全 文 ：第 24 卷　第 5 期 海　　洋　　学　　报 Vol.24 , No.5
2002-09 ACTA OCEANOLOGICA SINICA September , 2002
海桑属红树植物遗传多样性和引种关系研究
周涵韬1 , 林　鹏1
(1.厦门大学 生命科学学院 , 福建 厦门 361005)
收稿日期:2001-04-02;修订日期:2001-05-24.
基金项目:国家教育部高等学校博士点基金资助项目(1999038410).
作者简介:周涵韬(1970—),男 , 湖北省武汉市人 ,副教授 ,从事植物分子生物学研究.
摘要:以海南东寨港红树林自然保护区内无瓣海桑(Sonnerat ia apetala)、海南海桑
(S.hainanensis)、拟海桑(S.paracaseolaris)、杯萼海桑(S.abla)、大叶海桑
(S.ovata)、海桑(S.caseolaris)等 6种海桑属红树植物为材料 , 对 15个有效引物进
行RAPD 分析 , 共扩增出 512 条带 , 其中多态性条带为 297 , 占总扩增条带的
58.01%.Nei指数法分析和 UPGMA统计分析表明 ,6种海桑属红树植物分为 A ,B ,
C 3个组 ,平均遗传距离为 0.38.A组包括无瓣海桑 、海南海桑 、大叶海桑 、怀萼海
桑 , 其中无瓣海桑 、海南海桑 、大叶海桑处于同一个亚组.B 组包括拟海桑.C组包
括海桑.对海南和福建无瓣海桑种群进行 RAPD分析.对 Shannon表型多样性指数
统计结果表明 ,福建种群为 0.669 ,海南种群为 0.671 ,各种群遗传变异较大 ,这与无
瓣海桑种群广泛的适应性相一致.对种群间的 Shannon表型多样性指数分析表明 ,
种群内的遗传变异占整个遗传变异的93.3%,而种群间的遗传变异仅占6.7%.这表
明无瓣海桑种群的大部分遗传变异存在于种群内 ,而种群间的遗传变异较小.由此
可见 ,无瓣海桑基因组丰富的多样性 ,是使其由海南成功引种到福建的重要因素.同
时探讨了与无瓣海桑遗传距离较近的海南海桑(0.32)和大叶海桑(0.26),作为海桑
属红树植物进一步由海南向福建引种的可能性.
关键词:海桑属;RAPD;遗传多样性;引种;红树林
中图分类号:Q753;Q945　　　文献标识码:A　　　文章编号:0253-4193(2002)05-0098-09
1　引言
红树林是自然分布于热带 、亚热带陆海交汇的海岸潮间带的盐生木本植物群落 , 通常生
长于港湾河口的淤泥滩涂上.它在自然生态平衡中起了特殊作用 ,能维护海岸生物种类的多
样性 ,尤其可以防风减灾 、护堤保岸 、净化环境 、为人们的生存发展带来明显的生态与经济效
益.
海桑属红树植物在红树植物中占有重要地位.在我国 ,海桑属(Sonnerat ia)植物多分布于
海南 ,无瓣海桑已经成功引种到福建.海桑属红树植物属于嗜热窄布种 ,可忍受的最低月均温
度为 18 ～ 20 ℃,向北引种有一定困难 , 但由于海桑属植物具有发达的根系和良好的消滞潮汐
的功能 ,对海浪冲击 、水淹缺氧 、生理性缺水胁迫的适应能力强 ,因此可以很好地保护堤坝免遭
冲击 ,防风减浪 ,促进海岸生态平衡[ 1] .作为高大乔木 ,海桑属植物还具有重要的美学价值 ,其
植株呈淡绿色 ,大范围笋状呼吸根整齐地冒出海面 ,景观奇异 ,是热带沿海地区绿化造林的良
好树种.另外 ,海桑的果实可食用 ,在开发软饮料等方面前景远大.海桑和杯萼海桑具有药用
价值[ 2] .因此 ,研究海桑属红树植物的遗传性和适应性成为引种推广的首要问题.目前国内
外对海桑属红树植物开展了大量的生物学研究工作 ,成果多集中在生态学 、生理学 、生物化学
等领域 ,而分子生物学的研究工作还是空白.对红树植物的分类主要通过形态比较 、细胞学观
察等进行研究 ,目前对红树植物某些种属的分类关系仍不确定[ 3] .自 1990 年建立[ 4 ,5]随机扩
增多态性 DNA(RAPD)技术以来 ,已广泛用于种质资源分析[ 6 ,7] 、品种鉴定[ 6 ～ 8] 、遗传连锁图
谱的构建[ 9 , 10] 、基因定位[ 11 , 12]等领域.本文通过对海南东寨港红树林自然保护区 6种海桑属
红树植物的 RAPD分析 ,在 DNA分子水平上探讨海桑属不同种之间的遗传关系;同时对海南
和福建无瓣海桑种群进行 RAPD分析 ,进一步探讨引种过程中种群遗传多样性的变化规律 ,
从而为进一步开发和充分利用我国红树林资源 ,尤其为引种及推广海桑属植物北移打下基础.
2　材料和方法
2.1　材料
2.1.1　红树植物样品
实验用 6种海桑科红树植物嫩叶样品为无瓣海桑 、海南海桑 、拟海桑 、杯萼海桑 、大叶海
桑 、海桑 ,均采自海南东寨港红树林自然保护区内.无瓣海桑种群分别采自海南东寨港和福建
龙海浮宫.在上述的采样地内 ,对于每种红树植物选择胸径为 4 cm 以上的母树.用于种间关
系的研究:每隔 5 ～ 10 m随机选取 1 株 ,每个种取 10 个个体 ,采集幼嫩叶片混合标记为 1个
种;用于种内种群关系的研究:每隔 5 ～ 10 m随机选取 1株 ,每个种取5个个体 ,采集幼嫩叶片
单独做好标记.叶片采集后置于-20 ℃冰箱或液氮中贮存备用.
2.1.2　试剂
Taq DNA聚合酶 、单核苷酸(dNTPs)、分子 Marker ,CTAB 等均为 Promega 公司产品;所
用引物为 Operon公司及 Sangon公司产品;其他试剂均为国产分析纯试剂.
2.1.3　仪器
PCR仪:PE公司 , 480型;紫外分光光度计:752 型;电泳仪:BIO-RAD 公司 , Pow er300
型;凝胶成像系统:UVP 公司 ,GDS8000.
2.2　实验方法
2.2.1　红树植物 DNA 的提取及检测
红树植物总基因组的提取 ,采用CTAB法[ 13] .
2.2.2　RAPD反应
聚合酶链式反应(PCR)体系 Taq DNA聚合酶 1.5 U ,引物(5μmol/dm3)2 mm 3 , dNTPs(1
mmol/dm3)2.5 mm 3 ,MgCl2(2 mmol/dm3)2.5 mm3 ,模板 DNA 50 ng ,加超纯水至 25 mm3 ,反
995 期　周涵韬等:海桑属红树植物遗传多样性和引种关系研究
应体系用 20 mm3 石蜡油覆盖.PCR循环设置为 94 ℃变性 1 min ,36 ℃复性 1 min , 72 ℃延伸
2 min ,共 40个循环 ,然后 72 ℃延伸 7 min ,最后将结果置于 4 ℃冰箱保存.
2.2.3　电泳及观察
将 PCR扩增产物在用 1×TBE配制的 1.5%的琼脂糖凝胶中电泳分离.EB直接加入胶
中 ,终浓度约为 0.5 mg/dm3.在 3 V/cm 的恒压下电泳 2.5 h.电泳结束后在紫外检测仪上观
察记录扩增产物的泳带 ,并在凝胶成像系统中保存图像.
2.2.4　数据的统计和分析
(1)遗传距离(D)、遗传一致度(遗传相似性系数 S)及聚类分析:按琼脂糖凝胶同一位置
上 DNA 带的有无进行统计 ,有带的记为`1 (包括弱带),无带的记为`0 .根据 RAPD扩增结
果所统计的数据 ,遗传距离和遗传一致度的计算运用 Nei[ 14]指数法为 S =2N xy/ N x +N y , N xy
为种间共有的扩增带 , N x 为 x 种具有的扩增带 , N y 为 y 种具有的扩增带 , D =1-S ,聚类分
析运用无权重配对算术平均数法(unw eighted pair g roup mean average , UPGMA)进行.
(2)Shannon信息多样性指数[ 15 ,16] H=-∑P i lnP i ,其中 P i 是种群(亚种群)内一条扩增
产物存在的频率 ,或称 RAPD表型频率;H 为表型多样性指数.H 可以计算两种水平的多样
性:H pop和 H sp.H pop是种群内平均多样性的测度 , H pop=1/ n ∑H ,其中 n 为种群数.H sp是总
的多样性 ,为 Hsp=-∑PlnP , P 为种群间一条扩增产物存在的频率.H pop/H sp是种群内多样
性所占比例;(Hsp-H pop)/H sp为种群间多样性所占的比例.
3　结果和分析
图 1　海桑属 6 种红树植物 DNA 指纹图谱
1.无瓣海桑 , 2.海南海桑 , 3.拟海桑 , 4.杯萼海桑 ,
5.大叶海桑 , 6.海桑 , M.λDNA EcoR I/Hind III
3.1　海桑属红树植物 RAPD扩增结果分析
利用 15个有效引物进行 RAPD分析 ,获
得海桑属 6种红树植物的遗传分类关系.PCR
扩增的电泳图谱见图 1.由图 1可知各引物在
上述每种红树植物中扩增的条带数为 5 ～ 8条 ,
扩增片段的大小在 0.35 ～ 3.5 kb之间.15个
有效引物扩增的条带重复性好(重复两次以
上),带型清晰 ,便于统计分析.同时对 DNA带
型进行统计(见表 1).由表1统计结果可知 ,15
个有效引物共扩增出 512 条带 ,平均每个引物
扩增出 34.1 条带.多态性条带为 297 ,平均每
个引物为 19.8.多态性条带占总扩增条带的 58.01%.
3.2　海桑属红树植物遗传一致度及遗传距离聚类分析
利用 Nei指数法得出 6种红树植物间的遗传一致度和遗传距离 ,结果见表 2.并运用
UPGMA 统计分析法对海桑属 6种红树植物的种间亲缘关系进行聚类分析 ,DNA分子分类系统
图(见图 2).6种海桑属红树植物分为 A ,B ,C 3个组 ,最大遗传距离在杯萼海桑与拟海桑之间 ,
为 0.55 ,平均遗传距离为 0.38 ,在 0.1 ～ 0.4之间 ,符合属内种间关系.A组包括无瓣海桑 、海
100 海洋学报　第 24 期
表 1　15 个有效引物在海桑属 6种红树植物中 PCR扩增情况
引物号 序列 扩增条带 多态性条带 多态性条带占百分率(%)
OPG05 CTGAGACGGA 37 25 67.56
OPG15 ACTGGGACTC 43 25 58.14
OPH01 GGTCGGAGAA 31 19 61.29
OPH19 CTGACCAGCC 33 21 63.64
OPA02 TGCCGAGCTG 31 14 45.16
OPA19 CAAACGTCGG 28 16 57.14
S08 GTCCACACGG 38 20 52.63
S58 GAGAGCCAAC 29 17 58.62
S68 TGGACCGGTG 34 22 64.70
S78 TGAGTGGG TG 36 24 66.67
S88 TCACGTCCAC 29 17 58.62
S168 TTTGCCCGGT 38 20 52.63
S178 TGCCCAGCCT 42 24 57.14
S188 TTCAGGGTGG 29 17 58.62
S198 C TGGCGAACT 34 16 47.05
总和 512 297
平均 34.1 19.8 58.01
南海桑 、大叶海桑 、杯萼海桑 , 其中无瓣海桑 、海南海桑 、大叶海桑处于同 1个亚组.无瓣海桑
与海南海桑 、大叶海桑的遗传距离最近 ,分别为 0.32和 0.26.B组包括 1个种拟海桑 ,C 组包
括 1个种海桑.分子分类结果与宏观分类结果(表 3)基本一致[ 17] , 尤其是无瓣海桑与海南海
桑 、大叶海桑在形态学分类中同处于花瓣缺的一组.拟海桑 、海桑 、杯萼海桑虽然在形态学分
类中共处于有花瓣的一组 ,但从分子水平看 ,它们之间的遗传距离较远 ,聚于不同的组中.
表 2　海桑属 6 种红树植物的遗传距离(下三角)
及遗传一致度(上三角)
无瓣海桑 海南海桑杯萼海桑 海桑大叶海桑 拟海桑
无瓣海桑 0 0.68 0.59 0.52 0.74 0.53
海南海桑 0.32 0 0.67 0.46 0.87 0.72
杯萼海桑 0.41 0.33 0 0.46 0.66 0.45
海桑 0.48 0.54 0.54 0 0.70 0.52
大叶海桑 0.26 0.13 0.34 0.30 0 0.66
拟海桑 0.47 0.28 0.55 0.48 0.34 0 　图 2　6 种海桑属红树植物的分子分类系统
表 3　6 种海桑属红树植物分类检索表
1.花瓣存在
　2.萼檐裂片里面红色;花丝线形 ,叶倒卵形 1.杯萼海桑……………………………………………………………………
　2.萼檐裂片里面浅绿或黄白色;花丝上部白色,下部红色
　3.花瓣线状披针形 ,暗红色;叶柄红色;种子极多而细小 2.海桑…………………………………………………… 　　
　3.花瓣剑形或带形 ,鲜红色;叶柄绿色 ,种子少数 ,略粗具棱 3.拟海桑………………………………………………… 　
1.花瓣缺
1015 期　周涵韬等:海桑属红树植物遗传多样性和引种关系研究
续表 3
　4.萼檐裂片 4枚;叶长 5.5～ 13 cm ,宽 1.5～ 3.5 cm 4.无瓣海桑…………………………………………………………
　4.萼檐裂片 5(6～ 8)枚 ,叶倒卵形
　5.叶阔椭圆形或近圆形 ,罕有阔卵形 ,长 6.5～ 8 cm ,宽 6～ 8 cm;萼管具明显 6棱 　5.海南海桑……………………
　5.叶阔卵形或近圆形 ,长 4～ 10 cm ,宽 3～ 9 cm;萼管具明显的小瘤状体 6.大叶海桑…………………………………
3.3　海南 —福建无瓣海桑种群间遗传多样性分析
利用 15个有效引物对海南东寨港和福建龙海浮宫红树林自然保护区内无瓣海桑种群进
行 RAPD比较分析.电泳图谱见图3 ,随机引物 PCR扩增情况见表 4.由图 3可知各引物在上
图 3　无瓣海桑海南东寨港种群和福建龙海浮宫种群 PCR扩增图谱
1～ 5.海南东寨港无瓣海桑种群 , 6～ 10.福建龙海浮宫无瓣海桑种群 , M.λDNA EcoR I/Hind III
表 4　15 个有效引物在无瓣海桑海南种群和福建种群中 PCR扩增情况
引物号
无瓣海桑海南种群
扩增条带 多态性条带 多态性条带占百分率(%)
无瓣海桑福建种群
扩增条带 多态性条带 多态性条带占百分率(%)
OPG05 35 9 25.71 38 11 28.95
OPG15 45 20 44.44 43 18 41.86
OPH01 42 16 38.10 43 17 44.74
OPH19 24 5 20.83 21 3 14.29
OPA02 21 3 14.29 23 5 21.74
OPA19 28 6 21.43 30 8 26.67
S08 30 8 26.67 29 7 24.14
S58 42 18 42.87 40 17 42.50
S68 41 19 46.34 38 15 39.47
S78 36 13 36.11 34 12 35.29
S88 28 7 25.00 27 5 18.52
S168 37 11 29.73 36 10 27.78
S178 25 3 12.00 26 5 19.23
S188 28 8 28.57 27 10 37.03
S198 25 5 20.00 25 5 20.00
总和 487 151 480 148
平均 32.47 10.07 31.01 32 9.87 30.83
102 海洋学报　第 24 期
述无瓣海桑每个个体中扩增的条带数为 5 ～ 8 条 ,扩增片段的大小在 0.35 ～ 3.5 kb 之间.15
个有效引物扩增的条带重复性好(重复两次以上),带型清晰 ,便于统计分析.同时对 DNA带
型进行统计 ,由表 5统计结果可知 , 15个有效引物在海南种群中共扩增出 487条带 ,平均每个
引物扩增出 32.47条带.多态性条带为 151 ,平均每个引物为10.07.多态性条带占总扩增条
带的 31.01%;在福建种群中共扩增出 480条带 ,平均每个引物扩增出32条带.多态性条带为
148 ,平均每个引物为 9.87.多态性条带占总扩增条带的30.83%.　　
以上结果表明 ,在无瓣海桑海南种群和福建种群内遗传多样性丰富 ,而在海南种群和福建
种群之间多态位点率非常接近.进一步运用 Shannon表型多样性指数对 PCR扩增结果统计
分析(表 5), 结果表明福建种群为 0.669 ,海南种群为 0.671.种群间的 Shannon 表型多样性
指数分析结果(表 6)表明 ,种群内的遗传变异占整个遗传变异的 93.3%,种群间的遗传变
异仅占6.7%, 可见无瓣海桑种群的大部分遗传变异存在于种群内 ,而种群间的遗传变异
较少.　
表 5　15 个引物估测的无瓣海桑海南种群和福建种群内的遗传多样性(H)
引物号 序列 无瓣海桑海南种群 无瓣海桑福建种群
OPG05 CTGAGACGGA 0.361 0.375
OPG15 ACTGGGACTC 1.326 1.225
OPH01 GGTCGGAGAA 1.940 1.871
OPH19 CTGACCAGCC 0.095 0.094
OPA02 TGCCGAGCTG 0.264 0.281
OPA19 CAAACGTCGG 0.734 0.729
S08 GTCCACACGG 1.107 1.210
S58 GAGAGCCAAC 0.179 0.158
S68 TGGACCGGTG 0.613 0.601
S78 TGAGTGGGTG 0.678 0.682
S88 TCACGTCCAC 0.789 0.790
S168 T TTGCCCGGT 0.367 0.359
S178 TGCCCAGCCT 0.616 0.620
S188 TTCAGGGTGG 0.264 0.311
S198 CTGGCGAACT 0.734 0.729
平均 0.671 0.669
表 6　无瓣海桑海南种群和福建种群间的遗传多样性
引物 亚种群内的遗传多样性 总的遗传多样性 种群内遗传多样性所占比率 种群间多样性所占比率
OPG05 0.560 0.600 0.933 0.067
OPG15 0.019 0.020 0.950 0.050
OPH01 0.238 0.241 0.988 0.012
OPH19 0.610 0.647 0.943 0.057
OPA02 0.541 0.586 0.923 0.077
OPA19 0.798 0.917 0.870 0.130
S08 0.383 0.387 0.990 0.010
1035 期　周涵韬等:海桑属红树植物遗传多样性和引种关系研究
续表 6
引物 亚种群内的遗传多样性 总的遗传多样性 种群内遗传多样性所占比率 种群间多样性所占比率
S58 0.405 0.407 0.995 0.005
S68 0.055 0.058 0.945 0.055
S78 0.662 0.697 0.949 0.051
S88 0.161 0.179 0.901 0.099
S168 1.697 1.867 0.909 0.091
S178 0.396 0.401 0.987 0.013
S188 0.402 0.429 0.937 0.063
S198 0.293 0.301 0.973 0.027
平均 0.481 0.516 0.933 0.067
4　讨论
由 6种海桑属红树植物遗传多样性分析结果看 ,其多态位点率为 58.01%,这说明海桑属
红树植物拥有丰富的遗传多样性 ,而遗传多样性丰富又是其适应各种生境的基础.
由无瓣海桑海南种群和福建种群的遗传多样性分析结果看 ,海南种群多态位点率为
31.01%,Shannon表型多样性指数为 0.671;福建种群多态位点率为 30.83%,Shannon表型多
样性指数为0.669.对种群间的Shannon表型多样性指数分析结果表明 ,种群内的遗传变异占
整个遗传变异的 93.3%,种群间的遗传变异仅占 6.7%.可见 ,无瓣海桑种群的大部分遗传变
异存在于种群内 ,而种群间的遗传变异较小.这表明:(1)无瓣海桑种群的遗传多样性丰富 ,
而丰富的遗传多样性是其广泛适应性的基础.无瓣海桑对潮间带的适应能力较强 ,向陆方向
可生长于海莲林 、角果木林外缘 ,向海方向可生长于中低潮滩的秋茄林内或林缘 ,在粉壤到黏
土上均能正常生长.由孟加拉国引入我国后 ,现已分布到海南 、广东 、福建等地;(2)海南种群
和福建种群虽然所处生境条件差异较大 ,但引种后种群间的遗传差异较小 , 进一步表明无瓣
海桑基因组的多样性是其广泛适应性的决定因素.
海桑属红树植物在引种过程中 ,主要的环境制约因子是温度 ,尤其是最低月均温度.海桑
属红树植物最适温度为 16 ～ 18 ℃.海南东寨港红树林自然保护区温度为 15.1 ℃,福建龙海
浮宫红树林自然保护区温度为 12.2 ℃.目前 ,无瓣海桑已经由海南引种到福建 ,表明了其对
温度适应性的提高.为充分发挥海桑属红树植物资源的优越性 ,我们将进一步将海南海桑属
其他种的红树植物引种到福建.通过以上对海桑属 6种红树植物遗传多样性分析 ,以及对无
瓣海桑海南种群和福建种群遗传多样性的比较研究 ,我们提出以下观点:既然无瓣海桑基因组
的多样性是其广泛适应性的决定因素 ,并且已经成功引种 ,那么与其遗传关系越近的海桑属红
树植物种 ,在各种生理生化特性上与无瓣海桑也会越接近.6种海桑属红树植物中 ,无瓣海桑
与海南海桑 、大叶海桑的遗传距离最近 ,分别为 0.32和 0.26 ,在分子聚类关系上也处于同一
组 ,因而海南海桑 、大叶海桑可在下一步引种工作中可作为首选 , 当然以上观点还需在具体的
引种实践中加以检验.
104 海洋学报　第 24 期
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Analysis on genetic diversity of mangrove species of Sonneratia and
relationship to plant introduction
ZHOU Han-tao1 , LIN Peng1
(1.S chool of Li fe Sciences , X iamen Univer si ty , X iamen 361005 , China)
Abstract:RAPD markers w ere used to assess the relationships among 6 species of Sonneratia in the National
Mangrove Nature Reserve o f Dong zhai Harbor in Hainan by using the 15 effective 10-oligonucleotide arbitrary
primers , a total of 512 DNA bands were amplified , among which 297 (58.01%)were polymorphic.Based on
UPGMA cluster analy sis of 512 DNA bands amplified by the thirty primers , a DNA molecular dendrog ram w as
established , w hich divided 6 species of Sonneratia into three main groups.Group A included 4 species:Sonneratia
apetala , S .hainanensis , S .abla , S .ovata , and G roup B:S .paracasedaris and Group C:S .caseolaris only
1055 期　周涵韬等:海桑属红树植物遗传多样性和引种关系研究
contained one species respectively.Group A could be divided into tw o subg roups , Al:Sonneratia apetala , S .
hainanensis , S .ovata and A2:S .abla;two populations of Sonneratia apetala , which w ere from Hainan and
Fujian(introduced from Hainan)respectively , w ere compared by RAPDs.The phenotypic frequencies detected w ith
the 15 primers w ere calculated and used to estimate diversity (H)w ithin sub-populations.Fujian sub-population
exhibited 0.669 and Hainan exhibited 0.671 variability.Shannon s index of phenotypic diversity was then used to
partition the diversity were w ithin and between sub-populations components.An assessment of the propor tion of
diversity present within sub-populations , Hpop/ H sp=0.933 , compared with that between sub-populations , (H sp-
Hpop)/ H sp=0.067 , indicates that , on average , most of the diversity (93.3%)is detected w ithin sub-popula tions;
w hile only 6.7%between popula tions.The plant introduction of S .hainanensis and S .ovata , which have the
nearer genetic distance with Sonneratia apetala , is also disscussed.
Key words:Sonneratia;RAPD;genetic diversity;plant introduction;mang roves
106 海洋学报　第 24 期