全 文 ：《现代农业科技》２００8年第 19期
红豆杉属（Taxus）属于红豆杉科（Taxaceae）植物，其树种
均为常绿乔木或灌木，分布于北半球温带至中亚热带地区。
目前，全世界红豆杉科红豆杉属植物仅存 11种，即欧洲红豆
杉（T.baccata L.）、短叶红豆杉（T.brevifolia Nutt）、加拿大红豆
杉（T.CanadensisMarsh）、佛罗里达红豆杉（T.floridanaChapm.）、
杂种紫杉（T.media Rehd）、球果红豆杉（T.globose）、西藏红豆
杉（T.wallichiana Zucc.ChengetL.K.Fu）、东北红豆杉（T.cuspidata
Sieb.etZucc）、云南红豆杉 （T.yunnanensis ChengetL.K.Fu）、中
国红豆杉 （T.chinensis（Pilg）Rehd）及南方红豆杉 （T.chinensis
var.mairei（Lemeeetlevl.）S.Y.Hu）。后 5 种在中国有分布且都
具有很高的经济价值 ，约占世界红豆杉植物种质资源的
50%，主要以西喜马拉雅山区、长白-兴安岭区、南岭山地、横
断山系和秦岭为中心呈团状分布，海拔变幅 500~3 500m，具有
明显的区域性 [1]。由于红豆杉属植物的生物学特性而限制了
自身种群的发展，如雌雄异株、异花授粉、种株间隔等导致
受精受阻、种子数量减少。假种皮厚，自然条件下需两冬一
夏才能萌芽，因而大量种子在漫长的休眠期间丧失了生命
力，严重地威胁这一孑遗树种的种群生存和发展 。虽偶有
天然更新苗，但大多数种子于休眠期内腐烂或干燥失水失去
活力，从而极大地限制了实生繁殖。因此，打破红豆杉属种
子休眠和种苗快速规模繁育已是其建设的关键技术。
早在 20 世纪 50 年代，Mitiska[2]就对红豆杉属种子休眠
进行了研究。之后国内外学者为了探讨红豆杉属植物种
子的休眠 、萌发机制和催芽技术 ，相继从果皮透性 、胚的
发育状况、抑制物质以及生理后熟等方面进行了大量的研
究 [2-5]，结果表明，种子休眠在许多情况下表现为一种数量性
状 [6]。笔者就其种子休眠原因、休眠机制和催芽技术的研究
进展作一简要概述。
1 红豆杉属树种种子的休眠
种子休眠是指具有生活力的种子由于内在因素或外界
条件的限制，在适宜的萌发条件下仍不萌发或发芽困难的现
象 [7]。林木种子休眠的原因很多，基本上是由种皮的通透性
差以及种皮的机械约束、抑制物质、种胚未成熟和综合因素
引起的休眠。学者们从不同的角度划分种子休眠的类型，目
前公认的有 4 种类型：生理休眠、形态休眠（胚后发育）、形
态生理休眠和强迫休眠[8]。
1.1 被覆物与种子休眠和萌发
被覆物也就是种皮或果皮，它的存在使种子产生休眠。
种子休眠是植物在复杂的自然环境中，经过长期的系统发
育而形成的一种适应性。南方红豆杉属亚热带树种，其种子
具有较长的休眠期，它的种皮坚硬致密，透性差，而且胚又
需要一个阶段的生理后熟过程。它和红豆杉属其他树种一
样，休眠种子属于综合型休眠或双重型休眠，而不是二次休
眠 [9]。我国学者史忠礼 [10]认为南方红豆杉种子休眠是由于种
皮坚硬透性差，以及胚需要生理后熟。谭一凡 [11]和吴啸峰 [12]
就其休眠原因也进行分析，并认为南方红豆杉种子需要生
理后熟。吴静 [13]对南方红豆杉种子做了类似的研究，得出集
中处理，采用堆沤，混以适量粗沙和水，用手着力搓洗，洗净
种子的外衣、种壳，并清除空果和杂质，得出发芽率比正常
催芽的高。程广有 [14]以东北红豆杉种子为材料，探讨其休眠
机理和解除休眠技术时得出种子种皮角质化、坚硬程度较
深，在机械磨损种皮后，便可通气、透水和减少萌发障碍，并
用生长激素混合处理种子和变温层积来促进种子萌发。独
军[15]发现红豆杉种子种壳坚硬、致密，以及抑制物质 ABA 及
其棕红色物质的存在，使得种子吸水透气性差，对种子的萌
发起禁锢作用，致使种子休眠期长。Bewley 和 Black[16]提出，
被覆物引起种子休眠的原因主要有胚萌发的机械阻碍、透
性差以及存在萌发抑制物质并阻止胚中抑制物质的排出
等 3 种。朱念德[17]认为由于果皮（或种皮）厚角组织细胞形成
大量的果胶质和石细胞，细胞壁上的微团在轴面上的方向
是有规律的鱼鳞块状结构，会阻碍气体交换，降低氧气的透
过率，但这方面的研究尚需深入。总之，红豆杉属树种被覆
物对种子休眠有一定作用的，但对休眠作用的机理意见众说
纷纭。
1.2 内源抑制物与种子休眠和萌发
Albertus Magus（1206~1280）最早提出种子推迟发芽与
抑制物质有关。抑制物质是指可以推迟或抑制同种或异种
植物种子发芽的物质。按抑制物质的作用方式主要有阻碍
种子透性、抑制酶活性、改变渗透压以及阻碍胚的生长。就
其来源而论，Evenari（1949）认为，既可以是内源的即植物体
内生成的，如有机酸、生物碱；也可以是外源的即其他植物
体或种子产生的。之后学者 Handricks（1977）提出了代谢途
基金项目 江西师范大学博士启动基金（项目编号：2230）。
作者简介 程世（1965-），男，江西修水人，工程师，从事营林、生态公益
林工作。
* 通讯作者
收稿日期 2008-09-02
红豆杉属树种种子休眠研究概述
程 世 1 饶 玮 2 鲁顺保 3 张艳杰 3 *
（1江西省修水县林业局，江西修水 332400； 2北京师范大学环境学院； 3江西师范大学生命科学学院）
摘要 种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性，是种子植物进化的一种稳定对策。根据国内外近年来对红豆杉属种子
休眠的研究情况，从其种子的休眠以及萌发调控等方面作概述，旨在为红豆杉属植物的生产和保护提供帮助。
关键词 红豆杉属树种；种子休眠；萌发
中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2008）19-0008-04
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径调控假说，他认为抑制物质如 KCN、NH4OH 等抑制过氧
化氢酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶系、NAD 磷酸化激酶等酶的
活性，进而抑制 DNA、RNA 的合成，阻碍细胞分裂的进程，
最终导致胚的各部分不能生长。Khan[18]提出了激素调控假
说，他认为抑制物质可抵消促进细胞分裂和生长发育的物
质-激素的作用，而且还提出导致种子休眠不仅是由于抑制
物质的存在，也可能是由于缺乏赤霉素和细胞分裂素 。此
外 ，还有呼吸途径调控学说 （Roberts [19]）、光敏素调控学说
（Smith[20]）、能量调控学说（Khan 和 Zeng[21]）、基因调控学说
（Jacob 和 Monod [22]）等 。Taylorson （1979）、Bewley [23]、Raven
（1982）也提出抑制物质影响膜透性及抑制膜上存在的酶的
活性的观点。但上述几种学说或观点均不具普遍使用性，对
抑制物质的作用机理还有待深入研究和探索。 目前认为最
重要的抑制物质是内源的，且分布非常广泛，就有性繁殖器
官果实和种子而言，其分布主要是果实的果皮、果汁和果肉
以及种子的胚、胚乳和种皮。由于内源抑制物使得种子的萌
发受到很大的影响，因此各国学者对此研究一直异常活跃。
由于红豆杉属植物种子休眠机理比较复杂，其中种子内
生长抑制剂含量过高是造成生理休眠的重要原因。众所周
知，高浓度 ABA 是造成植物种子生理休眠的重要原因，而
ABA 是五大类植物激素之一，具有促进植物体眠和衰老的
功能。有关 IAA 与植物种子休眠关系的研究报道不多，且结
论不同。程广有[14]认为，东北红豆杉种子具有深休眠特性，不
经任何处理的种子，播种后翌春发芽率才能提高。其主要原
因除胚不成熟之外，种子特别是种皮中含有大量 ABA 也是
一个重要原因。Page Degivry[24]对欧洲红豆杉和高红兵 [25]对东
北红豆杉种子种胚内源酸性物质变化研究时得出类似的结
果。但通过层积方法可以降低种子中 ABA 的含量，不过层
积时间要求较长，有研究结果认为 1 年左右。随层积时间的
延长，内源 ABA 含量下降到一定水平之后，种子才能萌发。
由于 IAA 含量较低，并且在层积过程中变化不太。因此，IAA
与东北红豆杉种子休眠与萌发关系不大。史忠礼[10]等人对南
方红豆杉种子休眠的研究结果发现 ，种子在采收时含有
ABA 为主，GA 含量极微，在埋藏处理的后熟期中，种子内
ABA 含量虽然仍很高，但 GA 的含量却明显的增加，矮化苗
不多。赵盛军[26]认为云南红豆杉种子休眠的主要原因是由于
种子内含有抑制物、胶及皂碱等，混沙搓洗后再进行层积处
理是消除种子抑制物，打破（解除）休眠，提高种子发芽率的
有效方法之一。
综上所述，抑制物在红豆杉属树种种子中是普遍存在
的，并且在种子休眠和萌发过程中起重要的作用。由于 ABA
广泛存在于休眠的种子中，其含量又往往随种子休眠的解
除而降低，因而被认为是最普遍的萌发抑制剂。在对红豆杉
属树种种子内源抑制物的早期研究中也都认为，ABA 是主
要的萌发抑制物，并在调节种子萌发过程中起重要作用；而
后期的一些研究则认为，除 ABA 外还存在其他抑制物，这
些抑制物质共同对种子的萌发过程起调节作用，比如还存
在氢氰酸、醛类以及脂肪酸等。因此，在考虑其对种子休眠
的作用时，并不能简单地认为是某种抑制物质作用的结果。
1.3 胚的发育状况与种子休眠和萌发
红豆杉属树种种子形态成熟时，经常有胚发育不完全的
现象，所以有人曾研究了其胚发育状况与种子休眠的关系。
我国学者李志良 [27]对中国红豆杉和短叶红豆杉的胚胎培养
和胚的体外培养其种子，发现后者能够显著缩短休眠期从
而提前萌发。程广有 [8]就东北红豆杉胚体大小做了研究，发
现在 9 月下旬浆果陆续成熟、脱落，伴随浆果成熟，幼胚也
发育成具有胚根、胚轴和子叶的胚。虽然结构完整，但是胚
体很小，仅为种子长度的 1/4~1/3，不具备萌发能力，需要后
熟。只有当胚体充满胚腔时，胚乳吸胀，种皮开裂，种子才能
萌发。同时他还认为胚体发育需要一定的通气、温度和湿度
条件。如果任何一个因素不能满足，种胚就难以发育，而进
入休眠状态。Asakawa[28，29]认为，果皮内含有的抑制物质会影
响胚的生长，这个结论提示种皮或胚乳对发芽都有阻碍作
用。Preece[30]和 Raquin[31]以及 Wagner[32]等的研究也得到了相
同的结论。史忠礼等 [10]对南方红豆杉种子经埋藏处理后 ，
ABA含量仍很高而 GA也显著增加，这可能与它的胚根和上
胚轴综合休眠有关。因为通过休眠期有其顺序性，变温处理
能使胚根在完成生理后熟作用进而促使萌发的幼根生长。但
南方红豆杉休眠种子是否存在胚根和上胚轴综合休眠，尚需
进一步研究证实。
综上所述，红豆杉属不同树种的种子成熟时胚的形态都
已分化完全，只是胚的大小不同。有些树种的胚已完全长大，
而有些树种的胚较小，没有充分长大，这可能是不同树种种
子成熟时的休眠程度不同的原因，因而其解除休眠所需的温
度和时间条件也各不相同。胚本身是否休眠，由于试验条件
不同，得到的结果也不完全相同。但可以肯定的是完成形态
后熟的胚必需要经过一段较长时期的低温过程，这样完成生
理后熟后才能正常萌发。
2 红豆杉属树种种子萌发的调控
2.1 层积处理
红豆杉属树种传统的解除种子休眠的方法包括隔年埋
藏、越冬埋藏等层积处理方法。层积处理常用的基质有沙子、
泥炭块或两者的混合物等，在层积过程中要保持混合物的
湿度，并注意通风。
在低温、湿润和通气的条件下，程广有 [14]通过不同层积
方式层积东北红豆杉种子，发现种皮软化，透气性增加，供
应了种子生命活动所需的氧气和水分。低温层积转化和消
除导致种子休眠的抑制物质，又可以增加生长激素，使种子
萌发。同时低温使氧气溶解度增大，保证了种胚开始呼吸活
动时所需的氧气，因此在层积过程中解除了种子休眠。他在
对种子新陈、变温层积、层积时间长短等不同方式处理发现，
不论种子新陈，在 3个月暖温和 5个月低温条件下发芽率最
高，其次是 4 个月暖温和 4 个月低温。说明种子在变温层积
8个月条件下可以发芽，并且先暖温后低温效果较好。另外，
昼夜变温层积大大缩短了休眠时间，秋季采收的种子播种后
在昼夜变温条件下 4 个月即可发芽。而后进行破坏种皮结
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构、流水冲洗、GA 或 GA 与 6-BA 混合处理、先暖温后低温
的变温层积处理，结果也提高了种子的萌发率。《美国木本
植物种子手册》[33]一书也提到红豆杉属植物种子有深休眠，
且种与种之间差别很大， 用暖层积加上低温层积的方法可
以打破休眠。张志权[34]依据该方法进行发芽测定南方红豆杉
种子（将处理后的种子播于沙床中发芽 28d），结果是所处理
的样品中没有一个发芽，其原因可能是红豆杉属不同种对
变温层积具有不同的反应，也许在各温度时段长短上有不
同的要求。陈登雄[35]首次先用酒精浸泡南方红豆杉种子来增
加种子透性，再在以赤霉素为主的药剂中浸种 24h，最后在
低—高—低变温条件下层积催芽 136d，可使种子裂口率达
70.8%。对欧洲红豆杉经同样处理后，得出平均发芽率为67%。
谭一凡 [11]对南方红豆杉种子后熟过程的生理生化变化研究
发现，种子形态成熟时，种胚发育完全是其最初不能萌发的
根本原因。黄儒珠 [36]等就脱除外被蜡质层的南方红豆杉种
子，经低—暖—低变温层积结合植物生长调节剂及微量元素
处理，约 120d 休眠解除，只要土壤温度适宜（18~25℃），播
种后 30d 左右即可正常萌发。解剖特征也表明，经变温层积
处理，种子胚的发育渐进完善，试验结果还提出种子贮藏物
质特别是脂类物质的分解、转化和利用可能是南方红豆杉
种子解除休萌的关键。因此，通过对红豆杉属树种种子进行
层积处理来脱除种子外被蜡质层，结合植物生长调节剂以
及微量元素处理对深入研究种子的休眠特性的形成和变化
机制有着重大的实践意义。
2.2 植物生长调节剂的应用
植物生长调节剂对种子萌发的调控的报道较多，也有
人对红豆杉属树种进行过探索。
20 世纪 20 年代，人们在种子和果实中发现了发芽抑制
物，到现在大量资料表明发芽抑制物广泛存在。如香豆素、
脱落酸就是 2 种很重要的发芽抑制物。60 年代人们以相当
大的注意力来研究生长调节物质对种子休眠与萌发的调
控，并提出了发芽促进物与抑制物相互作用的概念 ，其中
促进物包括 GA、CK 等内源激素。程广有 [14]对东北红豆杉
种子休眠研究发现，在种子层积处理之前，利用 GA 或 GA
与 6-BA 混合浸泡种子技术，有利于解除种子休眠，使种子
萌发时间提前，同时发芽率也有所提高，这主要是由于外源
GA的加入改变了种子内的激素比例，使处于休眠状态的胚
恢复伸长生长。而未经 GA 处理的种子不仅发芽时间晚，而
且发芽率偏低。过高、过低浓度的 GA 对解除种子休眠的效
果不大。Khan[37]提出种子休眠与萌发控制的模式 ，阐述了
GA、CK 及抑制物相互作用对种子休眠与萌发的控制 。GA
在调节种子萌发中起着原初作用，抑制物起着抑制作用，而
CK 起着解抑作用。此假说的基本点是种子产生休眠不仅是
由于抑制物的存在，也可能是由于缺乏 GA 和 CK 之故，其
中 GA是主要的调节因子，而只有在 ABA等抑制物存在时，
CK 的存在才是必要的。该模式提出后，对不存在抑制物的
休眠现象及存在抑制物的萌发过程这些表面上看来矛盾的
事实有了科学的答案。但该假说完全忽视了乙烯的作用，实
际上乙烯在种子的休眠与萌发中起着很重要的作用。
关于种子休眠与萌发的调控机制一直是学者们研究的
热点问题。人们采用 QTL 分析 （Lin[38]和 Kato[39]）和突变体
（Debeaujon 和 Koornneef[40]；Agrawal[41]）等手段对休眠和萌发
特性进行了深入的遗传学研究。近些年来，随着分子生物学
的快速发展，种子休眠和萌发研究已经深入到分子水平。分
子生物学技术的运用，特别是基因表达、基因组测序和以双
向凝胶电泳及质谱分析为技术基础的蛋白质组学分析，已
成为研究种子休眠和萌发的新工具和新方向（Koornneef[39]，
尹华君[42]）。由于对红豆杉属树种遗传背景了解甚少，以往所
做的工作也不多，因此这方面的研究相对困难，今后应加强
这方面的研究。
2.3 萌发温度
解除休眠种子需要适宜的萌发环境条件，特别是温度
条件对种子能否顺利萌发至关重要。H T 哈特曼 [43]和马小
军 [44]对东北红豆杉种子在不同温度下萌发进行了研究，发现
15℃处理的种子萌发率比 4℃处理的萌发率要高，其原因是
4℃处理缺少暖温层积。温度过高（30℃）过低（10℃）均不利
于种子发芽。因此，在实际生产中，15~25℃可作为催芽的参
考温度，以 20℃最适宜。C E Heit[4]曾提出红豆杉属种子需
2~6 个月冷湿沙藏作为发芽前的最低条件，其发芽温度对
20℃敏感。周洪英[45]就温度对南方红豆杉种子萌发的影响进
行了报道，他采用先在 20℃或 25℃层积种子 5 个月，然后
再在 5℃层积种子 5 个月 ，即有种子萌发 ，提早出苗率为
30%左右，比自然温度（室内）的出苗率高 12 个百分点。陈登
雄 [35]在对南方红豆杉种子催芽试验时得出低—高—低温度
交替 2 次变温处理的成苗率高，催芽时间短，催芽后幼苗出
土早且整齐，其主要原因可能是解除了抑制物对种胚，尤其
是对胚根的抑制作用，使胚轴生长、胚芽生长点成熟、子叶
分化生长（变绿）、胚根突破种皮萌发出土。但是，如果层积
催芽温度不当，则无法解除抑制物对胚根的抑制作用。
红豆杉属树种种子萌发温度的研究不多，其结论都是根
据室内条件下的结果作出的，这只能大致反映出种子对萌发
温度要求的趋势。对于温度过高会产生二次休眠现象的原
因、机制以及如何解除尚缺少深入的研究。今后应进一步将
室内和室外试验结合起来，对种子萌发的适宜温度以及如何
避免和解除二次休眠作深入探讨。
3 结语
尽管国内外学者对红豆杉属树种种子的休眠进行了大
量的研究，在理解和解释控制种子休眠及其解除的机理方面，
已经取得一定的进展，但问题还并没有得到解决，仍需进一
步研究，对于种子萌发的调控技术也没有达到尽善尽美的地
步。因此，今后应加强以下几个方面的研究：①种子休眠和
萌发的生理、生化和分子机制；②个体和种源间种子休眠的
差异；③实用和高效的催芽技术的建立；④种子最佳萌发条
件。
4 参考文献
[1] 梁海珍，刘根林，徐锋.红豆杉属植物组织培养及其快速繁殖研究综
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（上接第 7页）
3 结论与讨论
板栗苞壳含有丰富的碳素营养和适量的矿物质以及氮
素等营养成分，为平菇的生长发育提供足够的碳源、氮源和
无机盐。上述试验表明，板栗苞壳不仅可以单独作为主料栽
培平菇，而且还可以与其他原料混合栽培，尤其是与棉籽混
合栽培的效果更好。本试验采用高压蒸汽灭菌法栽培平菇，
菌丝萌发快、长势好，菌丝健壮有力，出菇较快，产量较高，
菇的商品性状良好。板栗苞壳取材容易，成本低廉，处理方
便，是板栗主产区农民栽培食用菌的好原料。利用板栗苞壳
栽培食用菌，既可以促进农业增效、农民增收，又可以拓宽
板栗废弃物综合利用的渠道，获得良好的生态效益和社会效
益。试验室的研究与实际生产应用可能会有一定的差别，利
用板栗苞壳进行食用菌的生产栽培，有待今后进一步探讨。
4 致谢
本文得到“桂西北特色资源研究与开发”广西高校重点建设实验室
的资助，在试验过程中，还得到河池学院化学与生命科学系部分师生的
大力帮助，谨在此表示感谢！
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园艺博览
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