全 文 ：第 20卷　第 4期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vo l.20　No.4
2006 年 7月 Journal o f Arid Land Resources and Environment July.2006
文章编号:1003-7578(2006)04-199-05
内蒙古驼蹄瓣属植物与其近缘种
霸王遗传多样性的比较研究＊
宛 涛1 , 燕 玲1 , 史雪松1 , 伊卫东1 , 张晓明2
(1.内蒙古农业大学,呼和浩特 010018;2.呼伦贝尔大学 ,海拉尔 021008)
　　提　要:采用 RAPD标记技术 ,对 7种驼蹄瓣属(Zygophyl lum L.)植物及其近缘种霸王
(Sarcozygium xanthoxy lon Bunge)种群的遗传多样性进行了研究比较。 RAPD 研究结果如
下:16个随机引物共检测到不同分子量的 125个 RAPD 标记 ,其中 99条表现出多态性 ,占总
数的 79.20%;7种驼蹄瓣的PPB %多态位点比例介于 43.2%—68.0%之间 ,Neis(h)基因多
样度指数介于 0.1693—0.2541之间 , Shannons(I)信息多样性指数介于0.2488—0.3798之
间 ,表现出较高的遗传多样性水平 。霸王的PPB为 70.4%, h 为 0.2570 , I为 0.4011 ,均高于
驼蹄瓣属各个种 ,表现出更为丰富的遗传多样性 。
关键词:驼蹄瓣属;霸王;遗传多样性;RAPD
中图分类号:Q16　　　　　　文献标识码:A
驼蹄瓣属(Zygophy llum L.)植物是隶属于蒺藜科(Zygophy llaceae)的多年草本植物 ,稀为一年生草
本。该属植物全世界约 100余种 ,主要分布于亚洲中部 、地中海沿岸 、非洲及澳大利亚 。我国有 17种 、2亚
种 、3变种 ,主要分布于西北各省[ 1] 。
该属植物在内蒙古地区约有 7种[ 2] 分别为石生驼蹄瓣(Zygophy llum ro sovii Bunge)、骆驼蹄瓣(Z .
fabago L.)、蝎虎驼蹄瓣(Z.mucronatum M axum.)、粗茎驼蹄瓣(Z .lo czyi Kanitz)、大花驼蹄瓣(Z.po ta-
ninii M axim.)、翼果驼蹄瓣(Z .ptero carpum Bunge)和戈壁驼蹄瓣(Z.gobicum M axim.)。
其中石生驼蹄瓣(Z.roso vii Bunge)、蝎虎驼蹄瓣(Z .mucrona tum M axum.)为我国特有种[ 1] 。
霸王(Sarcozygium xanthoxy lon Bunge)是隶属于蒺藜科(Zygophy llcaae)霸王属(Sarcozyg ium -
Bunge)的多年生灌木。
驼蹄瓣属植物及霸王均生于荒漠 、草原化荒漠及荒漠化草原带。在戈壁覆沙地 、石质残丘坡地 、固定
与半固定沙地 、干河床边 、沙砾质丘间平地 、黄土陡壁等处都有分布 。均属于温带干旱地区的强旱生或旱
生植物[ 2] ,是长期适应自然干旱环境的产物 ,具有耐干旱 、抗盐碱 、耐贫瘠 、耐风蚀沙埋等优良性状 ,有较强
的适应能力 。在戈壁 、沙漠 、盐碱地等条件极差的环境下均能生存 ,对于维持西部脆弱的生态环境起着重
要的作用[ 2] 。
目前对驼蹄瓣属植物的研究主要集中在生态学 、细胞学等方面[ 3-6] ,对其遗传分化的研究尚未见报
道。RAPD是上个世纪 90年代发展起来的检测DNA多态性的一项技术。该技术具有简便迅速 、成本低 、
DNA 多态性检测率高 、无需同位素标记等优点 。目前被广泛应用于物种鉴定 、遗传多样性分析 、和外源
DNA 的快速鉴定等[ 7-9] 。
本试验应用 RAPD技术对驼蹄瓣属植物及霸王的遗传多样性进行比较研究 ,以期为今后种质资源的
保护和合理利用及荒漠区抗性基因的筛选与克隆提供科学的理论依据。
＊ 收稿日期:2005-09-20。
基金项目:国家自然科学研究基金项目(30360070)、(30460012)资助。
作者简介:宛涛(1959-)男 ,内蒙古呼和浩特市人 ,主要从事遗传育种的教学和孢粉学研究。
DOI :10.13448/j.cnki.jal re.2006.04.040
1 材料与方法
1.1 样品采集与处理
本实验所用植物材料均采自内蒙古阿拉善盟 ,于 2004年 10月在各采样地点选择生长正常 、无病虫害
的植株 ,随机选取十株 ,剪取新鲜幼嫩叶片用冰盒带回实验室 ,储存于 -70℃ 超低温冰箱中以供提取
DNA 。(采样地自然概况见表 1。)
表 1 采样地自然概况
Tab.1 Nature condition o f diffe rent sample site s
中文名 拉丁名 地理坐标 N/ E 海拔 H 生　境 建群种
蝎虎驼蹄瓣
粗茎驼蹄瓣
大花驼蹄瓣
戈壁驼蹄瓣
石生驼蹄瓣
骆驼蹄瓣
翼果驼蹄瓣
霸　　王
Zygoph yllum
mucronatum Maxum
Z.loczyi Kanit z
Z.potaninii Maxim.
Z.gobicum M axim .
Z.rosovii Bu nge
Z.f abag o L.
Z.pterocarpum Bunge
Sarcozygium
xanthoxylon Bunge
104°48′36.4″E
40°10′06″N
101°52′04.0″E
38°53′52.8″N
105°17′57.3″E
39°35′05.5″N
101°01′23.6″E
41°59′35.9″N
101°55′98.4″E
39°18′95.1″N
101°10′32.3″E
41°59′35.9″N
101°54′26.3″E
39°01′31.0″N
105°42′02.9″E
39°21′29.6″N
1635
1531
1360
1556
1473
938
1270
1526
沙砾质高
平原
戈壁覆沙地
石砾质坡地
戈壁覆沙地
沙砾质高
平原
冲积平原
石砾质坡地
沙砾质高
平原
红砂 、盐爪爪
球果白刺
红砂 、霸王 、
沙冬青
球果白刺 、
大果白刺
星毛短舌菊
柽柳 、甘草
霸王 、
沙冬青
红砂
1.2　试剂
10×Buf fer 、Taq DNA聚合酶 、Mg2+ 、单核苷酸(dN TPs)、分子 Marker 、十核苷酸随机引物等均为
S angon公司产品 。
1.3　仪器
PCR仪:Biometra公司 , UNOII 型;电泳仪:南京大学 ZDY2A 转移电泳仪;凝胶成像系统:Tanon公
司GIS-2008型;紫外分光光度计:Beckman.coulter公司 DU-800型 。
1.4　基因组 DNA 的提取
本研究参考中科院植物研究所的 CTAB法[ 10] 并进行适当的改进 ,发展了一种快速高效的从叶片中提
取 DNA 的方法:
取约 0.5g 叶片在液氮中研磨成粉末 ,将粉末移至 7.5ml的离心管中;加入 2ml预热的 65℃CTAB抽
提缓冲液 ,充分混匀 ,于 65℃水浴保温 90min;加入等体积的氯仿—异戊醇(24∶1)液 ,充分混匀 ,于 4℃
6000R离心 10 min;上清液 1000ul于另一洁净的 7.5ml离心管中 ,加入等体积的预冷的异丙醇 ,在-20℃
放置 10 min ,4℃2000R离心 1 min ,收集沉淀;加入 500ul 65℃的 CTAB溶液 ,轻微震荡使沉淀溶解 ,于
65℃水浴 30min;加入等体积的氯仿—异戊醇(24∶1)液 ,充分混匀 ,于 4℃6000R离心 8min;上清液 500ul
于 1.5m l离心管中 ,加入等体积的预冷的异丙醇 ,在-20℃放置 10 min ,4℃2000R离心 1 min ,收集沉淀;
加入 70%乙醇漂洗沉淀两次 ,室温下自然风干;加入 100ul去离子水溶解沉淀 , 4℃保存备用。
1.5　PCR基本反应程序
反应体系:扩增反应在 20ul 体系中进行 。包括 10×Buf fer2.0 ul 、Mg 2+(2mmol · L-1)1.5 ul 、
dN TPs(1mmol· L-1)0.25 ul 、Taq DNA 聚合酶1.0U 、随机引物(5μmo l· L -1)2μL 、模板DNA 约40ng ,
加无菌三蒸水至 20ul 。
反应程序:94℃预变性 4 min ,然后94℃变性 1 min ,37.5℃退火 1 min ,72℃延伸 2 min ,共 45个循环 ,
最后 72℃延伸 10 min ,最后将结果至于 4℃保存备用 。
1.6　引物的筛选
用于 RAPD分析的随机引物为Sangon公司产品 ,经筛选从80个随机引物中共选出 16个扩增产物稳
·200· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 20卷
定 、重复性好的引物(表 2)。
1.7　PCR扩增产物的检测
采用 1.0%的水平式琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物 ,电泳液为 0.5%×TBE 溶液 ,电压为 85V ,电泳
1.5 ～ 2小时后在紫外检测仪上观察并成像保存 。
1.8　数据分析
PCR扩增的结果以电泳谱带中某一位点带的有无来体现 ,有带赋值为 1 ,无带赋值为 0。采用 Pop-
Gen32(加拿大 Ualberta大学)对各种进行遗传参数分析 。
2　结果与分析
2.1　RAPD随机引物的筛选
经筛选从 80个随机引物中共选出 16 个扩增产
物稳定 、条带清晰的引物 。表 2列出了 16 个引物的
序列 、扩增谱带数 、多态带及多态带百分比 。引物在
驼蹄瓣属植物及霸王中所产生的不同分子量的扩增
谱带数和多态性带比例差异很大 ,前者从 6 条带到
10条带 ,平均每个引物产生 7.81条带 ,后者从 57.
14%—100%。16 个引物共检测到不同分子量的
125个 DAPD标记 ,其中多态性带 99条 ,占谱带总
数的 79.20%,充分说明了驼蹄瓣属植物的遗传多
样性 。这些 DNA 片段的分子量在 200 ～ 5150bp 之
间 ,主要集中区域在 564-3530 bp之间。
2.2 驼蹄瓣属植物及霸王的遗传多样性分析
本研究在对驼蹄瓣属植物及霸王的遗传多样性
RAPD分析中 ,采用了三个遗传多样性参数:多态位
表 2 16 个有效引物及其序列和扩增结果
Tab .2 Sequences and Amplified results of 16 effected primers
引物 序列 总扩增条带数/条
多态带
数/条
多态带
百分比
S24
S40
S61
S126
S158
S222
S252
S265
S307
S317
S466
S1006
S1023
S1051
S1077
S1234
合计
AA TCGGGCT G
G TTGCGA TCC
TT CGAGCCAG
GGGAAT TCGG
GGACTGCAGA
AGTCACTCCC
TCACCAGCCA
GGCGGATAAG
GAGCGAGGCT
GACACGGACC
GTGGGCTGAC
GTAAGCCCCT
GGG TCCAAAG
GAACGCTGCC
CAGCGGT CAC
TCGCAGCGT T
16
8
6
8
7
7
8
7
9
8
9
7
9
7
10
9
6
125
7
4
7
4
7
6
7
8
5
8
7
5
3
8
8
5
99
87.50
66.67
87.50
57.14
100
75.00
100
88.89
62.50
88.89
100
55.56
42.86
80.00
88.89
83.33
79.2
点比例(PPB%)、Neis(h)基因多样度指数和 Shannons(I)信息多样性指数 。
2.2.1　多态位点比例(PPB%)
在评价遗传多样性的参数中 ,多态位点比例计算简单直观 ,能够反映一定的遗传多样性程度 ,在研究
中得到了广泛的应用[ 11 、12] 。
　　从表 3中可以看出:在 7种驼蹄瓣中大花驼蹄瓣的多态位点比例最低 ,为 43.2%,其余六个种的多态
位点比例均高于 50%(各种的多态位点比例详见表 3)其中蝎虎驼蹄瓣的多态位点比例最高达到 68.0%。
霸王的多态位点比例为 70.4%,高于 7种驼蹄瓣。
2.2.2　Neis(h)基因多样度指数和 Shannons(I)信息多样性指数
在衡量植物种群遗传多样性的参数中 ,基于 Hardy—Weinbe rg 平衡假设的 Neis(h)基因多样度指数
和基于条带表型频率的 Shannons(I)信息多样性指数 ,是更为可信的衡量指标 ,在许多研究中得到了完
全一致的变异趋势[ 13 、14] 。
表 3 驼蹄瓣属植物及霸王种群 RAPD分析的遗传多样性
Tab.3 RAPD polymo rphism o f populations of Zygophy llum L.and S.xanthoxylon Bunge
植物种类 学 名 多态位点比例
PPB%
基因多样度
指数 h
信息多样性
指数 I
戈壁驼蹄瓣 Zygoph yllum gobicum Maxim. 50.4% 0.1693 0.2488
大花驼蹄瓣 Z.potaninii Maxim. 43.2% 0.1739 0.2631
粗茎驼蹄瓣 Z.loczyi Kanit z 57.6% 0.2006 0.3018
石生驼蹄瓣 Z.ros ovii Bunge 59.2% 0.2130 0.3188
翼果驼蹄瓣 Z.pterocarpum Bunge 60.0% 0.2186 0.3354
骆驼蹄瓣 Z.f ab ago L. 67.2% 0.2290 0.3383
蝎虎驼蹄瓣 Z .mucronatum Max um 68.0% 0.2541 0.3798
霸　　王 Sarcozygium xanthoxylon Bunge 70.4% 0.2750 0.4011
从表 3中可以看出 7种驼蹄瓣的遗传多样性水平差异较为显著 。戈壁驼蹄瓣的 Neis(h)基因多样度
·201·第 4期 宛 涛等　内蒙古驼蹄瓣属植物与其近缘种霸王遗传多样性的比较研究
指数和 Shannons(I)信息多样性指数最低 ,分别为 0.1693 和 0.2488。蝎虎驼蹄瓣的 Neis(h)基因多样
度指数和 Shannons(I)信息多样性指数最高 ,分别为 0.2541和 0.3798 。7种驼蹄瓣的种间 Neis(h)基因
多样度指数和 Shannons(I)信息多样性指数的变化趋势完全一致 ,并依戈壁驼蹄瓣 、大花驼蹄瓣 、粗茎驼
蹄瓣 、石生驼蹄瓣 、翼果驼蹄瓣 、驼蹄瓣和蝎虎驼蹄瓣的顺序增大(各种的 Neis(h)基因多样度指数和
S hannons(I)信息多样性指数见表 3)。
霸王的 Neis(h)基因多样度指数和Shannons(I)信息多样性指数分别为0.2750和 0.4011 ,高于 7种
驼蹄瓣。
3 讨论
3.1 RAPD标记的可重复性及稳定性
关于 RAPD的可靠性与稳定性问题一直存有争议 ,许多研究者都发现 RAPD对实验程序和条件变化
敏感 ,因此要求不同研究者对 RAPD条件的标准化 ,并且在发表 RAPD分析结果时准确地提供材料和方
法的具体信息。本研究表明 ,只要保证试验条件和体系的一致性 ,就能够得到较好的重复结果 。
3.2　基于 RAPD技术的驼蹄瓣属植物及霸王的遗传多样性水平
本研究在对 7种驼蹄瓣及霸王的遗传多样性 RAPD分析中 ,采用了PPB 、 h和 I 这三个遗传多样性
参数。在这三个遗传多样性参数中 ,多态条带比率PPB计算简单直观 ,能够反映一定的遗传多样性程度 ,
但它不能确定各条带在频率上的均匀程度 ,而且受到样本大小和条带总数的影响 ,只能是衡量遗传多样性
的一个粗略估计值 ,可作为参考。在这种情况下 ,基于 Hardy—Weinberg 平衡假设的 Neis(h)基因多样度
指数和基于条带表型频率的 Shannons(I)信息多样性指数 ,是更为可信的衡量指标 ,因此在衡量遗传多
样性水平时应以这两个参数的值为主要指标 。在本研究中 7种驼蹄瓣及霸王的PPB和 h 、 I的变异趋势
不完全一致 ,但 h 、 I的变异趋势完全一致。
研究表明 ,对于植物物种水平上的遗传多样性而言 ,PPB在 50%以上被认为遗传多样性是丰富的。7
种驼蹄瓣中 ,除大花驼蹄瓣(PPB为 43.2%)外 ,PPB均高于 50%(戈壁驼蹄瓣:50.4%、粗茎驼蹄瓣:57.
6%、石生驼蹄瓣:59.2%、翼果驼蹄瓣:60.0%、驼蹄瓣:67.2%、蝎虎驼蹄瓣:68.0%),均表现出丰富的遗
传多样性 。
就基因多样度 h来看 ,与 Hamrick &Godt(1990)[ 18] 用等位酶分析统计出的的多年生草本植物(h:
0.096)相比 ,7种驼蹄瓣的 h在物种水平上(戈壁驼蹄瓣 0.1693 、大花驼蹄瓣 0.1739 、粗茎驼蹄瓣 0.2006 、
石生驼蹄瓣 0.2130 、翼果驼蹄瓣 0.2186 、驼蹄瓣 0.2290 、蝎虎驼蹄瓣 0.2451)均具有较高水平的遗传多样
性。
霸王的PPB 为 70.4%, 基因多样度 h 为 0.2570 , 均高于 7 种驼蹄瓣 , 因此 , 基于多态位点比例
(PPB%)和 Neis(h)基因多样度指数这两个遗传多样性参数来看 ,霸王的遗传多样性水平高于 7 种驼蹄
瓣 ,表现出更丰富的遗传多样性。
3.3　遗传多样性水平的影响因素
植物的遗传多样性水平是物种自身特性和环境影响的结果 。由于各种植物的演化历史以及所处的生
态地理环境不同 ,植物的遗传多样性水平会有所差异。目前 ,已有研究表明 ,当植物生活在自然生态条件
极为恶劣的条件下时 ,为了适应这样复杂恶劣的环境 ,往往会保持较高的遗传多样性水平[ 15-17] 。至于驼
蹄瓣属植物及霸王的遗传多样性水平是否与特殊生境引发高的突变率相关 ,还有待进一步研究。
植物物种的分布范围也是影响植物遗传变异的主要因素 。Wright曾指出 ,物种的分布区域是影响遗
传多样性水平的主要因子 ,通常自然分布范围大的物种比分布范围小的物种包含较多的遗传多样性 。
Hamrick 也指出广布种 、风媒传粉等特性都与植物种群较高的遗传变异有关。Hamrick&Godt [ 18] 对 449
种植物进行了统计分析 ,结果表明遗传多样性水平与物种分布区大小成正比 ,狭域种比广布种遗传多样性
水平低。在本研究中 ,霸王的分布区域最广 ,其遗传多样性水平高于 7种驼蹄瓣。在 7种驼蹄瓣中 ,作为
广布种的蝎虎驼蹄瓣和翼果驼蹄瓣遗传多样性水平高于地区种—石生驼蹄瓣 ,而石生驼蹄瓣又高于作为
狭域种的粗茎驼蹄瓣 、戈壁驼蹄瓣及大花驼蹄瓣 ,这个结果与 Hamrick&Godt统计分析的结果较为吻合 。
但作为地区种的驼蹄瓣遗传多样性水平高于广布种-翼果驼蹄瓣 ,这可能与驼蹄瓣的特殊生境(额济纳绿
洲的小环境)有关。
·202· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 20卷
植物的遗传多样性还受气候 、植被类型 、土壤性质以及人类的活动等诸多因子的制约 ,是多重因素共
同作用的结果 ,因此关于驼蹄瓣属植物及霸王遗传多样性水平的影响因素有待于进一步的研究。
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Comparative Analysis of Genetic Diversity
of Zygophyllum L.and its Related Congener
Sarcozygium xanthoxylon Bunge in Inner Mongolia
WAN Tao
1 , YAN Ling1 , SHI Xue-song1 ,
YI Wei-dong1 , ZHANG Xiao-ming2
(1.Inner Mongolia Agriu ltu re University , Hohhot 010018 , China;2.Hu lunbeier University Hailaer 021008 , C hina)
Abstract
Gene tic diversity of 7 specie s of Zygophy llum L .and Sarco zygium xanthoxylon Bunge w ere ana-
ly zed by RA PD markers.RAPD resul ts of study w ere as follow s:16 guide-thing at random measures
go t 125 RAPD marks of different mo lecula r w eight.99(79.2%)of w hich w ere po lymorphic.The pro-
po rtions of PPB dive rsity location about the seven kinds of Zygophy llum L.were betw een 43.
2 percent and 68 percent.The indexes of Neis gene varied deg rees were betw een 0.1693 and 0.2541.
The indexes of Shannons info rmation diversi ty we re between 0.2488 and 0.3798 ,which show ed high -
genetic diversity levels.The PPB 、h and I o f Sarcozyg ium xanthoxy lon Bunge w ere 70.4%, 0.2570
and 0.4011 respectively , which w ere al l above the kinds of Zygophyl lum L..That show ed more rich ge-
netic div ersity .
Key Words:Zygophy l lum L .;Sarcoz ygium.xanthoxy lon Bunge ;genetic diversity;RAPD
·203·第 4期 宛 涛等　内蒙古驼蹄瓣属植物与其近缘种霸王遗传多样性的比较研究