全 文 ：中国农业科学 2004,37(12):2006-2011
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2003-11-20
基金项目：国家高技术研究发展计划（863）资助项目（2001，AA241212）和福建省自然科学基金资助项目（B0110018）
作者简介：祁建民（1948-），男，福建莆田人，研究员，主要从事麻类遗传育种与生物多样性研究，E-mail: Qijm863@sina.com，Tel：0591-83769744


RAPD和ISSR标记检测黄麻属遗传多样性的比较研究
祁建民 1，周东新 2，吴为人 1，林荔辉 1，方平平 1，吴建梅 1
（1福建农林大学生命科学学院/作物科学学院，福州350002；2福建省龙岩地区烟草研究所，龙岩364000）

摘要：应用 RAPD和 ISSR标记，分别对来自非洲地区和中国的 15份黄麻野生种（10个种），以及来自中国、
印度、越南、日本等地的 12份黄麻栽培品种基因组 DNA的遗传多样性进行检测。结果表明：（1）参与分析的所
有 RAPD和 ISSR引物都对 DNA模板浓度的梯度变化不敏感，对比 RAPD和 ISSR在 PCR反应中的稳定性，ISSR
优于 RAPD；（2）25个 RAPD和 ISSR引物分别扩增出 329条和 283条带，多态比率分别为 89.36%和 92.5%，显
然，ISSR 检测出的多态性条带的能力优于 RAPD；（3）RAPD和 ISSR 标记检测同组供试材料种间或种内的遗传
相似性系数（GS）范围，分别为 0.48～0.98和 0.33～0.97，ISSR检测出种间遗传多样性的分辨力较RAPD为高，
但两者 GS相关系数高达 0.955；（4）RAPD和 ISSR 标记的分子聚类获得了趋势相近，但不完全相同的聚类树，
两种标记均能准确地把原始黄麻野生种与栽培种中的长果种和圆果种及其近缘野生种聚在不同的种群中，分子分
类结果与传统经典分类相符，并揭示出种间或种内基因型的遗传差异与亲缘关系，而 ISSR 比 RAPD能检测到种
间更高的遗传差异性；（5）两种标记均可揭示种间与种内的遗传多样性及其进化的亲缘关系，可为进一步开展黄
麻分子辅助育种和起源与进化研究提供有价值的理论依据。
关键词：黄麻；RAPD；ISSR；遗传多样性

A Comparison Between RAPD and ISSR Technology in
Detection of Genetic Diversity of Jute
QI Jian-min1, ZHOU Dong-xin2, WU Wei-ren1, LIN Li-hui1, FANG Ping-ping1, WU Jian-mei1
(1College of Life Science / College of Crop Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002;
2 Longyan Tabacco Branch Company, Longyan 364000 )

Abstract: Genetic diversity among 27 accessions of jute, including 15 wild species and 12 cultivars collected from China, India,
Vietnam and Japan, were investigated with the technique of RAPD and ISSR, respectively. The result showed that:(1) All of RAPD
primers and ISSR primers in this study were insensitive to the concentration gradient change of DNA template, whilst the result of
ISSR was more stable than that of RAPD in PCR analysis. (2) 329 and 283 DNA bands were amplified with 25 RAPD and ISSR
primers respectively, the PPB (percentage of polymorphic bands)in ISSR detection (92.5%) was higher than that in RAPD(89.36%).
(3) The coefficient ranges of interspecific and intraspecific GS (genetic similarity) in RAPD and ISSR analysis for the same materials
were 0.48-0.98 and 0.33-0.9 respectively, with ISSR detecting more interspecific genetic diversity than RAPD. (4) The similar
molecular cluster results were obtained from RAPD and ISSR analysis, it also matched well with the results of typical classification,
indicating that the two methods were both efficient in revealing interspecific or intraspecific genetic difference and diversity in Jut.
Key words: Jute; RAPD; ISSR; Genetic diversity

黄麻（Jute）为椴树科（Tiliaceae）黄麻属（Corchor-
us）一年生韧皮纤维作物，是麻纺和造纸工业的重要

原料。黄麻属约有 40个种，遍布整个热带和亚热带地
区。中国是最古老的黄麻生产国，黄麻单产居世界首
12期 祁建民等：RAPD和ISSR标记检测黄麻属遗传多样性的比较研究 2007
位。
在黄麻传统的起源演化与分类研究的基础[1~3]上，
结合分子分类的方法，探讨黄麻属野生种与栽培种的
遗传多样性及其亲缘关系，对研究黄麻属物种的起源
演化及遗传多样性，发掘野生种中有利基因和拓展栽
培种遗传基础具有十分重要的意义。在众多生化和
DNA 分子标记中，随机扩增多态性 DNA (RAPD)[4]
和 inter 简单序列重复(ISSR)[5]在植物遗传多样性研究
中获得了成功，并得到了广泛的应用。本研究利用我
们近年采集和征集的 15份黄麻野生种和 12份黄麻地
方栽培品种，在利用 RAPD 和 ISSR 标记检测手段，
从分子水平上探讨黄麻属 10个种 27份材料的遗传多
样性与亲缘关系研究的基础[6,7]上，进一步比较 RAPD
和 ISSR 两种不同分子标记在检测黄麻属种间或种内
的遗传相似性以及遗传变异性的异同和分辨力，为有
效利用 DNA 标记评价黄麻遗传资源多样性及遗传基
础提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
以来自非洲地区和中国的 15 份黄麻野生种（10
个种），以及来自中国、印度、越南、日本等国家的
12份长果和圆果黄麻地方栽培品种为材料，其种名、
原产地见表 1。
研究标记分析所用的RAPD引物购自美国 operon
公司；ISSR引物购自加拿大 British Columbia大学。
表1 供试材料的泳道序号、代码、种名、原产地
Table1 The code, origins and lane number of jute accessions
泳道序号
Lane number
代码
Code
材料
Name of
accession
种名
Species
原产地
Origin
泳道序号
Lane number
代码
Code
材料
Name of
accession
种名
Species
原产地
Origin
1 L1 南阳假黄麻 C.aestuans 中国云南
Yunnan, China
15 L15 越南圆果* C.capsularis 越南 Vietnam
2 L2 梭状种 C.fascicularis 非洲 Africa 16 L16 海南野生圆果+ C.capsularis 中国海南
Hainan, China
3 L3 假长果种 C.pseudo-olitorius 非洲 Africa 17 L17 翠绿** C.olitorius 印度 India
4 L4 假圆果种 C.pseudocapsularis 非洲 Africa 18 L18 泰字 4号** C.olitorius 中国江西
Jiangxi, China
5 L5 甜麻 （未定名） 中国云南
Yunnan, China
19 L19 宽叶长果** C.olitorius 中国湖南
Hunan, China
6 L6 开远假黄麻 C.aestuans 中国云南 Yunnan, China 20 L20 河南野生长果
++ C.olitorius 中国河南 Henan, China
7 L7 三室种 C.tilacularis 非洲 Africa 21 L21 马里野生长果++ C.olitorius 马里 Mali
8 L8 三室种 21C C.tilacularis21C 非洲 Africa 22 L22 瑞巴* C.capsularis 印度 India
9 L9 荨麻叶种 C.urticifolius 非洲 Africa 23 L23 河南长果** C.olitorius 中国河南
Henan, China
10 L10 三齿种 C.tridens 非洲 Africa 24 L24 河南圆果* C.capsularis 中国河南 Henan, China
11 L11 大分青皮* C.capsularis 日本 Japan 25 L25 漳浦野生长果++ C.olitorius 中国福建
Fujian, China
12 L12 琼粤青* C.capsularis 中国湖南
Hunan, China
26 L26 漳浦假黄麻 C.aestuans 中国福建
Fujian, China
13 L13 南安蒿麻* C.capsularis 中国福建 Fujian,China 27 L27 桃园青皮* C.capsularis
中国台湾
Taiwan, China
14 L14 印度青皮* C.capsularis 印度 India
标*号的为圆果栽培品种，标+号为圆果近缘野生种，标**为长果栽培品种；标++号为长果近缘野生种，未标为原始野生种材料
“*” Denotes boll cultivars; “+” Denotes relative boll wild species; “**” Denotes long-capsule cultivars; “++” Denotes relative long-capsule wild species; Others
are original wild species

1.2 方法
1.2.1 黄麻DNA提取 黄麻DNA的提取，采用经笔者
改进的CTAB法提取黄麻基因组DNA[8]。
1.2.2 RAPD和 ISSR分析 黄麻 DNA提取与 RAPD
反应体系的建立以及 RAPD 和 ISSR 分析，参见笔者
已发表的另文报道[6~8]。本文重点拟比较和讨论两种不
同标记方法对 PCR反应条件的敏感性与稳定性，以及
进一步比较和讨论同组材料 RAPD与 ISSR 分析所构
建的 DNA 指纹图谱的遗传多态性、遗传相似性及其
遗传差异性的特点、效率与科学性。
1.2.3 数据分析 应用 Vilber Lourmat VDS凝胶成像
系统提供的 Bio 1D++软件进行电泳谱带检测，将每个
清晰可辨的 DNA条带作为 1 个位点，当某个扩增产
物(带)在样品中出现，赋值为“1”，未出现则记为“0”，
根据 Nei-Li 相似系数法[9]计算出 25 份供试材料间
RAPD和 ISSR数据的遗传相似性系数，并用 UPGMA
2008 中 国 农 业 科 学 37卷
软件对其进行系统聚类分析，构建分子聚类图。
2 结果与分析
2.1 反应的稳定性比较
为比较RAPD和 ISSR对PCR反应条件的敏感性，
RAPD分析在冰上建立的 PCR反应体系是：10×缓冲
液 2.5μl，dNTP 0.375μl，Mg2+ 2.5μl，RAPD引物 1
μl，Taq酶 0.3μl，模板 DNA 4.0μl，ddH2O 14.325μl。
而 ISSR 分析在冰上建立的 PCR 反应体系，除 ISSR
引物为 3.33μl、ddH2O 为 11.492μl 不同外，其他同
RAPD的 PCR反应体系。当模板浓度从每反应2～200
ng 之间设 5 个梯度进行扩增时，改变 PCR 反应组分
中的 DNA模板浓度，参与分析的所有 RAPD和 ISSR
引物对此浓度变化不敏感，不同梯度扩增带型和浓度
大致相同。其次，ISSR 引物对 Mg2＋浓度的敏感程度
大于 RAPD，例如，RAPD在 0.5～3.5mmol·L-1 7个梯
度的扩增结果，Mg2＋浓度为 0.5～1.0mmol·L-1时，未
能扩增出带谱，浓度在 1.5mmol·L-1时，扩增带不稳定，
浓度在 2.0～3.0 mmol·L-1时，扩增出来的带宽且稳定；
浓度超过 3.5 mmol·L-1时，880bp的带有变弱的趋势。
而 ISSR在 Mg2+浓度为 1.5 mmol·L-1时，非特异性产
物减少，能获得比 2.0 mmol·L-1和 3.0 mmol·L-1清晰的
带谱。显然 ISSR引物对Mg2＋浓度敏感性比RAPD高。
此外，ISSR在各方面均表现出比 RAPD高的稳定性。
基于上述分析，建立了 RAPD和 ISSR技术体系。
RAPD反应程序为：94℃预变性 5min，94℃ 30s，37
℃ 1.5min，72℃ 1min，循环 41 次，72℃ 7min，4
℃ 20 h。而 ISSR反应程序为：94℃预变性 5min，94
℃ 45s，52℃ 1.5min，72℃ 1.5min，循环 41次，72
℃ 7min，4℃ 20 h。由于影响 RAPD分析的 PCR扩
增因素是复杂的，引物序列短和退火温度低是其不稳
定的重要因素，笔者对退火温度和退火时间作了比较，
认为采用 37℃ 1.5min比 37℃ 2min更稳定可靠，且
能扩增出目的带。延伸时间采用 1min 既保证了充分
延伸，又避免了由于延伸时间过长引起非特异性扩增。
另外变性、退火、延伸 3 个阶段之间过渡时间也会影
响其稳定性，尤其是退火与延伸之间的过渡时间不变，
对获得稳定的带型至关重要。
2.2 遗传多态性比较
本试验采用RAPD标记构建黄麻属植物10个种27
份材料的指纹图谱[7]，从119个RAPD引物中，筛选出
多态性好的引物59个，从中选择出25个最清晰且多
态性高的引物进行标记分析，PCR扩增结果如表2和
图1所示。25个RAPD引物共扩增出329条重复性高
的清晰条带，分子量从0.3～3 kb。其中有294条为
多态性条带，平均每条引物扩增 13.16多态条带，多
态性条带比率（PPB）为89.36%（表2）。在10个
ISSR引物中，从中筛选出42个条带清晰、反应稳定
的引物，选用其中条带最清晰且多态性高的25个引物
进行ISSR标记分析[6]，25个ISSR引物共扩增出283
条重复性高的清晰条带，分子量为 0.4～2.5 kb，平
均每个引物扩增出10.48条带，其中262条为多态性
条带，PPB值高达92.58%（表2、图2）。比较RAPD
和ISSR引物平均每个扩增出的带数，以RAPD略高于
ISSR，而 PPB又以 ISSR略高于 RAPD。从 RAPD引物
OPH03 和 ISSR引物 UBC864的扩增结果可以看出，
两种DNA标记，无论是来源于非洲还是中国的原始黄
麻野生种，其异质性明显高于长果栽培种和圆果栽培
种及其近缘野生种，显示出野生种间的遗传基础差异
较大，而在两个栽培种中，不同品种间的同质性较高，
表2 黄麻ISSR和RAPD标记的扩增
Table 2 Amplification of the detected of ISSR and RAPD
markers in Jute
项目
Item
ISSR数据
ISSR data
RAPD数据
RAPD data
多态性引物数
Nnumber of polymorphic primers
25 25
多态性引物数扩增出的条带总数
Total DNA bands amplified
283 329
扩增产物的大小范围 （kb）
Size range of DNA bands
0.4~2.5 0.3~3.0
平均每条引物扩增出的带数
Average bands of each primer
10.48 13.16
检测出的多态性条带的总数
Total ploymorphic DNA bands
262 294
多态性条带占总数的百分率（%）
Percentage of polymorphic bands
92.58 89.36



M:Gene RulerTM 100bp DNA Ladder PLUS
泳道序号对应供试材料见表1。下表同
Lane number is the same as Table 1. The same as below

图1 引物OPH03的扩增结果
Fig.1 Result of PCR amplification using primer OPH-3
12期 祁建民等：RAPD和ISSR标记检测黄麻属遗传多样性的比较研究 2009


图2 引物UBC864 的扩增结果
Fig.2 Result of PCR amplification using primer UBC864

遗传差异较小。RAPD和ISSR两种标记结果趋同。因
此，可以认为利用RAPD和ISSR不同标记均可从分子
水平上较好地检测出黄麻的遗传多态性。
2.3 遗传相似性比较
为比较同组材料的 RAPD和 ISSR标记所估算的
遗传相似性之异同，将 RAPD和 ISSR数据计算的 27
份供试材料两两之间的遗传相似系数进行比较，发现
两种标记检测出的遗传相似系数虽然大小不同，但趋
势相似，将两种标记所获的两组遗传相似系数矩阵进
行相关分析，其相关系数为 0.954（r＝0.9547＞r0.001，
n＝349），达极显著水平。用 RAPD 标记的数据计算
27 份供试材料种间和种内的遗传相似系数范围在
0.49～0.98，遗传相似系数平均为 0.814，在两个栽培
种中，其中圆果栽培品种内的遗传相似系数为 0.88～
0.98，长果栽培品种内遗传相似系数为 0.82～0.93，显
然，种间材料遗传差异明显大于两个长圆果栽培种的
遗传差异，两个栽培种内品种间的遗传差异相对狭窄，
遗传相似性较高。而用 ISSR标记数据计算的 27份材
料种间的遗传相似系数范围为 0.33～0.97，种内的遗
传相似系数较高，种间的遗传相似系数较低。其中圆
果栽培品种内的遗传相似系数为 0.94～0.97，长果栽
培品种内的遗传相关系数为 0.86～0.93。两个栽培种
内品种间的遗传差异相对狭窄。从上述 RAPD和 ISSR
遗传相似性系数范围和栽培种的遗传相似系数可以看
出，ISSR标记检测种内品种间的遗传相似系数的估值
较 RAPD 标记高，检测种间的遗传相似系数的估值
ISSR较 RAPD低，即 ISSR标记较 RAPD标记能更好
地检测到种内的遗传相似性及发现种间的遗传差异
性。
2.4 遗传差异性比较
基于供试27份材料RAPD和ISSR两种标记的遗传
相似性系数，本研究利用UPGMA聚类对上述材料的遗
传关系进行了分析，分子聚类结果如图3和图4。RAPD
和ISSR标记获得了两种趋势大致相近，但不完全相同
的聚类树。两种标记都显示了原始野生种与栽培种及
其近缘野生种之间存在相当程度的遗传分化和遗传差
异性。在RAPD分析中，非洲荨麻叶种与其他种间的遗
传相似性系数最低为0.49，最高为0.62，而ISSR最
低遗传相似性系数为 0.33，最高遗传相似性系数为
0.46。由此可见，RAPD标记较 ISSR标记可提高供试
材料间的遗传相似性，也即ISSR更能检测和发现种间
的遗传差异性。比较两种标记分子聚类图可见，ISSR
标记也较 RAPD标记能更准确区分种间不同材料的遗
传差异，即发现种间较大的遗传差异性和种内遗传相
似性。如在原始野生种材料中，RAPD标记分子聚类不
能把梭状种、假长果种、假圆果种3个种间的遗传差
异完全区分开（聚在同一水平的亚类中），而 ISSR
分子聚类则可把3个原始野生种的遗传差异明显地区
分出来；在原始野生种内不同基因型或生态型材料中，
如开远假黄麻、南阳假黄麻、漳浦假黄麻3份材料间
的平均遗传相似性系数十分相近，ISSR标记分子聚类
将其聚在几乎没有差异的同一小亚类，而RAPD分析则
把这3份种内不同生态型野生种中的漳浦假黄麻与其
他两份假黄麻的遗传差异性区分到接近种一级差异水
平，两种标记对种内材料间的分析产生较大的差异；
而在两个栽培种不同品种基因型中，RAPD标记的聚类
分析，将相似系数很高的圆果种琼粤青、南安蒿麻、
印度青皮均聚在同小亚类中，显示不出遗传差异，而
ISSR标记的分子聚类中，则可把上述3个品种的遗传
差异性明显区别开来。必须指出，琼粤青是栽培型种
质资源中唯一一份圆叶型的圆果黄麻新类型，其基因
型与圆果黄麻栽培品种（披针型）有特殊的表型差异
性。上述分析表明，ISSR比 RAPD能更合理揭示出黄
麻种间的遗传差异性和种内的遗传相似性，反映出
ISSR标记对揭示红麻遗传多态性的效率和分辨力的
准确性和科学性比RAPD要高。
2010 中 国 农 业 科 学 37卷

图3 基于RAPD数据绘制的27份供试材料间的聚类图
Fig.3 Dendrogram of cluster of 27 jute accessions based on RAPD markers


图4 基于ISSR数据绘制的27份供试材料间的聚类图
Fig.4 Dendrogram of cluster of 27 jute accessions based on ISSR markers
3 讨论
3.1 基因组DNA的遗传多态性
本研究表明分布于非洲和中国的黄麻属种间材料

的遗传多样性较高，野生种与栽培种及其近缘野生种
基因组DNA存在丰富的多态性。RAPD分析的PPB值为
89.36%，ISSR分析PPB值为92.58%，ISSR可比RAPD
检测到更多的遗传多态性。显然，这与它们对基因组
12期 祁建民等：RAPD和ISSR标记检测黄麻属遗传多样性的比较研究 2011
DNA进行扩增时引物结合位置不同有关。因为ISSR的
引物中包含有一定长度的重复序列，与它结合的目标
序列（多为微卫星）在DNA复制过程中存在滑动和不
均等交换等现象，使它们在不同个体间的重复次数存
在差异，更易于导致引物结合位点和两结合位点间的
片段长度产生变异[10]。因此，与RAPD分析比较，ISSR
对基因组DNA所检测到遗传多态性能力更高。同时，
笔者的研究还表明，ISSR标记能比RAPD标记扩增出
更多的多态条带和获得更高的多态比率。
3.2 遗传相似性与多样性
本研究中，无论对原始野生种、近缘野生种还是
栽培品种，RAPD和 ISSR都可显示出不同野生种和栽
培种及其近缘野生种的遗传差异，并能按种间差异或
种内不同基因型差异的大小，将原始野生种和2个栽
培种及其近缘野生种分别聚在不同的种群中，并以种
为单位把供试材料的不同基因型区分开来。而且在种
一级水平上，分子聚类所划分的种群分类趋同，说明
RAPD和ISSR两种遗传标记技术可以有效地应用于黄
麻属种间或种内遗传多样性鉴定和评价研究。本研究
结果表明，黄麻种间遗传多样性较丰富，种内遗传相
似性较高。其种间遗传变异主要存在于来源于非洲和
中国的材料中，而种内的遗传多样性水平较低。同组
材料，ISSR分析检测的种间遗传相似性系数（0.33～
0.97）幅度比RAPD分析所检测到的遗传相似性系数幅
度（0.49～0.98）大，即ISSR更能检测和发现种间的
遗传差异性。如在ISSR标记中，荨麻叶种与河南长果
的遗传相似系数仅0.33，而用 RAPD标记，其遗传相
似系数则为0.50；在2个栽培种中，ISSR分析中国河
南圆果与印度瑞巴（圆果种）的遗传相似系数为0.97，
而 RAPD分析的遗传相似系数则为 0.93。上述结果表
明，ISSR的分辨能力比RAPD的分辨能力更高，能更
好地检测到更高的种间遗传差异性和种内材料间的遗
传相似性，而比较两种标记对于种内不同基因型个体
间的遗传差异的区分，虽然趋势相近，但结果不尽相
同。本研究的结论与钱韦等采用RAPD和ISSR标记探
讨中国疣粒野生稻的遗传多样性的结论基本一致[11]。

References
[1] 祁建民，李维明，吴为人.黄麻的起源与进化.作物学报, 1997, 23(6):
677-682.
Qi J M, Li W M, Wu W R. Studies on the origin and Evolution of
jute. Acta Agronomica Sinica, 1997, 23(6): 677-682.（in Chinese）
[2] 唐守伟.黄麻长果种和圆果种的起源与分布 .中国麻作,1993,(3):
13-15.
Tang S W. Preliminary studies on the origination of corchorus
capsularis and corchorus olitorius as well as their distribution in the
world. China’s Fiber Crops, 1993, (3): 13-15.（in Chinese）
[3] 程新奇，郭安平，肖瑞芝，孙家曾.黄麻种质资源的鉴定与利用分
析.中国麻作, 1993, (4): 1-8.
Cheng X Q, Guo A P, Xiao R Z, Sun J Z. Approaches on
characterization of germplasm and the utilization in jute. China’s
Fiber Crop, 1993, (4): 1-8.（in Chinese）
[4] Williams J G K, Kubelik A R, Livak K J, Rafalski J A, Tingey S V,
DNA polvmorphisms amplified by μlarbitrary primers are useful as
genetic markers. Nucleic Acids Research, 1990, 18: 6 531 –6 535.
[5] Zietkiewicz E, Rafalske A, Labuda D. Genome fingerprinting by
simple sequence repeat (SSR) –anchored polymerase chain reaction
amplification. Genome, 1994, 20: 178-183.
[6] 祁建民, 周东新, 吴为人, 林荔辉, 吴建梅, 方平平. 用 ISSR标记
检测黄麻野生种与栽培种遗传多样性. 应用生态学报, 2003,
14(9): 1473-1477.
Qi J M, Zhou D X, Wu W R, Lin L H, Wu J M, Fang P P.
Application of ISSR technology in genetic diversity detection of jute.
Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(9): 1 473-1 477. (in
Chinese)
[7] 祁建民, 周东新, 吴为人, 林荔辉, 方平平, 吴建梅. 应用 RAPD
指纹探测黄麻属种间遗传多样性及其亲缘关系. 遗传学报, 2003,
30(10): 926-932.
Qi J M, Zhou D X, Wu W R, Lin L H, Fang P P, Wu J M. The
application of RAPD technology in genetic diversity detection of jute.
Acta Genetica, 2003, 30(10): 926-932. (in Chinese)
[8] 周东新, 祁建民, 吴为人. 黄麻DNA提取与RAPD技术体系的建
立. 福建农业大学学报, 2001, 30(3): 334-339.
Zhou D X, Qi J M, Wu W R. Studied on DNA extraction and
estabishment of RAPD reaction system in jute. Journal of Fujian
Agricultural University, 2001, 30 (3): 334 –339.（in Chinese）
[9] Nei M, Li W H. Mathematical model for studying genetic variation
in terms of restriction endonucleases. Proceeding of the National
Academy of Sciences of the USA, 1979, 76: 5 269-5 273.
[10] Bruford M W, Cheesman D J, Coote T, Green H A, Haines S A,
O’Byan C, Williams T R. Microsatellites and their application to
conservation genetics. In: Smith T B, Wayne R K. Molecular Genetic
Approaches in Conservation. Oxford: Oxford University Press, 1996:
237.
[11] 钱 伟, 葛 颂, 洪德元. 采用RAPD和 ISSR标记探讨中国疣粒
野生稻的遗传多样性. 植物学报, 2000, 42(7): 741-750.
Qian W, Ge S, Hong D Y. Assessment of genetic variation of Oryza
granulata detected by RAPDs and ISSRs. Acta Botanica Sinica,
2000, 42 (7): 741-750.（in Chinese）
(责任编辑 孙雷心)