全 文 ：含笑属植物叶片的解剖学特征及其聚类分析
*
韩明跃1，吴 涛1，2，司马永康1，2，李 丹1，陈少瑜1，2，郝佳波1，2，马惠芬1，2，徐 涛3
(1. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;2. 国家林业局重点开放性实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室;
云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，云南 昆明 650201;3. 云南大学 生命科学学院，云南 昆明 650091)
摘要:应用石蜡切片技术和光镜观察方法，对云南省昆明树木园收集的含笑属 28 种和 1 变种以及玉兰属 2 种共
计 31 种 (变种)植物的叶横切结构进行了观察、统计和聚类分析。结果表明，31 种 (变种)植物的叶片均为
背腹异面型叶，上表皮和下表皮均有一层角质层，均有油细胞，栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比 (栅海比)
为 0. 38 ～ 1. 07;叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比大小、油细胞大小等性状的特征向量绝对值
较大，对各主成分具有较大贡献率。含笑属和玉兰属 2 属植物可依据油叶比分开;合果木属、观光木属与含笑
属植物的叶解剖学特征相似，支持将其归并入含笑属。叶片解剖学特征在探讨含笑属与近缘属 (玉兰属)的区
分以及其属下许多种的分类地位时具有一定参考价值。
关键词:含笑属;叶;解剖结构;特征;聚类
中图分类号:Q 949. 747. 1 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2013)05 － 0013 － 11
The Leaf Anatomical Characteristics in Michelia
Linn. and their Cluster Analysis
HAN Ming-yue1，WU Tao1，2，SIMA Yong-kang1，2，LI Dan1，
CHEN Shao-yu1，2，HAO Jia-bo1，2，MA Hui-fen1，2，XU Tao3
(1. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;2. Yunnan Laboratory for Conservation of Ｒare，Endangered ＆ Endemic
Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration;Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest
Plants，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;3. School of Life Science，Yunnan University，Kunming Yunnan 650091，P. Ｒ. China)
Abstract:The characteristics of leaf anatomical structure were surveyed and analyzed in 28 species and a variety of
Michelia Linn. and 2 species of Yulania Spach，with a light microscopy (LM)and paraffin section method． The
results show that all leaf blades in the 31 taxa are bifacial type，which there is a layer of cuticle on their epidermis
and there commonly are oil cells in their mesophyll tissues;the ratios of the thickness of palisade tissues to that of
sponge tissues (TPT /TST)are 0. 38 ～ 1. 07． The principal component analysis (PCA)and the cluster analysis of
the anatomical characters in the taxa as well as the cluster analysis of the taxa were carried out． Eight principal
components are obtained，in which the thickness of blades，palisade tissues and sponge tissues，and the TPT /TST
and the size of oil cells play more absolute values in eigenvector and contribute more proportions． The genus Mich-
elia Linn. can be distinguished from the genus Yulan Spach in their ratios of the size of oil cell to the thickness of
blade，which the former’s ratios are 0. 07 ～ 0. 17 and the latter’s 0. 21 ～ 0. 28. The genera Tsoongiodendron Chun
and Paramichelia Hu resemble the genus Michelia Linn. in leaf anatomical characteristics and it is suggested that
第 42 卷 第 5 期
2013 年 10 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 42 No. 5
Oct. 2013
* 收稿日期:2013 － 07 － 21
基金项目:国家自然科学基金项目 (31060096，30660154) ，国际木兰学会资助项目 (Supported by the Foundation of the Magnolia
Society International) ，云南省中青年学术和技术带头人后备人才培养项目 (2012HB025)。
第一作者简介:韩明跃 (1974 －) ，男，云南沾益人，副研究员，主要从事山地造林和林木良种选育研究。
通讯作者简介:司马永康 (1967 －) ，男，云南永平人，研究员，博士，主要从事木兰科植物分类学、资源植物学和保护生物学研究。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2013.05.015
the former two genera should be reduced to the latter genus Michelia Linn. It is noteworthy that leaf anatomical evi-
dence is generally less informative in discussing the subdivision of the genus Michelia Linn. than in clarifying many
subgeneric taxa of Michelia Linn. and in recognizing the genus Michelia Linn. from its affinal genus Yulania Spach．
Key words:Michelia;leaf;anatomic structure;characteristics;cluster
含笑属 (Michelia Linn. )是一类利用价值极
高的木本资源植物。根据最新发表的木兰科分类系
统［1 ～ 2］，含笑属是木兰科中第一大属，约有 60 ～
70 种，主要分布于亚洲热带和亚热带地区，我国
的西南至东南地区，尤其云南是含笑属植物的
“现代分布中心”和 “多样性保存中心”。含笑属
植物从原始到进化，不同部位的形态解剖学特征变
化幅度较大，几乎概括了木兰科其他属的共同特
征，无论内部与外部都有重叠现象，明显存在较多
的种间过渡类型，仍处在不断分化之中［3］，因而
对含笑属范畴的界定和属下等级的划分及种的确立
存在不同见解［4 ～ 7］。
解剖学性状的发掘、分析和评价一直是植物系
统发育研究的核心内容之一，因为它可为植物的系
统分类学研究提供必要的解剖学依据。虽然有关含
笑属植物叶片的解剖学研究已有报道［8 ～ 10］，但利
用叶片解剖学性状对含笑属植物进行聚类分析则尚
未见报道。本项研究对云南省昆明树木园含笑属植
物的 28 种和 1 变种以及外类群玉兰属 (Yulania
Spach)2 种植物的解剖学性状进行聚类分析和探
讨，以期为含笑属植物的系统演化关系和系统分类
学研究提供参考。
1 研究方法
1. 1 研究材料
研究材料采自云南省林业科学院昆明树木园，
其中含笑属 28 种和 1 变种，外类群玉兰属 2 种，
共计 31 种 (变种) (表 1)。全部凭证标本均保存
于国家林业局开放性重点实验室云南珍稀濒特森林
植物保护和繁育实验室标本馆 (YCP)。为方便排
列和比较，本项研究以与含笑属亲缘关系最近的玉
兰属为外类群，而含笑属组的划分采用 Chen ＆
Nooteboom［11］系统，共分 6 组，但种类在组的归属
上，除观光木组和合果木组外，均依据刘玉壶和吴
容芬［12］的划分标准判定。
表 1 研究植物的类群及凭证标本号
Tab. 1 A list of the materials for anatomic studies in Michelia Linn. and Yulania Spach
编号 类群 凭证标本号
含笑属含笑组 Michelia Linn. sect. Michelia
1 黄兰 M. champaca Linn. 司马永康和余鸿 98102
2 南亚含笑 M. doltsopa Buch. -Ham. ex DC. 司马永康 98237
3 多花含笑 M. floribunda Finet ＆ Gagnep. 司马永康 98836
4 绢毛含笑 M. opipara H. T. Chang ＆ B. L. Chen 司马永康 98271
5 峨眉含笑 M. wilsonii Finet ＆ Gagnep. 司马永康 98268
6 金花含笑 M. ingrata B. L. Chen ＆ S. C. Yang 司马永康和吴涛 98832
7 钙土含笑 M. calcicola C. Y. Wu ex Law ＆ Y. F. Wu 司马永康和蒋宏 98006
8 毛果含笑 M. sphaerantha C. Y. Wu ex Z. S. Yue 司马永康 97161
含笑属肖含笑组 Michelia sect. Micheliopsis(Baill.)Dandy
9 紫花含笑 M. crassipes Law 司马永康和吴涛 98830
10 云南含笑 M. yunnanensis Franch. ex Finet ＆ Gagnep. 司马永康 98258
11 含笑 M. figo(Lour.)Spreng. 司马永康 96016
含笑属双被组 Michelia sect. Dichlamys Dandy
12 苦梓含笑 M. balansae(A. DC.)Dandy 司马永康等 98434
13 乐昌含笑 M. chapensis Dandy 司马永康等 98270
14 黄心夜合 M. martinii(Lévl.)Finet ＆ Gagnep. ex Lévl. 司马永康等 98267
15 小果含笑 M. microcarpa B. L. Chen ＆ S C. Yang 司马永康 98278
16 畴阳含笑 M. nitida B. L. Chen 司马永康 98294
17 麻栗坡含笑 M. chartacea B. L. Chen ＆ S C. Yang 司马永康 98297
18 多脉含笑 M. coriacea H. T. Chang ＆ B. L. Chen 司马永康 97007
41 西 部 林 业 科 学 2013 年
续表 1
编号 类群 凭证标本号
含笑属异被组 Michelia sect. Anisochlamys Dandy
19 美毛含笑 M. caloptila Law ＆ Y. F. Wu 司马永康 98295
20 平伐含笑 M. cavaleriei Finet ＆ Gagnep. 司马永康 98834
21 金叶含笑 M. foveolata Merr. ex Dandy var. foveolata 司马永康 98298
22 灰毛含笑 M. foveolata var. cinerascens Law ＆ Y. F. Wu 司马永康 98296
23 壮丽含笑 M. lacei W. W. Smith 司马永康 97157
24 醉香含笑 M. macclurei Dandy 司马永康 96015
25 深山含笑 M. maudiae Dunn 司马永康 96019
26 阔瓣含笑 M. platypetala Hand. -Mazz. 司马永康等 98248
27 新宁含笑 M. xinningia Y. W. Law ＆ Ｒ. Z. Zhou 司马永康 98837
含笑属观光木组 Michelia sect. Tsoongiodendron(Chun)Noot. ＆ B. L. Chen
28 观光木 M. odora(Chun)Noot. ＆ B. L. Chen 司马永康 98279
含笑属合果木组 Michelia sect. Paramichelia(Hu)Noot. ＆ B. L. Chen
29 合果木 M. baillonii(Pierre)Finet ＆ Gagnep. 司马永康 98299
玉兰属 Yulania Spach
30 玉兰 Y. denudata(Desr.)D. L. Fu 司马永康和余鸿 98103
31 望春玉兰 Y. biondii(Pamp.)D. L. Fu 司马永康等 98266
1. 2 切片制备
剪取健康成熟叶片主脉及其两侧 1. 0 cm × 1. 0
cm的小块，用 FAA 固定，3 次重复。采用常规石
蜡切片法制片。其主要步骤如下:取样后立即用
FAA固定液固定 24 h 以上，用不同浓度的乙醇
(50 %、70 %、83 %、95 %、100 %)脱水;用
1 /2 二甲苯 + 1 /2 无水乙醇和 100 %二甲苯透明;
37℃恒温下浸蜡 2 ～ 3 天，然后用熔化的石蜡包埋;
切片厚度为 10 μm，番红-固绿对染;中性树胶封
片，制成永久切片。在 Leica 显微镜下观察和拍
照，测量并记录叶片的各结构，所得数据为 10 个
视野的平均值。
1. 3 性状的选取和量化
对 20 个叶片解剖学性状进行编码，其中二元
性状 6 个，编码 0，1;多元性状 5 个，编码 0，1，
2;数量性状 7 个，以具体测定值或计数值为编码;
转换数量性状 2 个，分别是栅海比和油叶比，其中
栅海比为栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比，油叶
比为油细胞长短轴之和的平均值与叶片厚度之比。
各性状编码详见表 2。
表 2 含笑属植物叶片解剖学性状及编码
Tab. 2 The main anatomic characters and their code for Michelia and its outgroup
编号 性状 编码 编号 性状 编码
1 叶片厚度 以测定值为编码 11 栅栏组织厚度 以测定值为编码
2 上表皮厚度 以测定值为编码 12 栅栏组织细胞层数 2 － 3(0) ，1 － 3(1) ，1 － 2(2)
3 上表皮是否有表皮毛 是(0) ，否(1) 13 栅栏组织排列情况 紧密(0) ，紧密 －疏松(1)
4 上表皮角质层是否明显 是(0) ，否(1) 14 海绵组织厚度 以测定值为编码
5 上表皮有下皮情况 有而连续
(0) ，有而不连续
(1) ，无(2)
15 海绵组织排列情况 疏松
(0) ，紧密 －疏松(1) ，紧
密(2)
6 下表皮厚度 以测定值为编码 16 栅海比* 以计算值为编码
7 下表皮是否有表皮毛 是(0) ，否(1) 17 油细胞大小* 以测定值为编码
8 下表皮角质层是否明显 是(0) ，否(1) 18 油细胞位置 叶肉组织(0) ，栅栏组织(1)
9 下表皮有下皮情况 有而连续
(0) ，有而不连续
(1) ，无(2)
19 油细胞分布密度 以测定值为编码
10 下表皮细胞外壁形状 平滑
(0) ，平滑 －突起(1) ，突
起(2)
20 油叶比* 以计算值为编码
注:栅海比为栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比;油细胞形状近圆形，其大小取长轴和短轴之和的平均值表示;油叶比为油细胞长短轴之
和的平均值与叶片厚度之比。
1. 4 数据处理
以 31 个种 (变种)为行，以其 20 个性状的
观测结果为列，从而得到原始数据矩阵。性状数据
在原始矩阵中数值的产生方法为:每一重复取有代
表性的 10 个数值，3 次重复共获得 30 个数值，求
平均值得所需数据。对原始数值矩阵通过标准差
51第 5 期 韩明跃等:含笑属植物叶片的解剖学特征及其聚类分析
(STD)进行标准化处理，以消除不同数值性状对
数据分析产生的影响。
1. 5 聚类及主成分分析
原始数值矩阵首先通过标准化去量纲，用
SPSS 13. 0 软件对已标准化的数据进行主成分分
析。通过 NTSYS-PC 2. 10e 软件对标准化的数据计
算欧几里得距离 (Euclidean distance) ，采用 UPG-
MA方法对 31 种 (变种)植物和 20 个性状进行聚
类，绘制聚类树状图。
2 结果与分析
2. 1 叶片解剖学特征的观测结果
从叶片解剖学特征的观测结果 (图 1 ～ 2、表
3)可知，含笑属 29 种 (变种)及玉兰属 2 种植
物的叶片均为背腹异面型叶，由表皮、叶肉、叶脉
构成;上表皮和下表皮表面均有一层角质层;叶肉
组织分化为栅栏组织和海绵组织。29 种 (变种)
含笑属植物的叶片厚度在 156. 26 ～ 377. 89 μm 之
间，其中，观光木组的观光木最薄 (图 2-13) ，双
被组的黄心夜合最厚 (图 1-14) ，合果木组的合果
木 (图 2-14)较薄 (170. 67 μm) ;另外，玉兰
(图 2-15)和望春玉兰 (图 2-16)2 种玉兰属植物
的叶片都较薄，分别为 180. 23 μm 和 201. 10 μm。
29 种 (变种)含笑属植物上表皮厚度在 12. 32 ～
22. 76 μm之间，含笑组的绢毛含笑 (图 1-4)最
薄，肖含笑组的云南含笑 (图 1-11)最厚;下表
皮厚度在 9. 23 ～ 15. 13 μm 之间，双被组的小果含
笑 (图 1-15)最薄，含笑组的峨眉含笑 (图 1-5)
最厚;所有植物的上表皮厚度均大于下表皮厚度;
玉兰属的玉兰和望春玉兰的上、下表皮都较厚，分
别为 21. 14 μm、15. 94 μm 和 17. 42 μm、12. 16
μm。29 种 (变种)含笑属植物的栅栏组织厚度在
54. 04 ～ 122. 52 μm之间，含笑组的黄兰 (图 1-1)
最薄，肖含笑组的云南含笑最厚;海绵组织厚度在
88. 21 ～ 233. 86 μm 之间，含笑组的黄兰最薄，双
被组的黄心夜合最厚;合果木和观光木的栅栏组
织、海绵组织都较薄，分别为 58. 22 μm、81. 09
μm和 54. 90 μm、75. 30 μm;玉兰、望春玉兰的
栅栏组织、海绵组织都较薄，分别为 56. 66 μm、
89. 55 μm和 71. 70 μm、99. 62 μm。29 种 (变种)
含笑属植物的栅栏组织与海绵组织厚度之比 (栅
海比)在 0. 38 ～ 1. 07 之间，其中只有含笑组的绢
毛含笑 (图 1-4)栅海比大于 1;合果木和观光木
的栅海比稍大，分别为 0. 73、0. 74;玉兰、望春
玉兰的的栅海比稍大，分别为 0. 64、0. 73。油细
胞在所研究的 31 种 (变种)木兰科植物中都普遍
存在，除肖含笑组的紫花含笑 (图 1-9)和含笑
(图 1-10)的油细胞多分布于栅栏组织外，其余 29
种 (变种)植物的油细胞分布于整个叶肉组织。
29 种 (变种)含笑属植物的油细胞大小为 22. 33
～ 41. 63 μm，密度为 6. 2 ～ 25. 4 个 /mm2，油细胞
长轴与短轴之和的平均值与叶片厚度之比 (油叶
比)为 0. 07 ～ 0. 17;玉兰、望春玉兰的油细胞大
小分别为 38. 85 μm 和 40. 87 μm，密度分别为
15. 55 和 17. 86 个 /mm2，油叶比较含笑属植物大，
分别为 0. 28 和 0. 21。
因此，仅油叶比 1 项性状能将含笑属与玉兰属
进行清晰的属间区分;而含笑属各组间由于性状上
的重叠现象，叶片解剖特征不能很好地进行组间区
分。
2. 2 叶片解剖学性状的主成分和聚类分析
2. 2. 1 叶片解剖学性状的主成分分析
从主成分分析结果可以看出 (表 4) ，前 8 个
主成分的特征根均大于 1，说明这些主成分的解释
力度比直接引入一个原变量的平均值解释力度大，
其积累贡献率达到了 81. 64 %。第 1 主成分的贡献
率为 21. 65 %，特征向量绝对值较大的性状是叶片
厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上表皮下皮
情况、油叶比。第 2 主成分的贡献率为 14. 82 %，
特征向量绝对值较大的性状是下表皮厚度、下表皮
外壁形状、栅海比、油细胞位置、油叶比。第 3 主
成分的贡献率为 9. 88 %，特征向量绝对值较大的
性状是上表皮厚度、下表皮是否有表皮毛、油细胞
大小、油叶比。第 4主成分的贡献率为 9. 17 %，特
征向量绝对值较大的性状是下表皮角质层是否明显
和下表皮下皮情况、油细胞位置及其分布密度。第
5主成分的贡献率为 8. 06 %，特征向量绝对值较大
的性状是上表皮厚度、上表皮是否有表皮毛、海绵
组织排列情况。第 6主成分的贡献率为 7. 26 %，特
征向量绝对值较大的性状是下表皮是否有表皮毛、
下表皮角质层是否明显、海绵组织排列情况、栅海
比、油细胞分布密度。第7主成分的贡献率为5. 68 %，
特征向量绝对值较大的性状是上表皮是否有表皮
毛、下表皮是否有表皮毛、下表皮下皮情况、栅栏
组织排列情况。第 8 主成分的贡献率为 5. 13 %，
特征向量绝对值较大的性状是上表皮角质层是否明
显、栅栏组织排列情况、油细胞分布密度。
61 西 部 林 业 科 学 2013 年
图 1 15 种含笑属植物叶片的解剖结构特征
注:1 为黄兰;2 为南亚含笑;3 为多花含笑;4 为绢毛含笑;5 为峨眉含笑;6 为金花含笑;7 为钙土含笑;
8 为毛果含笑;9 为紫花含笑;10 为含笑;11 为云南含笑;12 为苦梓含笑;13 为乐昌含笑;14 为黄心夜合;
15 为小果含笑。bar = 50μm
Fig. 1 Leaf anatomical structure of Michelia
71第 5 期 韩明跃等:含笑属植物叶片的解剖学特征及其聚类分析
图 2 16 种 (变种)含笑属及玉兰属植物叶片的解剖结构特征
注:1 为畴阳含笑;2 为麻栗坡含笑;3 为多脉含笑;4 为美毛含笑;5 为平伐含笑;6 为金叶含笑;7 为灰毛含笑;
8 为壮丽含笑;9 为醉香含笑;10 为深山含笑;11 为阔瓣含笑;12 为新宁含笑;13 为观光木;14 为合果木;15 为
玉兰;16 为望春玉兰。bar = 50μm
Fig. 2 Leaf anatomical structure of Michelia and Yulania
81 西 部 林 业 科 学 2013 年
91第 5 期 韩明跃等:含笑属植物叶片的解剖学特征及其聚类分析
表 4 主成分的特征向量、特征根及贡献率
Tab. 4 Eigenvalue，eigenvector，contribute proportion and additive contribute proportion of
the first eight greatest principal components (PC)in PCA for 20 characters
性状
编号
第 1 主成分 第 2 主成分 第 3 主成分 第 4 主成分 第 5 主成分 第 6 主成分 第 7 主成分 第 8 主成分
1 0. 460 2 － 0. 071 2 0. 038 8 0. 047 8 － 0. 006 9 0. 076 2 － 0. 104 4 － 0. 053 7
2 0. 180 6 0. 266 2 0. 283 6 － 0. 122 4 － 0. 337 3 0. 073 3 0. 049 6 0. 060 6
3 0. 130 8 0. 034 0 － 0. 194 1 0. 257 1 － 0. 427 9 0. 222 3 0. 302 5 0. 163 3
4 0. 155 3 0. 163 1 － 0. 176 5 － 0. 225 3 － 0. 212 1 0. 108 6 － 0. 223 9 － 0. 335 8
5 0. 355 7 － 0. 034 8 0. 084 7 － 0. 041 0 0. 253 8 0. 259 9 － 0. 087 4 0. 032 6
6 0. 175 6 0. 360 3 － 0. 006 2 － 0. 074 5 － 0. 254 3 0. 150 1 － 0. 034 2 0. 233 2
7 － 0. 032 9 0. 210 4 － 0. 422 6 － 0. 012 8 0. 151 4 0. 426 7 0. 307 2 － 0. 132 5
8 0. 160 2 0. 104 7 － 0. 011 4 0. 531 4 0. 134 3 － 0. 309 7 0. 039 2 － 0. 043 8
9 0. 109 0 0. 094 1 0. 084 0 － 0. 352 5 0. 253 9 0. 014 0 0. 638 8 0. 060 7
10 0. 171 4 0. 299 0 － 0. 276 7 － 0. 062 4 0. 211 5 － 0. 168 5 － 0. 092 1 0. 143 6
11 0. 400 0 0. 177 4 － 0. 050 3 0. 054 9 0. 056 2 － 0. 159 6 － 0. 002 7 － 0. 072 4
12 0. 243 5 － 0. 261 3 0. 282 9 － 0. 061 7 0. 166 0 － 0. 235 8 0. 251 1 0. 215 0
13 － 0. 017 9 0. 072 0 － 0. 262 9 － 0. 178 8 0. 277 1 0. 026 4 － 0. 436 1 0. 507 0
14 0. 392 3 － 0. 234 1 0. 060 0 0. 078 6 － 0. 040 3 0. 172 5 － 0. 171 5 － 0. 070 1
15 0. 036 8 － 0. 078 3 － 0. 256 0 0. 134 7 － 0. 403 5 － 0. 325 2 0. 109 7 0. 402 0
16 0. 038 8 0. 408 2 － 0. 147 9 0. 009 7 0. 169 5 － 0. 370 5 0. 101 5 － 0. 089 4
17 0. 064 8 0. 288 1 0. 444 1 － 0. 117 0 － 0. 032 2 0. 037 3 － 0. 084 8 0. 219 4
18 － 0. 055 1 0. 322 7 0. 223 0 0. 450 9 0. 120 5 0. 063 9 － 0. 054 6 － 0. 241 6
19 － 0. 062 9 － 0. 017 4 0. 046 6 0. 409 2 0. 243 6 0. 410 5 0. 069 5 0. 389 5
20 － 0. 318 5 0. 302 7 0. 296 7 － 0. 014 4 － 0. 053 8 0. 046 3 － 0. 061 8 0. 118 5
特征根 4. 329 2. 964 1. 975 1. 835 1. 612 1. 452 1. 136 1. 025
贡献率 21. 645 14. 818 9. 876 9. 174 8. 058 7. 258 5. 681 5. 127
累计贡
献率
21. 645 36. 462 46. 338 55. 512 63. 570 70. 828 76. 509 81. 636
图 3 20 个性状的聚类结果
Fig. 3 The cluster result of 20 characters based on UPGMA method
2. 2. 2 叶片解剖学性状的聚类分析
性状聚类主要用于分析各性状之间的相关性，
可为叶片解剖结构分类性状的选择提供启示。从叶
片解剖学性状聚类结果 (图 3)可以看出，在欧氏
距离为 7. 36 时，20 个性状可分为 5 组:第 1 组包
括叶片厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚度、上表
02 西 部 林 业 科 学 2013 年
皮有下皮情况、栅栏组织细胞层数 5 个性状;第 2
组包括上表皮是否有表皮毛、海绵组织排列情况;
第 3 组包括下表皮角质层是否明显、油细胞位置及
其分布密度;第 4 组包括上表皮厚度、下表皮厚
度、上表皮角质层是否明显、油细胞大小、油叶
比;第 5 组包括下表皮是否有表皮毛、下表皮细胞
外壁形状、栅海比、下表皮有下皮情况、栅栏组织
排列情况。
2. 3 研究类群的聚类分析
以 20 个叶片解剖学性状对 31 个种 (变种)
进行聚类分析，结果 (图 4)表明，在欧氏距离
0. 49 时 (图 4-线 A) ，可将 31 种和变种植物分为 3
组:第 1 组在欧氏距离为 0. 34 时 (图 4-线 B)又
可分为 3 个亚组，第 1 亚组包括黄兰、畴阳含笑、
灰毛含笑、小果含笑、美毛含笑、南亚含笑、多花
含笑、壮丽含笑、紫花含笑、苦梓含笑、含笑、金
叶含笑、多脉含笑、乐昌含笑、新宁含笑;第 2 亚
组包括峨眉含笑、云南含笑、金花含笑、醉香含
笑、毛果含笑、阔瓣含笑、深山含笑、麻栗坡含
笑、钙土含笑、观光木、合果木;第 3 亚组包括玉
兰、望春玉兰。第 2 组包括绢毛含笑、平伐含笑。
第 3 组仅有黄心夜合。聚类分析结果与传统分类结
果相差较大，对本项研究的聚类结果可解释为，根
据栅海比比值的大小，将 31 种 (变种)植物分为
栅海比小的黄心夜合，栅海比大的绢毛含笑和平伐
含笑，其他植物的栅海比居中。
图 4 31 种 (变种)研究植物的聚类结果
Fig. 4 The cluster result of 31 taxa based on UPGMA method
3 结论与讨论
3. 1 叶片的解剖学特征
本项研究中的 31 种 (变种)植物的叶片均为
背腹异面型叶，由表皮、叶肉、叶脉构成;上表皮
和下表皮表面均有一层角质层;叶肉组织分化为栅
栏组织和海绵组织，栅海比为 0. 38 ～ 1. 07;均具
有油细胞，其多分布于整个叶肉组织中。叶片解剖
学特征在 31 种 (变种)植物中存在一定差异，可
为含笑属系统分类学提供解剖学上的依据。本项研
究中，观光木与含笑属植物的叶片解剖特征较为相
似，其栅海比 (0. 74)在含笑属植物 (0. 38 ～
1. 07)的范围内，且聚类结果将观光木与含笑属
植物聚为一类，而包淑云等［8］根据其对含笑属植
物和观光木的叶片解剖学观察结果认为，观光木的
栅栏组织与海绵组织排列紧密，栅海比 (1. 17)
较含笑属植物 (0. 42 ～ 1. 14)的大，据此提出支
持刘玉壶系统［12］将观光木作为单种属处理的观点。
针对观光木的叶片解剖结构相同性状产生不同划分
12第 5 期 韩明跃等:含笑属植物叶片的解剖学特征及其聚类分析
结果的分歧，笔者认为，叶片栅栏组织和海绵组织
排列情况、栅海比大小与所处生长环境密切相关，
栅海比的增加，有利于增强光的吸收;海绵组织发
达、厚度增加，有利于气体交换。在本项研究中，
所取材料均生长在海拔 2 000 m 左右的昆明市郊，
生境条件较为一致，其海绵组织厚度多较前人研究
结果大，极大多数叶表面具有明显的角质层，可能
是适应高海拔、强太阳辐射和稀薄空气的结果。环
境条件对植物形态变异的影响的一个例证就是，云
南含笑 6 个天然居群根据 14 个形态学 (表型)性
状进行聚类时，没有依地理距离聚类，而是与各居
群环境条件的相似程度有关［13］。
3. 2 属范围的界定
在本项研究中，玉兰属的 2 种植物与含笑属的
29 种 (变种)植物的叶片解剖学特征在许多性状
上都十分相近，表明两属间有一定的亲缘关系，但
其油叶比 (0. 21 ～ 0. 28)明显大于含笑属植物
(0. 07 ～ 0. 17) ，据此可将这两属植物分开。有些
学者［14 ～ 15］承认合果木属 (Paramichelia Hu)、观光
木属 (Tsoongiodendron Chun)和含笑属是各自独
立的属。然而，张新华［16］对国产含笑亚族植物 3
属的 28 个分类群的叶结构特征进行了观察，并根
据叶结构特征和形态学特征共 46 个性状对其进行
聚类分析，结果表明合果木和观光木与含笑属种类
聚为一支。马庆奎［9］对含笑属植物和观光木的叶
片显微观察结果表明，观光木在叶片气孔器类型及
分布、栅海比大小、叶片表皮毛类型等诸多性状上
均与含笑属含笑组植物相似，支持将观光木划入含
笑属的含笑组。他们的结果与本项研究根据叶片解
剖学性状进行的聚类结果一致，即合果木和观光木
与含笑属植物三者之间关系密切，支持 Chen ＆
Nooteboom［11］将该两种植物归并入含笑属。
3. 3 属下等级的划分
本项研究的聚类结果可以根据栅海比的比值大
小将 31 种 (变种)植物分为比值小的黄心夜合，
比值大的绢毛含笑和平伐含笑，比值居中的其他植
物可再根据栅栏组织和海绵组织排列的紧密程度、
上表皮是否具有下皮和油细胞分布密度等性状进行
亚类的划分。其中，栅海比比值大的绢毛含笑与平
伐含笑分别属于传统分类中的含笑组与异被组。在
本项研究中，含笑属各组植物的栅海比为:含笑组
0. 63 ～ 1. 07、肖含笑组 0. 51 ～ 0. 71、双被组 0. 38
～ 0. 75、异被组 0. 51 ～ 0. 98、观光木组 0. 74、合
果木组 0. 73;含笑属各组植物的油叶比为:含笑
组 0. 09 ～ 0. 17、肖含笑组 0. 10 ～ 0. 11、双被组
0. 07 ～ 0. 16、异被组 0. 09 ～ 0. 15、观光木组 0. 14、
合果木组 0. 17，无论是栅海比，还是油叶比和其
他性状，均在数值上存在组间重叠现象。因此，叶
片解剖学特征在探讨含笑属属下等级的划分时作用
十分微弱。
3. 4 种类的处理
本项研究通过 20 个叶片解剖学性状对含笑属
28 种和 1 变种以及玉兰属 2 种共计 31 种 (变种)
植物进行聚类，结果与传统分类差异很大。传统分
类根据花被片的大小及数目或果实的形态特征进行
类群划分。本项研究由于分类性状不同导致类群划
分结果不同，可以补充和完善传统分类。
小果含笑与乐昌含笑外形相似，曾被有些学
者［11，17］作为同一个种处理，但通过雌蕊群及其叶
柄是否被毛可进行区分［18］。根据本项研究结果，
二者可通过比较上表皮有下皮情况及油细胞分布密
度在非花期进行区分，乐昌含笑的上表皮有下皮但
不连续，而小果含笑的上表皮无下皮，并且小果含
笑油细胞分布密度 (21. 28 个 /mm2)较乐昌含笑
(7. 07 个 /mm2)大得多，支持司马永康［18］作两个
种的处理。
Chen ＆ Nooteboom［11］、司 马 永 康［18］、 Xia
等［17］将麻栗坡含笑与乐昌含笑作同一个种处理。
本项研究结果表明，仅麻栗坡含笑的栅海比
(0. 75)较乐昌含笑的 (0. 57)大之外，其余性状
均很相近，支持其将麻栗坡含笑与乐昌含笑作同一
个种的处理。
Chen ＆ Nooteboom［11］和 Frodin ＆ Govaerts［19］将
畴阳含笑与乐昌含笑作同一个种处理，而司马永
康［18］和 Xia等［17］则将畴阳含笑与多脉含笑作同一
个种处理。本项研究结果表明，畴阳含笑与乐昌含
笑的上表皮均具有不连续下皮，而多脉含笑上表皮
的下皮连续，但畴阳含笑在油细胞大小及分布密度
性状上与多脉含笑更相近，三者的其他性状均较相
似。因此，畴阳含笑与乐昌含笑、多脉含笑的关系
不能从叶片解剖学特征找到证据。
Chen ＆ Nooteboom［11］将紫花含笑作含笑的变种
处理，而 Xia等［17］与刘玉壶和吴容芬［12］将二者作
两个种处理。从叶片解剖特征看，仅栅栏组织细胞
层数和油细胞大小及其分布密度性状上二者有细微
差别，而叶片厚度、栅海比等其他性状上都基本一
致，故具体处理需补充其他证据。
新宁含笑与金叶含笑的叶片解剖特征仅栅栏组
22 西 部 林 业 科 学 2013 年
织细胞层数存在细微差别，其余性状均一致或相似，
支持 Sima ＆ Lu［20］将新宁含笑归并入金叶含笑。
刘玉壶和吴容芬［12］将灰毛含笑作金叶含笑的
变种，而 Chen ＆ Nooteboom［11］、李捷［21］、司马永
康［18］和 Xia 等［17］均未分变种。从本研究结果看，
二者的叶片解剖特征很相似，仅油细胞分布密度和
栅栏组织细胞层数等 2 个性状上有明显区别，叶片
解剖特征在二者的区分上具有一定作用。
Chen ＆ Nooteboom［11］将钙土含笑归并入金花含
笑，李捷［21］和 Xia 等［18］将钙土含笑和金花含笑均
归并入棕毛含笑 (Michelia fulva H. T. Chang ＆
B. L. Chen) ，而司马永康等［22］则将钙土含笑作棕
毛含笑 (金花含笑)的变种处理。从叶片解剖特
征上看，二者可通过下表皮的下皮情况、油细胞大
小及分布密度等性状区分，支持司马永康等［22］将
钙土含笑作金花含笑的变种的处理。
Chen ＆ Nooteboom［11］将阔瓣含笑归并入平伐含
笑，Xia等［18］将阔瓣含笑作平伐含笑的变种处理，
刘玉壶和吴容芬［12］将阔瓣含笑与平伐含笑作 2 个种
处理，司马永康［18］将阔瓣含笑作深山含笑的变种处
理。从叶片解剖特征看，阔瓣含笑与平伐含笑在上
表皮及下表皮的下皮情况、栅栏组织与海绵组织的排
列情况、栅海比、油细胞的分布密度等性状上均具有
明显区别;而阔瓣含笑与深山含笑仅在上表皮的下皮
情况、栅栏组织排列情况等 2 个性状上有差别，可
为阔瓣含笑作变种或种的处理提供依据，但不支持
Chen ＆ Nooteboom［11］将阔瓣含笑归并入平伐含笑。
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