全 文 ：第 38 卷 第 2 期
2015 年 6 月
东 华 理 工 大 学 学 报(自然科学版)
JOUＲNAL OF EAST CHINA INSTITUTE OF TECHNOLOGY
Vol. 38 No. 2
Jun． 2015
收稿日期:2014-10-25
基金项目:国家自然科学基金项目(21107014) ;江西省科技厅科技计划
项目(20122BBG70084-1)
作者简介:任 强(1982—) ，男，硕士，东华理工大学讲师，主要从事植物
生物学和生物技术研究工作。E-mail:88545866@ qq． com
doi:10． 3969 / j． issn． 1674-3504． 2015． 02． 014
桑属植物导管形态特征及其分类学意义
任 强1， 邹义冬1， 吴 芬2， 杨晓红3
(1．东华理工大学 化学生物与材料科学学院，江西 南昌 330013;2．上海工程技术大学
材料工程学院，上海 201620;3．西南大学 园艺园林学院，重庆 400715)
摘 要:借助光学显微镜系统观察了桑属(Morus．)8 个品种，2 年生枝木质部离析材料，研究发现导管分子类型、大小和穿
孔板等基本特征，这些特征在桑属种间存在广泛差异，具有重要的分类学意义。依据导管、穿孔板类型的特征，可以将桑
属植物分为二类:长穗桑、白桑、广东桑、华桑组成较原始类，山桑、蒙桑、鸡桑、川桑组成较进化类。从导管分子的显微特
征推测:桑属植物演化水平由低到高依次为:长穗桑、白桑→广东桑、华桑→山桑→蒙桑、鸡桑、川桑。
关键词:桑属;导管;形态特征;分类
中图分类号:S888． 1 文献标识码:A 文章编号:1674-3504(2015)02-0227-04
任强，邹义冬，吴芬，等． 2015． 桑属植物导管形态特征及其分类学意义［J］．东华理工大学学报:自然科学版，38(2) :227-
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管是木质部中的管状分子，导管分子的进化
与植物的进化是相联系的，它们的结构在分类学和
系统发育研究中极其重要(Fahn，1982;张大维等，
2004;李正理，1973)。近年来次生木质部解剖学研
究逐步受到国内外的高度重视(尹秀岭等，2006;王
桂芹等，2000;张秀军等;2000)。但对桑属植物导
管分子的研究，特别是对桑属植物次生木质部导管
分子的离析研究，迄今尚未见报道。本文以维管植
物系统结构演化理论为基础，观察桑属 8 种植物的
导管解剖学特征，为桑属植物分类研究提供导管水
平的证据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
取材时间为上午 9:00—10:00，材料选取桑属
8 个桑种，二年生(夏季态)枝条作为研究对象(表
1) ，FAA固定并保存。
表 1 实验材料
Table 1 Experimental material
编号 种名 拉丁名
1 白桑 Morus alba Linn．
2 广东桑 M． atropurpurea Ｒoxb．
3 鸡桑 M． australis Poir．
4 华桑 M． cathayana Hemsl．
5 山桑 M． bombycis Koidz．
6 蒙桑 M． mongolica Schneid．
7 长穗桑 M． wittioum Hand Mazz．
8 川桑 M． notabillis Schneid．
1． 2 玻片标本制作
2 年生桑枝切成 0． 5 cm左右的小段，撕去茎的
树皮，除去髓，纵切分离木质部(越小越好) ，用蒸馏
水漂洗干净，放入 Jeffery 离析液于 70 ℃温箱离析
20 min(视材料大小而定) ，用玻璃棒沿瓶壁挤压材
料，随时镜检离析效果，材料离散即表明已离析好。
洗去离析液，将离析材料捣碎，取出少量的离析材
料用 1%番红 70 ℃温箱染色 20 min。漂洗去掉多
余染液。用玻棒蘸取含有木质部细胞的水液，均匀
涂于载片上，36 ℃温箱烘干除去水份(大约 3 ～ 5
min) ，用二甲苯透明，加拿大树胶封片。
1． 3 观察、测量和统计
在数码显微影像系统中观察、照相、测量。对 8
个桑种的导管类型、穿孔板的特征进行观察;每个
种观察 10 张切片，每切片观察 20 个不同的视野，
统计导管各类型所占比例;在 400 倍下(目镜 10 ×，
物镜 40 ×) ，每个种随机测量 10 个视野 20 个导管
分子的长度及直径大小，取其平均值。本文所用术
语来自 IAWA(1989)中的描述双子叶植物木材所
用的鉴定表。利用 SPSS18． 0 软件对数据进行统计
分析。
2 实验结果
2． 1 桑属各个种导管和穿孔板类型
桑属各种之间导管类型不一样(表 1)。白桑
的导管类型有环纹、螺纹、网纹和孔纹导管，梯状穿
孔板(图 1a) ，环纹、螺纹导管所占比例大，分别为
(35. 24 ± 6. 80)%，(47. 52 ± 7. 56)%;广东桑的导
管类型有环纹、螺纹导管，单穿孔板(图 1b) ，环纹
导管和螺纹导管所占比例分别为 (45. 35 ±
7. 14)%，(54. 65 ± 8. 95)%;鸡桑的导管类型有螺
纹、梯纹和孔纹导管，单穿孔板(图 1c) ，梯纹、孔纹
导管所占比例较大，分别为(31. 92 ± 5. 70)%，
(52. 72 ± 8. 67)%;华桑的导管类型有环纹、螺纹、
网纹导管，单穿孔板(图 1d) ，环纹导管和螺纹导管
所占比例较大，分别为(47. 31 ± 7. 64)%，(43. 07 ±
7. 41)%;山桑的导管类型有环纹、螺纹、网纹、孔纹
导管，梯状穿孔板(图 1e) ，网纹、孔纹导管所占比
例较大，分别为 (28. 05 ± 4. 28)%，(57. 62 ±
9. 14)%;蒙桑的导管类型有螺纹、网纹导管，单穿
孔板(图 1g) ，网纹导管所占比例最大为(66. 17 ±
10. 19)%;长穗桑的导管类型有螺纹、梯纹、网纹导
管，梯状穿孔板(图 1f) ，螺纹导管所占比例最大为
(60. 16 ± 9. 87)%;川桑导管类型有螺纹、梯纹、网
纹导管，单穿孔板(图 1h) ，梯纹导管和网纹导管所
占比例大，分别为(33. 25 ± 6. 60)%，(48. 06 ±
7. 35)%。
表 2 桑属植物的导管类型所占比例及穿孔板特征
Table 2 Percentage of the vessel type and perforation plates of Morus
桑属植物 环纹导管 /% 螺纹导管 /% 梯纹导管 /% 网纹导管 /% 孔纹导管 /% 穿孔板类型
白桑 35． 24 ± 6． 80 47． 52 ± 7． 56 0 14． 35 ± 2． 96 2． 89 ± 0． 19 梯状穿孔板
广东桑 45． 35 ± 7． 14 54． 65 ± 8． 95 0 0 0 单穿孔板
鸡桑 0 15． 36 ± 3． 01 31． 92 ± 5． 70 0 52． 72 ± 8． 67 单穿孔板
华桑 47． 31 ± 7． 64 43． 07 ± 7． 41 0 10． 11 ± 2． 02 0 单穿孔板
山桑 1． 90 ± 0． 09 2． 38 ± 0． 13 0 28． 05 ± 4． 28 57． 62 ± 9． 14 梯状穿孔板
蒙桑 0 33． 83 ± 5． 96 0 66． 17 ± 10． 19 0 单穿孔板
长穗桑 0 60． 16 ± 9． 87 19． 47 ± 3． 76 20． 37 ± 3． 92 0 梯状穿孔板
川桑 0 18． 69 ± 3． 64 33． 25 ± 6． 60 48． 06 ± 7． 35 0 单穿孔板
2． 2 桑属各个种导管分子长度及口径大小
表 3 桑属植物的导管分子长度及口径
Table 3 The length and aperture of the vessel cell of Morus
桑属植物
导管分子
长度 /μm 口径 /μm
白桑 126． 52 ± 14． 91b 29． 42 ± 2． 32a
广东桑 133． 14 ± 15． 22b 29． 21 ± 2． 20a
鸡桑 108． 51 ± 12． 63a 38． 86 ± 3． 18b
华桑 126． 25 ± 14． 85b 24． 78 ± 1． 96a
山桑 101． 26 ± 11． 79a 40． 53 ± 3． 65b
蒙桑 116． 50 ± 13． 32a 31． 41 ± 2． 48b
长穗桑 131． 74 ± 14． 87b 23． 25 ± 1． 78a
川桑 104． 83 ± 12． 18a 32． 67 ± 1． 57b
由表 3 得知，桑属植物导管分子长度与口径大
小成反比，白桑、广东桑、华桑、长穗桑与鸡桑、山
桑、蒙桑、川桑在导管分子长度及口径上存在一定
差异。
3 讨论
导管分子的形成与发育，据报道(张大维等，
2004;卡特，1986;喻诚鸿，1954;Carlquist 2001;Anil
et al．，2013;Dean et al．，2008;Jaime et al．，2003;
曹丽敏等，2014;徐淑红等，2002) ，环纹和螺纹导
管在个体发育中出现较早，因为它可以适应器官的
生长;而网纹和孔纹导管都没有伸长的能力，普遍
出现在器官停止生长的次生木质部中。较原始的
物种，环纹、螺纹导管所占比例较大;较进化的物
种，其梯纹、网纹、孔纹导管所占比例较大。根据所
统计的各导管类型的比例，可以将桑属分为二类:
822 东 华 理 工 大 学 学 报(自然科学版) 2015 年
图 1 桑属植物的导管、穿孔板类型
Fig． 1 The vessel、perforation plates type of Morus
长穗桑、白桑、广东桑、华桑的环纹、螺纹导管所占
比例较大，为较原始类;山桑、蒙桑、鸡桑、川桑的梯
纹、网纹、孔纹导管所占比例较大，为较进化类，其
分类结果与传统的分类结果基本一致，为桑属植物
分类研究提供了导管水平的分类依据。
两大类在导管分子长度及口径大小等特征存
922第 2 期 任强等:桑属植物导管形态特征及其分类学意义
在显著差异，验证了上述桑属的分类结果。喻诚鸿
(1954)、Carquist(2001)的研究表明，梯状穿孔较单
穿孔原始，导管有从细长到粗短的演化趋势，得到
桑属演化水平由低到高依次为:长穗桑、白桑→广
东桑、华桑→山桑→蒙桑、鸡桑、川桑。
4 结论
导管分子类型、穿孔板类型及导管分子大小等
特征，在桑属存在广泛的种间差异。将桑属分为二
类:长穗桑、白桑、广东桑、华桑组成较原始类，山
桑、蒙桑、鸡桑、川桑组成较进化类。其演化水平由
低到高依次为:长穗桑、白桑→广东桑、华桑→山桑
→蒙桑、鸡桑、川桑。
参 考 文 献
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Characters of Vessel and Their Taxonomical Significance in Morus
ＲEN Qiang1， ZOU Yi-dong1， WU Fen2， YANG Xiao-hong3
(1． Faculty of Chemistry Biology and Material Science，East China Institute of Technolog，Jiangxi，
Nanchang 330013，China;2． School of Materials Engineering，Shanghai University of
Engineering Science，Shanghai 201620;3． College of Horticulture and Landscape
Architecture，Southwest University，Chongqing 400715，China)
Abstract:Microsection of two-years-shoot xylem isolated of 8 species of Morus by Jeffery solution were observed
that there are widely range of differences among the vessel type，vessel size and vessel perforation plate characters
those have the important classification meanings． Morus can be divided into two groups based on the characters of
vessel and perforation plate． The primal group includes M． wittiorum Hand Mazz，Morus alba Linn，M． atropur-
purea Ｒoxb，M． cathayana Hemsl． Evolutionary group includes M． bombycis Koidz，M． mongolica Schneid，M．
australis Poir，M． notabillis Schneid． Ｒatiocination based on microscopic characteristics of the vessel was sum-
mered that the evolutionary level of Morus from low to high is M． wittiorum Hand Mazz、Morus alba Linn→M． atro-
purpurea Ｒoxb、M． cathayana Hemsl→M． bombycis Koidz→M． mongolica Schneid，M． australis Poir，M． notabillis
Schneid．
Key Words:Morus;vessel;characters;classification
032 东 华 理 工 大 学 学 报(自然科学版) 2015 年