全 文 ：土壤种子库中棘豆属种子的密度 ,寿命和活力测定
王生耀1 , 2 ,王　堃1 ,拉　旦2
(1.中国农业大学 动物科技学院草地研究所 ,北京　100094;2.青海省草原总站 ,青海 西宁　810008)
　　摘要:在青海湖地区的不同样地上 ,对甘肃棘豆(Oxy tropis kansuensis)、宽苞棘豆(O.lat ibracte-
ata)和黄花棘豆(O.ochrocephaoa)土壤种子库的密度进行了测定 ,种子密度随着植被中种群分盖度的大
小变化幅度很大 ,80 ～ 2 220粒/m2 ;采用四氮脞法对土壤种子库中的棘豆种子进行种子活力测定 ,其中
77%的种子具有活力;用尼龙袋法测定甘肃棘豆种子在土壤种子库中的寿命 ,埋置在土壤中 6年的甘肃
棘豆种子有 50%的还存在 ,暴露在土壤表面的种子有 33%存在;6年期间 ,埋置的种子和暴露在土壤表
面的种子每年平均有 5%和 14%的种子在发芽。
　　关键词:青海省;土壤种子库;棘豆属;种子
　　中图分类号:Q 145　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2008)06-0050-04
　　随着全球气温升高 ,干旱加剧以及人类对草场不
合理的管理经营 ,高寒草地种群结构发生很大的变化 ,
那些生命力强 、适口性差 、有毒的植物广泛分布于青藏
高原的高寒草原 、高寒草甸等草地 ,逐渐成为优势种 。
如西藏地区的冰川棘豆(O.g lacial)、急弯棘豆(O.de-
f le xa)和分布于青海高原的甘肃棘豆 、黄花棘豆 、宽苞
棘豆 、小花棘豆(O.glabra)等物种 ,特别是青藏高原典
型毒草—甘肃棘豆更加肆意繁衍[ 1-3] 。目前 ,全国棘
豆属毒草造成 400万 hm 2草地退化 ,危害面积大于 300
万 hm2 ,其中青海地区棘豆属造成的危害面积达 128
万 hm2 [ 4] 。从而在青藏高原草地上形成大面积以毒杂
草为主的退化草地 ,成为草原生态经济危险区 ,严重地
阻碍草地畜牧业的发展[ 1 , 3 , 5] 。人们曾经通过机械 、化
学等方法对甘肃棘豆种群进行控制 。由于棘豆属植物
有性繁殖能力强 ,在土壤中形成永久种子库 ,条件适宜
时能够再次萌发扩大种群 ,其效果不明显 ,有关在青藏
高原棘豆属种群生态方面研究的材料较少 ,试验通过
对 3种高原棘豆属典型种群的土壤种子库动态研究 ,
为有效地控制毒草提供科学的依据 。
　　棘豆属植物是多年生豆科植物 ,以有性繁殖方式
扩大种群 、繁衍后代 。棘豆属植物种子外层有坚硬 、不
透水的种子皮 ,因此 ,种子的发芽率很低[ 5 , 7] 。试验采
　　收稿日期:2007-07-07;修回日期:2008-01-21
　　作者简介:王生耀(1970-),男 , 青海人 , 高级畜牧师 , 博士 ,
在青藏高原地区从事草地生态建设工作。
取的 3种棘豆属植物具有很强的抗寒 、抗旱能力 ,适应
于高寒 、少雨的青藏高原[ 4] ,对青藏高原的当地毒草的
研究具有可实践性 。
1　材料和方法
1.1　试验地选择
　　土壤中棘豆种子密度的测定点设在青海省青海湖
北岸刚察县和祁连县境内 , N 37°20′～ 38°10′,
E 100°32′～ 101°20′,海拔在 3 210 ～ 3 400 m 。依据不
同的植被状况和地形选择 4 个样点。其中 , 1 、2号样
地分别设在坡度为 5°,坡向为西南方的山坡低 、半山
坡 ,由于这 2个样点距离牧户居民点近 ,草地长期处于
重度放牧压力下 ,植被以甘肃棘豆为优势种 ,其他有线
叶嵩草(Kobresia capi l li f ol ia)、青海苔草(Carex
ivanoviae)、火绒草(Leonpopodinm leontopodioides)、
紫针茅(S .purpurea)等 ,土壤为暗栗钙土;3号样地在
网围栏内 ,地势平坦 ,植被较好 ,宽苞棘豆为优势种 ,其
他伴生种有:冰草(Agrop yron cristatum)、紫针茅
(S tipa purpurea)、二裂委陵菜(Potent i lla bi f urca),
属于高寒草原草地;4号样地设在山坡为 3°,坡向为北
方的山坡 ,植被较好 ,黄花棘豆为优势种 ,其他伴生种
有:珠芽蓼(Polygommn wal lichii)、火绒草等。
1.2　土壤种子库的取样
　　分别在 2004 ,2005年的 9月 ,对土壤不同深度种
子密度进行测定 ,每个样地取 15-40个土样(采样器
直径 7.5 cm ,深 3 cm),然后按每 1cm 分开 ,并将不同
50 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2008　　No.6　　(Sum 　No.131)
层次的土壤晒干 、碾碎 、将种子从其他杂质中筛选出
来;其次对不同样地的土壤种子密度进行测定 ,用同样
的采样器在不同的样地取土样 30个 ,混合后采取相同
的方法用直径为 0.45 mm 筛子筛选出种子[ 6] 。
1.3　土壤种子库寿命和活力测定
　　甘肃棘豆种子于 1995年 8月从成熟植株上采集 。
采集的种子储存在 5 ℃的恒温下 ,再以每 30粒种子为
1单位装在尼龙网袋中(直径为 0.45 mm ,体积为 1 cm
×5 cm ×5 cm),总共装 100袋 。1997年 9月将 50袋
种子埋在 1 、2 号样地 1 cm 深的土壤中;1999对 1998
年采集的种子进行处理。2组固定在 1 、2号样地土壤
表面 。以后每年 9月各取出 10袋测定发芽率(无光变
温条件), 6周为 1期 ,每 3 d检查 1次 ,将发芽的种子
取出 ,计算发芽率 。对采集的土壤种子和不发芽的种
子采用四氮脞法进行种子活力测定 ,先用刀片将种子
皮割开 ,然后放在 0.25%的四氮脞溶液染色[ 7 , 8] 。
　　测定土壤种子库中棘豆种子的数量 、密度的同时 ,
用目测法测定棘豆属植物种群的分盖度 。
2　结果与分析
2.1　土壤种子库中的棘豆种子密度
　　棘豆种子密度随植被中种群分盖度大小而变化 ,
二者呈现正相关性(r=0.36)。其中 ,甘肃棘豆的密度
为 680 ～ 2 200粒/m2 ,黄花棘豆密度为 1 001粒/m2 ,
宽苞棘豆密度为 398粒/m2(表1),结果与 Robern[ 9 , 10]
的测定结果相似 ,土壤种子库的密度与植被种群大小
成正相关 。
2.2　土壤不同深度的种子密度测定
　　0 ～ 1 、1 ～ 2 、2 ～ 3 cm 土层甘肃棘豆种子数分别是
66%、20%、13%,其中有 77%的种子具有活力 , 0 ～ 3
cm 种子数约占总数的 99%,结果与 C ronin 等在北美
洲西部地区测定的相似 ,在土壤表面 2.5 cm ,白棘豆
种子占总量的 98%[ 11] 。
2.3　土壤中棘豆种子的分布和频度
　　3 、4号样点的黄花棘豆 、宽苞棘豆种子的频度分
别平均为 42%、47%,且变化幅度小 ,分布均匀;1 、2号
样点的甘肃棘豆种子出现的频度分别为 56%、89%,
山底部分甘肃棘豆的种子频度高与半山坡的差异显著
(P <0.05)。可能是裸露在土壤表面的种子经过长达
6个月的冬季 ,在地形起伏的环境下 ,在风吹 、雨水冲
刷等自然作用下发生 2次位移 ,种子分布呈现集聚分
布(表 1)。Malugeta D[ 11] ;Roberts H A [ 9] 等学者曾经
对沙丘区土壤种子库测定 ,认为外界的自然作用对种
子的 2次分布起很大的作用 。
表 1　土壤种子库棘豆种子的动态分布
Table 1　Oxy tropis seed dynamics of seed bank in soil
种类 样地 年份 样本 种子密度/粒·m -2种子活力/ % 种子库频度/ % 棘豆分盖度/ %
黄花棘豆 4 1997 30 398 97 47 29
宽苞棘豆 3 1999 30 1 001 96 42 51
甘肃棘豆 1 1997 30 651 77 63 50
1 1999 40 720 100 48 48
2 1997 30 2 169 88 88 66
2 1999 30 1 326 94 87 66
2.4　甘肃棘豆种子发芽率测定
　　不同年份收获的甘肃棘豆种子 ,寿命没有明显变
化 ,1997与 1999年收获的种子在土壤埋置处理中 ,种
子在第 1年损失率最高 ,分别为 22%～ 27%,种子损
失率的回归方程为 y =77.1-3.5x ,平均每年有3.5%
的种子发芽或损失。在 2004 年测定埋置在土壤中的
甘肃棘豆种子时 ,发现 1997 和 1999 年收集的种子保
存率分别为 47%、52%。土壤表面处理的种子损失率
的回归方程为 y =83.76-8.21 x (r2 =0.96 , P =
0.002),每年在土壤表面的种子发芽率 ,平均为 14%,
2004年测定土壤表面处理的甘肃棘豆种子 ,1999年只
有 33%存在(表 2)。这是由于暴露在土壤表面的种子
容易受到气候等自然多变的因素影响 ,造成种皮热胀
冷缩或更多地自然摩擦 ,从而使种皮的通透性改善 ,增
加种子发芽率[ 4 , 11-1 3] 。据报道 ,在人工草地上 ,由于定
期的翻耕 ,容易将土壤中的杂草种子翻出表面或深埋 ,
所以在人工草地的土壤种子库中 ,杂草种子损失率很
高[ 10-12] 。
51草原与草坪　　2008年　　第 6期　　总第 131期
2.5　实验室甘肃棘豆种子的活力测定
　　棘豆种子发芽率测定中对没有发芽的种子进行活
力测定 ,结果是不同样地的种子样品间或不同时间取
得种子样品其活力均无显著差异。经四氮脞法测定未
发芽种子 , 发现埋置在土壤中的有活力种子超过
95%,土壤表面有活力种子达 89%～ 97%,都处于休
眠状态(表 2),说明甘肃棘豆种皮对种子的寿命具有
很大的作用 。Egley 等[ 14] 曾经剥离 Oxy tropis lam-
berti i 棘豆坚硬的外层种皮 , 发芽率增加了 2%～
30%,当移去种皮内膜 ,发芽率达到 100%。
表 2　6 年间 , 尼龙袋里的甘肃棘豆种子寿命 、活力状况
Table 2　Longevity and viability of O.kansuensis during six years
保存年限
埋置在土壤中的种子 土壤表面的种子
1999 年埋植
的种子/ %
1997年埋植的
种子/ %
1999 年的
种子/ %
保留的种子/ %
2000 75 73 78
2001 68 72 64
2002 67 60 50
2003 65 55 46
2004 52 47 33
发芽的种子
2000 1.0 0.9 17.6
2001 5.4 1.7 12.8
2002 10.8 1.2 7.9
2003 2.3 9.5 11.1
2004 3.5 2.0 21.3
有活力的种子%
2000 99 95 89
2001 98 96 93
2002 99 98 98
2003 98 99 99
2004 99 97 97
3　结论
　　(1)在土壤种子库中 , 85%的棘豆种子主要分布
在 0-2.5 cm 土层中。土壤种子密度大小与植被中母
株分盖度大小呈正相关性(r=0.36)。说明母株与土
壤种子库具有互补效应 ,种子的散布方式以近母株分
布为主。在以棘豆属植物为优势物种的退化草地上 ,
地形较为平坦的样地 ,土壤中的种子呈现均匀分布 。
但在地形起伏较大的样地 ,如甘肃棘豆种子呈现集聚
型分布 ,说明分布在土壤表面的棘豆种子受地形的影
响 ,容易受到雨水冲积和风吹发生迁移 。
　　(2)甘肃棘豆种子具有发芽率低 、寿命长 ,活力高
等特性 ,种子的萌发具有明显的投机型 ,从而在青藏高
原的高寒地区 ,多变的大陆性气候造成年际间棘豆属
植物在植被中丰富度变化幅度大的结果。甘肃棘豆种
子的特性 ,通过在土壤中形成长久种子库 ,维持着植被
中种群数量的稳定 。
　　(3)暴露在土壤表面的甘肃棘豆种子 ,发芽率比
埋置在土壤中的种子发芽率高 ,地表区种子库的输出
率大 。因此 ,在毒杂草分布较多的退化草地上 ,水 、热
条件好的地区采取连续多年建植一年生人工草地 ,连
年翻耕 ,将土壤中的种子翻出 ,增加土壤种子库的输
出;同时 ,为防止成熟种子散落 ,在母株的开花期进行
割除 ,从种源上控制有害毒草种群数量输入 ,实现草地
的可持续性经营。
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Density , longevity and viability of Oxytropis in soil seed
bank in surrounding area of Qinghai Lake
WANG Shen-yao ,WANG Kun , LA Dan
(The grassland inst itut ion , Agricultural Univ ersity China ,Bei j ing)
　　Abstract:Seed densities of O.kansuensis ,O.ochrocephaoa and O.latibracteata we re surveyed in soil bank in
surrounding area o f Qinghai Lake.The results showed that seed density ranged w idely f rom 80 to 2220 and 77%
seed showed viabi li ty based on tet razo lium test.The longevity of O.kansuensis seed w as determined by sew ing
seed into nylon mesh packets and returning them to the site of o rig in sampling plots , i t show ed that mo re than
50% of seed buried 1 cm deep in soil w ere sti ll present af ter 6 years ,but only 33% of seeds placed on the surface
remained.Germinate rate of the buried seed w as less than 5%, but an average of 14%placed on the soil surface.
Viability o f ret rieved seed ranged from 89to 99%.
　　Key words:poisonous plant;seed bank;Oxy tropis
(上接 34页)
Effects of fencing on biomass of degraded upland
meadow in Malong County of Yunnan Province
WANG Xi ,BI Yu-fen ,YIN Zhen-hua , LI Shi-yu
(Department of grassland science ,Yunnan Agricul ture Universi ty ,K unming ,Y unnan ,650201 China)
　　Abstract:changes of aboveg round and underg round biomass of dif ferent degraded stages in upland meadow
under fencing condi tion w ere analyzed in M along County of Yunnan Province.The resul ts show ed that the three
deg raded stages upland meadow had been improved in some extent after three years fencing , but the g rass cover-
age ef ficiency w ere obviously different:Heavy degraded plo ts>mid deg raded plots>lig ht deg raded plots based
on revegetation eff iciency.Compared to contro l , fencing can improve signif icant ly aboveg round and unde rground
biomass of all degraded stages in upland meadow .The aboveg round biomass is heavy deg raded plots>ligh t de-
g raded plo ts>mid degraded plo ts.The result of underg round biomass is heavy deg raded plo ts>mid deg raded
plo ts>lig ht degraded plots.
　　Key words:Deg raded upland meadow ;Biomass;Fencing
53草原与草坪　　2008年　　第 6期　　总第 131期