )
8一索马里棉 G . 胭二 a!e 刀 J e (G o r k e) H u t e h . (E )
9一长粤棉 G . lo gn ic a如x H u t e h . & L e e ( F )
1 0一斯特提安棉 G . s t u r t必 n u m W i l lis (C )
1 1一斯特提 安棉变种奈德瓦林棉 G . : r u; t f a n u m v a r . 。 a n de w a r: 娜 ` (D e r . ) F r y x . (C )
12一 澳洲棉 G . a o ! s 阴 l e F . M u e ll (C )
13一纳尔逊 氏棉 G曰 2` Zj刀刀 11 rF xy (0 )
14一 夕鲁滨逊 氏棉 G . o b in s o n i i F . M u e l l (C )
15一比克 氏棉 G . bick i i rP o k h . (G )
16一瑟伯氏棉 G . ht u r吞e ; 1 T o d . (D )
17一克劳茨基棉 G , k lo 招 sch 认 , 。 m A n d e r s s . (D )
18一戴维逊氏棉 G . da “ 公口刀 11 K e l ] (D )
19一雷蒙德 氏棉 G . , a im o n id f U l b r . (D )
2 0一拟似棉 G . go sJ 户io ide : (U lb r . ) S t a n d l . (D )
2 1一三裂棉 G . t , 110石u m (D C . ) S k o v . (D )
2 2一松 散棉 G . l a , u m P h i ll . (D )
2 3一特纳氏棉 G . ro rn e , 1 F r yx . (未定 )
2 4一夏威夷棉 G . t o二 e n ot s u m S e e m . (AD )
2 5一陆地棉 G . h访 u t u m L . (A D )
2 6一海 岛棉 G . b a ; b a滋 n s e L . (A D )
括号 内英文字母代表染色体组
按 A , B , c , D , E , F , G 和 A D S个染色体组归类 , 同一染色体组的种或染色体组不 同 而
亲缘关系相近的种 , 迁移率相 同的酶带有较多的趋势 。 同一种的变种或小种 , 酶谱不尽
相同 。
A染色体组 : 包括草棉A : 和 中棉A : 。 两者最大的不 同点是 A : 染色体组 E `没有窄带 。
B染色体组 : 绿顶棉 E 4有 2 条窄带 。 长须棉的起点为浅带 , 这不但与 B染色体组的其它
种不同 , 而且与大多数棉种不同 。 E , , E : , E 3迁移率相同的酶带 , 异常棉和长须棉各 4
条 ; 绿顶棉和异常棉 、 长须棉各 3 条 。
C染色体组 : 这组 E `有 i一 2条窄带 。 E : , E 。迁移率相同酶带 , 斯托提安棉 、 澳洲棉
2 条 , 斯托提安棉 、 纳尔逊氏棉 3 条 , 斯托提安棉 、 鲁滨逊氏棉只有 1条 ; 澳 洲 棉 、 纳
尔逊氏棉 3 条 , 澳洲棉 、 鲁滨逊 氏棉 2 条 。
D染色体组 : 7 个种中 , 只有瑟伯氏棉 E `有 1条窄带 , 起点为浅带 。 E , , E : , E : 迁
移率相同酶带 , 瑟伯氏棉 、 三裂棉和克劳茨基棉 5 条 ; 瑟伯氏棉 、 戴维逊氏棉 、 雷蒙德
氏棉 3 条 ; 雷蒙德氏棉 、 拟似棉 3 条 ,拟似棉 、 松散棉 3 条 。 特纳氏棉染色体组尚未定 , E `
有 1条窄带 , 起点浅带 , 这与瑟伯氏棉相似 。
AD染色体组 : 夏威夷棉和陆地棉的酶带各 8 条 , 海岛棉 6条 。 夏威夷棉和陆地棉E ,
江 苏 农 业 学 报
有 1条窄酶带 . E: , E 。迁移率相同酶带 3 条 ; 陆地棉与海岛棉迁移率相同酶带 4 条 。
讨 论
( 一 )棉属种间关系的分析
B 染色体组 : 最近的分类 ,认为长须棉与绿顶棉是同一类型 。 长须棉与异常棉迁移率相同
的酶带多 。 据 P h i l l iP s和 C l e m e n t ( 1 9 6 3 )观察长须棉 X 异常棉 F ,花粉母细胞染色体行为是 0 . 0 6
I 十 1 2 . 95 1 十 。 . 01 W 。 J o h sn o n和 T h ie n 的种子蛋 白质 电泳表明 , 两者 的相关系数较高 ( r 二
0
.
82 )
,亲缘关系是近的 。绿顶棉与长须棉的相同酶带 , 不象异常棉与长须棉 多 , 而且 E 、 绿 顶
棉有 2 条窄带 , 长须棉只有 1条窄带 。 绿顶棉 1 9 8 3年引自法国 。 在南京观察 , 其叶型与长须
棉不完全相同 。 又据前人描述 ,其花瓣应是鲜黄色 , 花瓣斑点缺失 。 而现有绿顶棉的花瓣不是鲜
黄色 , 且有斑点 。 故此绿顶棉不是 F . M . M a ue r ( 1 9 5 0) 所描述的绿顶棉 。
E和 F染色体组 : 斯托克 氏棉和索马里棉的植株形态很不相同 , 但迁移率相同酶带多 ,亲
缘关系较近 。 长尊棉原归入 E染色体组 , Ph i l l i P s和 S t r i e k l a n d ( 1 9 6 6 ) 通 过 细 胞学研究证明 ,
它与其他的种不同 , 另列入 F染色体组 。 按酶谱分析 , 长曹棉与斯托克氏棉没有一条迁移率
相同的酶带 , 两者的亲缘关系比较疏远 , 将它从 E染色体组分 出是 正确的 。
C和 G 染色体组 : C染色体组迁移率相同的酶带有 E 2 10 (鲁滨逊氏棉 E : 9 相差不大 ) 和
E
2 1 6
, 同时 E 、 有 1一 2条窄带 , 这是 C 染色体组的主要标志 。 澳洲棉本属 C 染色体组 , 但据
T c Ch n i e a l C o m m i t t e e
,
R e g i o n a l R e s e a r e h p r oj
e e t s 一 7 7 ( 1 9 8 1 )中的资料 , 澳洲棉和纳尔
逊氏棉染色体组均未定 。 但按酶谱分析 , 二者最为接近 , 因此澳洲棉 、 纳尔逊 氏棉应属 C染色
体组 。 J o h sn o n 和 T h ie n 的种子蛋白质 电泳 , 认为 C染色体组的澳洲棉与E染色体组的关系 ,
比C染色体组的其他种更为密切 , 是不恰当的 。
比克氏棉与 C染色体组的斯托提安棉比较 , E 工 , E : , E 。没有 1 条迁移率相同 酶 带 , 它原
归于 C染色体组 , E d w ar ds 和M i rz a( 1 9 7 9) 根据染色体组型分析 , 将比克氏棉另列入 G 染色体
组 。 现根据酶谱分析 , 将比克氏棉从 C染色体组划出来也是可以的 。
D 染色体组 : 据酶谱分析 , 瑟伯氏棉 、 三裂棉 、 克劳茨基棉和戴维逊氏棉 4 个种很接近 ;
雷蒙德 氏棉 、 拟似棉和松散棉 3个种比较接近 。 这习 o h n so n 和 T l lc i n 种子蛋 白质 电泳的结果是
一致的 。 他们将D 染色体组分成 D刀和 D 。 两组 , 瑟伯氏棉 、 三裂棉 、 戴维逊氏棉 、 克劳茨基棉
等属 D : 组 ; 雷蒙德氏棉 、 松散棉和拟似棉等属 D月组 。
另外 , 瑟伯氏棉一般作为独立种 , 但在 p” H H 棉花生理学 中指出 , A 6 ; y aIJ e D和 从aP I , 。认
为瑟伯氏棉系三裂棉的生态型 , 从叶形及叶子结构得到了证实 。 我们 曾观察三裂棉的茎组织 ,
茎中空 , 这不但与瑟伯氏棉不同 , 而且与所有棉属的种是不同的 。 根据醋酶同工酶分析 , 两
者关系是密切的 , 今后要做杂交观察才能进一步肯定 。
A D 染色体组 : 迁移率相同的酶带有 E 。 1 7 , E 。 21 和 E 。 25 ,这是 A D 染色体组的重要标志 ,
陆地棉和海岛棉的酶谱更为相似 。
据 8 个染色体组酷酶同工酶分析 , E ` 26 宽带是棉属共同的标志 。 再从 E : , E 。 , E 。迁移率
相同的酶带看 , 可以进一步说明不同染色体组之间的亲缘关系 。 A染色体组与 D 染色体 组 比
较接近 , 瑟伯氏棉 、 三裂棉 、雷蒙德氏棉和A ,染色体组 E 。 , A D 染色体组 E 。迁移率相同的酶带有
3 条 ,亲缘关系比较密切 。 D染色体组与A D染色体组也是接近的 ,其 中雷蒙德 氏棉 、 瑟伯氏棉
棉属醋酶同工酶的分析
和三裂棉E 。也有 2条迁移率相同的酶带 。 A , B , E , A D 和 D染色体组的瑟伯氏棉 、戴维逊 氏棉 、
雷蒙德 氏棉和三裂棉 E 3有 1 条迁移率相同的酶带 1 7 ; C染色体组迁移率 E : 16 酶带 , 与A , B ,
E
,
A D 染色体组及 D 染色体组瑟伯氏棉等 E 。 17 距离不远 ,说 明这些种均有其亲缘关 系 。
(二 )四倍体棉的起源问题
我们观察陆地棉 x 雷蒙德 氏棉 F , 的花粉母细胞 65 个 ,其减数分 裂染色体行为为 1 3 . 5 1 1 +
1 2
.
72 1 + 0
.
02 1
, 根据同源染色体配对的原则 ,雷蒙德 氏棉是四倍体陆地棉的祖先 。 E , 7 , E : J
为雷蒙德氏棉 、 瑟伯氏棉 、 三裂棉和四倍体棉的迁移率相同的酶带 ,而且瑟伯氏棉 E `有 1 条窄
带。 因此 , 瑟伯氏棉 、 三裂棉有无可能是陆地棉的祖先 , 也是要考虑 的 。 H ut Chi sn o n( 1 9 4 8)
在棉属之进化一书中 , 曾述及 S t e p h e sn 研究旧大陆棉及新大陆棉叶形发育的形态遗传表明 , 旧
大陆棉 x 雷蒙德氏棉杂种的叶形发育与新大陆棉相似 。 根据细胞学 , 醋酶 同工酶和叶形发育
三方面综合分析 , 我们认为雷蒙德氏棉是四倍体棉 ( 阔叶型 )的祖先 。
A
, 的 E ` 有 1一 2条窄带 , A Z的 E ; 无窄带 。 A Z多 1条 E , 6 , 陆地棉的 E 工 6 , 很 可 能 来 自
雷蒙德氏棉 。 由于四倍体的夏威夷棉和陆地棉 E ` 有窄带 ,这条窄带来 自非洲草棉 ,可以证实四
倍体棉的另 一祖先为非洲草棉。
四倍体棉与 A和 D 两染色体组迁移率相同的酶带多 ,亲缘关系比较接近 , 从而可以推测在
古大陆就发生天然杂交 , 染色体加倍 。
( 三 )醋酶同工酶在棉属分类上的应用
为了验证醋酶同工酶进行棉属分类的可靠性 。 据分析 , 同一分布地带 , 同一染色体组的
种 ,迁移率相同的酶带多 ; 这是了解棉属种间亲缘关系的重要标志 。 另一方面 , 单凭酷酶同工
酶来研究棉属种间亲缘关系是不够的 。 例如 : 中棉和异常棉很容易杂交 , F , 自交也能结实 , 亲
缘关系密切 ,在酶谱上却未能表达出来 。 现代棉属分类应根据形态 、 交配性和育性 、 地理分 布 、
细胞遗传 、染色体组型 、 种子蛋白质 电泳 、 同工酶及D N A含量等指标综合分析研究 , 才能使 分
类更趋完善 。
参 考 文 献
H u t e h i n s o n
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.
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. , 奚元龄译 , 1 9 4 5 。 棉属之进化 , 中国棉 业副刊 , 第二年 , 第 2 , 3期 。
Py 6
H n ,
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.
A 主编 , 陈恺元 、 张名 恢、 周行等译 , 1 9 8 3。 棉花生理 学 , 上海科学技术出版社 。
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2 0江 苏 农 业 学 报
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o n i n e s t e r a s e i s o z y m
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, s i g n i if e a n t
d i价 r e n e e s a l s o a p P e a r e d a m o n g t h e s p e e i e s . T h e s p e e i e s o f t h e s a m e g e n o m e , o r o f
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. 石i ck i i (G g e n o m e ) s h o w e d a r a t h e r d i s t a : I t r e l a t i o n w i t h t h e C g e n o rn e s P e e i e s ,
a r i d n o n e o f i t s i s o z y m
e b a n d s m ig
r a t e d a t t h e s a m
e v e l o e i t y w i t h t h a t o f G
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t r i lo 乡u m , G .
kl o勿 c h该a n u m a n d G . da o i ds o n i i w e r e fo u n d e l o s e i n a if n i t y , e s P e e i a l ly b e t w e e n G . ht u r b e r i
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t r i le 云u m . A t t h e s a m e t i m e , e l o s e r e l a t i o n w a s s e e n b e t w e e n G . r a im o n id i , G .
9 0 5砂沪10艺de s a n d G . la x u m .
T h e z y m
o g r a m s o f t h e A g e n o m
e a n d D g e n o m
e s h o w e d e o n s id e r a b l e s im i l a r i t y
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i m P ly i n g t h a t t h e i r e o n b i n a t i o n h a d r e s u l t e d i n t h e fo r m
a t i o n o f t l l e A D g e n o m
e
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K e y w o r d s G o s yP i
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o g r a m